張永超，牛得草，韓潼，陳鴻洋，傅華

（草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

＊青藏高原由于其獨(dú)特的自然環(huán)境，作為氣候變化的敏感區(qū)域，其脆弱生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)生發(fā)展，成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)之一［1］。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，局部地區(qū)向“黑土灘”和沙漠化方向發(fā)展，影響了當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展［2，3］。位于黃河第一彎的甘肅瑪曲縣，是黃河徑流重要的匯集區(qū)和黃河上游至源頭的重要水源涵養(yǎng)區(qū)［4，5］，同時(shí)也是黃河上游生態(tài)系統(tǒng)的綠色生態(tài)屏障，是整個(gè)青藏高原生產(chǎn)力最高和生物多樣性最為豐富的草地，素有“中國(guó)西部高原之腎”、“亞洲第一牧場(chǎng)”和“高原水塔”之稱［6－10］。該區(qū)天然草地面積占土地總面積的84.3%，其中可利用草地面積占96.7%［11］，豐富的資源為瑪曲縣經(jīng)濟(jì)的發(fā)展提供了得天獨(dú)厚的條件。但近年來(lái)，在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下，牧民超載過(guò)牧嚴(yán)重，導(dǎo)致自然生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重失衡，生物多樣性降低，草地生產(chǎn)力嚴(yán)重下降，草層高度降低，毒雜草比例上升，裸地增加，土壤蓄水保肥能力減弱，水土流失加劇，全縣近90%的天然草地出現(xiàn)不同程度的退化和沙化［2，3，12］。因此，在該地區(qū)進(jìn)行退化草地的恢復(fù)治理，對(duì)保護(hù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、增加草地涵養(yǎng)水源的功能，提高牧草產(chǎn)量促進(jìn)當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展具有重要意義。

補(bǔ)播是退化草地恢復(fù)治理的有效途徑之一，退化草地補(bǔ)播能大幅度提高草地生產(chǎn)力，增加優(yōu)質(zhì)牧草比例和植被蓋度。據(jù)報(bào)道［13－16］，在天然草地播種以沙打旺（Astragalusspp.）為主的優(yōu)良牧草，草地產(chǎn)草量比對(duì)照提高4～5倍，同時(shí)補(bǔ)播豆科牧草沙打旺和禾本科牧草垂穗披堿草（Elymusnutans），能顯著提高產(chǎn)草量，增加優(yōu)質(zhì)牧草比例，草層高度和密度顯著提高。鄭華平等［6］指出補(bǔ)播對(duì)高寒沙化草地物種豐富度影響不明顯，但草群密度和地上生物量比對(duì)照顯著增加。為從根本上遏制高寒草甸沙化，需在高寒草地退化初期采取恢復(fù)措施，然而關(guān)于高寒草甸退化初期補(bǔ)播改良的研究報(bào)道較少［6，17］，本研究初步探討了補(bǔ)播對(duì)高寒草甸退化草地恢復(fù)過(guò)程中群落生產(chǎn)力、功能群結(jié)構(gòu)和物種多樣性方面的影響，旨在為瑪曲退化高寒草甸的改良恢復(fù)，牧區(qū)經(jīng)濟(jì)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青藏高原東部的甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技園區(qū)，地處北緯33°40′，東經(jīng)101°53′，海拔3 585 m。該區(qū)屬于高原大陸性氣候，年均溫度1.2℃，1月平均溫度－10℃，7月平均溫度11.7℃。降水主要集中于5－9月，年降水量為564 mm，年蒸發(fā)量1 000～1 500 mm。全年日照時(shí)數(shù)2 613.9 h，一年的霜期大于270 d，沒有絕對(duì)的無(wú)霜期［15，16］。土壤為亞高山草甸土。植被類型為高寒草甸草地，植物以莎草科的嵩草屬（Kobresia）和禾本科的針茅屬（Stipa）、羊茅屬（Festuca）、早熟禾屬（Poa）的一些種，以及菊科的鳳毛菊屬（Saussurea）、橐吾屬（Ligularia）、瑞香科的狼毒屬（Stellera）等毒雜草為主，并伴有其他雜類草，如高山唐松草（Thalictrumalpinum）、莓葉委陵菜（Potentillafragarioides）、鈍裂銀蓮花（Anemoneobtusiloba）、細(xì)葉亞菊（Ajaniatenuifolia）、火絨草（Leontopodiumhastioides）、花苜蓿（Medicagoruthenica）等［6，7］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在研究區(qū)選擇退化程度均一、地勢(shì)平坦的退化草地，于2010年5月進(jìn)行圍封。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，即不補(bǔ)播（B0），補(bǔ)播7.5 kg／hm2（B1）、15 kg／hm2（B2）、22.5 kg／hm2（B3），補(bǔ)播草種為垂穗披堿草。每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為15 m×10 m。2010年5月中旬將種子撒到小區(qū)，為提高補(bǔ)播效果，各處理在補(bǔ)播后統(tǒng)一進(jìn)行劃破措施。

1.3 觀測(cè)項(xiàng)目和測(cè)定方法

于2010年8月中旬，在不同處理的小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類、密度、株高、蓋度，并將樣方內(nèi)的植物齊地面剪下，分種裝入信封袋，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)105℃殺青30 min，65℃溫度下烘干至恒重，計(jì)算生物量。

植物多樣性分析采用Simpson多樣性指數(shù)，Shannon－Weiner多樣性指數(shù)，Margalef豐富度和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行多樣性的測(cè)定，其計(jì)算公式如下：

式中，S為0.25 m2樣方內(nèi)的物種數(shù)，N為樣方中物種總個(gè)體數(shù)，Pi為樣方中第i種的密度在群落總密度中所占的比例。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel進(jìn)行制圖，用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)播對(duì)地上總生物量和功能群生物量的影響

相對(duì)于不補(bǔ)播處理（B0），補(bǔ)播使得地上總生物量顯著提高1.31～1.44倍（圖1），但各補(bǔ)播處理之間（B1、B2和B3）差異不顯著。植物不同功能群間的比較表明，莎草類地上生物量隨補(bǔ)播量的增加呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，但處理間差異不顯著；禾草類生物量在補(bǔ)播梯度B1（7.5 kg／hm2）處理下顯著高于對(duì)照（B0），其他處理差異不顯著；雜類草各處理間差異不顯著。

2.2 補(bǔ)播對(duì)植物群落功能群結(jié)構(gòu)的影響

植物群落功能群結(jié)構(gòu)在不同補(bǔ)播處理間差異顯著（圖2），補(bǔ)播處理降低了雜類草在群落中的比例，其中B2和B3處理較對(duì)照差異顯著。莎草類和禾草類在補(bǔ)播處理下較對(duì)照有所增加，但差異不顯著。不同播量之間，莎草類、禾草類和雜草類比例差異不顯著。

圖1 不同補(bǔ)播梯度對(duì)退化高寒草甸草地地上總生物量和植物功能群生物量的影響Fig.1 Effect of different reseeding gradient on above－ground biomass and functional group productivity

2.3 補(bǔ)播對(duì)植物群落物種多樣性的影響

相對(duì)不補(bǔ)播處理（B0），補(bǔ)播使得群落物種數(shù)（S）顯著增加，而不同補(bǔ)播量之間沒有顯著差異。Margalef豐富度指數(shù)補(bǔ)播處理為4.051～4.127，顯著高于對(duì)照（B0，2.952）。但Pielou均一性指數(shù)和Simpson及Shannon－Weiner多樣性指數(shù)在各處理間沒有顯著性差異。

3 討論與結(jié)論

研究表明高寒退化草地補(bǔ)播后地上總生物量顯著提高（圖1），此結(jié)果與與張?jiān)频龋?7］，馬玉明［18］和陳廣夫等［19］的研究結(jié)論一致，可能是由于新物種的添加填充了原有退化草地空缺的生態(tài)位，新添加的物種生物量提高的緣故。不過(guò)，草地地上總生物量并沒有隨補(bǔ)播量的增加而顯著提高，即不同播量之間，差異不顯著，這可能是由于該實(shí)驗(yàn)于補(bǔ)播當(dāng)年，新添加的物種還未在該生境中完全定居，很多種子還處于未萌發(fā)狀態(tài)，補(bǔ)播效應(yīng)還沒完全顯示出來(lái)，另一種可能是由于補(bǔ)播當(dāng)年的效應(yīng)，僅是表現(xiàn)在新添加的物種對(duì)原有退化草地空缺的生態(tài)位的填充，而隨著年限的延長(zhǎng)，高補(bǔ)播量帶來(lái)的新添加物種在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)可能才會(huì)得到體現(xiàn)［20］。此實(shí)驗(yàn)中所添加物種為禾本科植物垂穗披堿草，然而，對(duì)于植物功能群結(jié)構(gòu)研究，并未發(fā)現(xiàn)各補(bǔ)播處理間禾草類植物地上生物量及其在群落中的比例顯著增加。

圖2 不同補(bǔ)播梯度對(duì)退化高寒草甸草地植物群落功能群結(jié)構(gòu)的影響Fig.2 Effect of different reseeding gradient to the structure of functional group

表1 不同補(bǔ)播梯度對(duì)退化高寒草甸草地植物群落物種多樣性的影響Table 1 Effect of different reseeding gradient on plant diversity

退化草地補(bǔ)播垂穗披堿草后，在補(bǔ)播當(dāng)年盡管對(duì)莎草類植物地上生物量及其在群落中的比例沒有造成顯著影響，但是隨著補(bǔ)播量的增加，莎草類絕對(duì)生物量及其在群落中的比例呈增加趨勢(shì)。雜草類在中度和重度補(bǔ)播的條件下植物地上生物量顯著下降，雜草類生物量及其在群落中的比例表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，這可能是由于補(bǔ)播禾草后禾草類植物對(duì)土壤中養(yǎng)分利用的競(jìng)爭(zhēng)，有效的抑制了雜類草的生長(zhǎng)，而對(duì)剛剛引入系統(tǒng)的禾草類植物垂穗披堿草，此時(shí)還沒能占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，草地系統(tǒng)依然以莎草類為主，而對(duì)雜類草植物抑制，同時(shí)，又為莎草類的擴(kuò)展提供了新的生態(tài)位空隙，導(dǎo)致其生物量提高［21，22］。有試驗(yàn)報(bào)道［23］，在高寒草地退化逐漸加劇的過(guò)程中，禾草類逐漸降低，而莎草類呈逐漸增加的趨勢(shì)，可見適應(yīng)于該區(qū)氣候的頂級(jí)群落優(yōu)勢(shì)植物莎草類相對(duì)于禾草類有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

草地補(bǔ)播后，植物群落物種數(shù)（S）和豐富度指數(shù)（Margalef）較對(duì)照顯著提高，這與Foster和Tilman［34］的研究結(jié)果一致，但是均勻度指數(shù)（Pielou）在各處理之間沒有顯著差異?？赡苁怯捎谛碌奈锓N添加改變了原有群落物種競(jìng)爭(zhēng)格局，有利于新的生態(tài)位空間的形成，導(dǎo)致群落物種數(shù)和豐富度增加［21，35］。而對(duì)于群落物種均勻度的提高，則需要長(zhǎng)時(shí)間的物種競(jìng)爭(zhēng)，重新調(diào)整格局，而對(duì)于補(bǔ)播當(dāng)年，此種措施對(duì)群落物種均勻度影響還沒表現(xiàn)出來(lái)。本實(shí)驗(yàn)Simpson多樣性指數(shù)和Shannon－Weiner多樣性指數(shù)在各個(gè)處理之間變化也不顯著，可能主要受群落物種均勻度的影響。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播后植物群落物種數(shù)顯著提高，表明群落中物種數(shù)是影響群落穩(wěn)定性的主要因素，并且群落中物種越豐富其結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定［24－33］，但鑒于垂穗披堿草為多年生牧草，補(bǔ)播垂穗披堿草對(duì)群落的穩(wěn)定性的影響仍需要長(zhǎng)期深入的研究。

致謝：感謝張衛(wèi)國(guó)老師在前期樣地設(shè)置和植物分類方面給予的幫助。

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