羅培林 鄭 萍 何 軍 毛湘冰 余 冰 陳代文

硒是機(jī)體必需的微量元素，在抗氧化和增強(qiáng)機(jī)體免疫等方面起著十分重要的作用［1］，近年來(lái)有機(jī)硒特別是酵母硒的添加引起了人們的廣泛關(guān)注。許多研究表明酵母硒與無(wú)機(jī)硒相比毒性小、吸收率高，在動(dòng)物組織和母乳中有更多的沉積［2－4］，因而，酵母硒被認(rèn)為是無(wú)機(jī)硒較理想的替代品，但目前市場(chǎng)上的酵母硒產(chǎn)品大多以蔗糖、葡萄糖和酵母膏等作為發(fā)酵底物，生產(chǎn)成本較高，且不同的生產(chǎn)工藝可能導(dǎo)致其組成成分和生物效價(jià)的不同，從而影響在動(dòng)物生產(chǎn)上的使用。本試驗(yàn)旨在以亞硒酸鈉（SSe）和商品酵母硒為參比，對(duì)本課題組采用新工藝以糖蜜和尿素為發(fā)酵底物生產(chǎn)的酵母硒生物學(xué)效價(jià)做出評(píng)定，為其工業(yè)化生產(chǎn)和應(yīng)用奠定一定的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

亞硒酸鈉為普通飼料級(jí)產(chǎn)品，硒含量為10 000 mg／kg；酵母硒 A（Se－yeast A）為本課題組產(chǎn)品，采用糖蜜和尿素為發(fā)酵底物，硒含量為586 mg／kg，其中硒蛋氨酸51.5%；酵母硒 B（Seyeast B）為商品酵母硒，采用蔗糖和酵母粉等為發(fā)酵底物，硒含量為2 000 mg／kg，其中硒蛋氨酸60.2%。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與基礎(chǔ)飼糧

試驗(yàn)動(dòng)物選用82只6周齡左右健康的Wistar雌性大鼠（購(gòu)自簡(jiǎn)陽(yáng)達(dá)碩生物科技有限公司），其純合飼糧參考 AIN－93 G［5］配制，基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet（air－dry basis） %

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)選取82只 Wistar大鼠，隨機(jī)選擇6只飼喂以亞硒酸鈉形式添加0.2 mg／kg硒的飼糧作為耗竭對(duì)照組，剩余76只飼喂不添加硒的基礎(chǔ)飼糧進(jìn)行耗竭試驗(yàn)，2周后將耗竭對(duì)照組的6只大鼠以及從耗竭組大鼠中隨機(jī)選擇6只進(jìn)行屠宰，考察大鼠的硒耗竭狀況。余下70只經(jīng)硒耗竭試驗(yàn)的大鼠稱重后隨機(jī)分到10個(gè)處理，每個(gè)處理7個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1只大鼠，分別飼喂不同處理的飼糧21 d。處理1為負(fù)對(duì)照組，不添加任何形式的硒源；處理2～5在基礎(chǔ)飼糧中分別以亞硒酸鈉形式添加0.1、0.2、0.3和0.4 mg／kg硒；處理6～9分別以酵母硒A形式添加0.1、0.2、0.3和0.4 mg／kg硒；處理10以酵母硒B(niǎo)形式添加0.3 mg／kg硒。試驗(yàn)在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所科研基地進(jìn)行，所有大鼠均單籠飼養(yǎng)于不銹鋼鼠籠中，室溫控制在25～28℃，相對(duì)濕度為40%～60%。每天08：00喂料，自由采食和飲水（雙蒸水），1周結(jié)算2次余料。

1.4 樣品采集

大鼠硒耗竭期結(jié)束后，將耗竭對(duì)照組的6只大鼠以及從耗竭大鼠中隨機(jī)選擇6只進(jìn)行眼球摘除采血，3 500 r／min離心10 min制備血清，分裝于EP管中，－20℃保存待測(cè)。采血結(jié)束，剖開(kāi)腹腔，收集腎臟、肝臟及部分左腿肌肉樣，生理鹽水沖洗干凈，－70℃保存待測(cè)。整個(gè)試驗(yàn)結(jié)束后，所有大鼠按同樣方法采集和保存血清、肝臟、腎臟和左腿肌肉樣品。

1.5 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.5.1 生長(zhǎng)性能

記錄每周的采食量，從補(bǔ)硒期第1天開(kāi)始每周08：00空腹稱重，計(jì)算全期平均日采食量（average daily f eed intake，ADFI）、平均日增重（average daily gain，ADG）和料重比（f eed／gain，F(xiàn)／G）。

1.5.2 血清生化指標(biāo)

檢測(cè)血清谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH－Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性及丙二醛（MDA）含量。GSH－Px活性檢測(cè)采用比色法，SOD活性檢測(cè)采用黃嘌呤氧化酶法（羥胺法），MDA含量檢測(cè)采用硫代巴比妥酸法（TBA）。檢測(cè)所用試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所，具體方法參見(jiàn)試劑盒說(shuō)明書(shū)。

1.5.3 組織及飼料中硒含量的測(cè)定

參照國(guó)標(biāo) GB／T 5009.93—2010［6］，將飼料、肝臟、腎臟和肌肉樣品經(jīng)硝酸－高氯酸（體積比為4∶1）溶液消化預(yù)處理后，用氫化物發(fā)生－原子熒光法測(cè)定其中硒含量。

1.5.4 酵母硒相對(duì)生物學(xué)效價(jià)

以亞硒酸鈉為參比標(biāo)準(zhǔn)物，選擇血清GSH－Px活性，腎臟、肝臟和肌肉硒含量作為判定指標(biāo)，采用斜率比法計(jì)算酵母硒的相對(duì)生物學(xué)效價(jià)。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

缺硒模型數(shù)據(jù)通過(guò)t檢驗(yàn)進(jìn)行分析，補(bǔ)硒期試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0的GL M模型進(jìn)行兩因子方差分析，模型的主效應(yīng)包括硒源、水平以及兩者之間的互作效應(yīng)，并用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。用REG程序建立線性回歸方程，Y＝a X＋b，其中Y 為所測(cè)指標(biāo)（血清GSH－Px活性或組織硒含量），X 為飼糧硒水平，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。以P＜0.05作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié) 果

2.1 硒耗竭對(duì)大鼠血清生化指標(biāo)及組織硒含量的影響

由表2可見(jiàn)，與正常硒飼糧組（對(duì)照組）相比，飼喂硒缺乏飼糧組（耗竭組）大鼠2周后血清GSH－Px活性極顯著降低（P＜0.01），MDA含量升高了19.11%（P＞0.05），此外，肝臟、腎臟及肌肉組織中硒含量也均極顯著下降（P＜0.01），其中肝臟硒含量下降最為明顯。

表2 硒耗竭對(duì)大鼠血清生化指標(biāo)及組織硒含量的影響Table 2 Effects of Se－depletion on serum biochemical parameters and tissue Se content in Wistar rats

2.2 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠生長(zhǎng)性能的影響

不同硒源及硒水平對(duì)大鼠生長(zhǎng)性能的影響見(jiàn)表3。由結(jié)果可知，不同硒源及硒水平對(duì)大鼠ADFI、ADG及F／G均沒(méi)有顯著影響（P＞0.05），但與亞硒酸鈉相比，添加酵母硒有提高ADG和降低F／G的趨勢(shì)（P＝0.06）；與飼喂基礎(chǔ)飼糧組相比，添加0.3 mg／kg硒的酵母硒A組大鼠ADG和ADFI分別提高了4.00%和5.51%（P＞0.05）。

2.3 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠血清生化指標(biāo)的影響

不同硒源及硒水平對(duì)大鼠血清生化指標(biāo)的影響見(jiàn)表4。由結(jié)果可知，與飼喂基礎(chǔ)飼糧組相比，添加亞硒酸鈉和酵母硒A組大鼠血清GSH－Px和SOD活性極顯著升 高（P＜0.01），添加0.2、0.3 mg／kg硒 的 亞 硒 酸 鈉 組 和 添 加 0.1、0.2、0.3 mg／kg硒的酵母硒A組血清 MDA含量顯著降低（P＜0.05）；不同硒源及硒水平對(duì)大鼠血清GSH－Px和SOD活性影響不顯著（P＞0.05），但硒添加水平對(duì)血清MDA含量有顯著影響（P＜0.05），隨著硒添加水平的增加，血清MDA含量呈先下降后升高的趨勢(shì)，添加0.4 mg／kg硒的亞硒酸鈉組大鼠血清MDA含量比添加相同水平硒的酵母硒A組大鼠高15.58%（P＞0.05）。經(jīng)回歸分析，大鼠血清 GSH－Px活性（Y）與亞硒酸鈉（X1）和酵母硒A（X2）添加水平的回歸方程如下：Y＝16 510 X1＋672（R2＝0.951，P＜0.01，n＝6），Y＝15 840 X2＋672（R2＝0.958，P＜0.01，n＝6）。

表3 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠生長(zhǎng)性能的影響Table 3 Effects of different Se sources and levels on gr owth perf or mance of Wistar rats

表4 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠血清MDA含量及抗氧化酶活性的影響Table 4 Effects of different Se sources and levels on serum MDA content and antioxidant enzy me activities in Wistar rats

2.4 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠組織硒含量的影響

由表5可見(jiàn)，不同硒源對(duì)大鼠組織硒含量有顯著影響（P＜0.05），與亞硒酸鈉組相比，添加0.1、0.4 mg／kg硒的酵母硒 A組大鼠肝臟、腎臟硒含量顯著升高（P＜0.05）；不同硒水平對(duì)大鼠肝臟、腎臟及肌肉硒含量也有極顯著影響（P＜0.01），隨著硒添加水平的升高，組織硒含量增加，但添加0.4 mg／kg硒組與添加0.3 mg／kg硒組相比差異不顯著（P＞0.05）。經(jīng)回歸分析，肝臟、腎臟及肌肉硒含量（Y）與亞硒酸鈉（X1）和酵母硒A（X2）添加水平的回歸方程如下：肝臟硒回歸方程，Y＝1 157.3 X1＋742.8（R2＝0.860，P＜0.01，n＝6），Y＝1 475.5 X2＋768.4（R2＝0.823，P＜0.01，n＝6）；腎臟硒回歸方程，Y＝1 161.3 X1＋902.2（R2＝0.882，P＜0.01，n＝6），Y＝1 329.5 X2＋957.3（R2＝0.851，P＜0.01，n＝6）；肌肉硒回歸方程，Y＝72.1 X1＋82.3（R2＝0.732，P＜0.01，n＝6），Y＝72.7 X2＋85.6（R2＝0.842，P＜0.01，n＝6）。

表5 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠組織硒含量的影響Table 5 Effects of diff erent Se sources and levels on tissue Se content in Wistar rats mg／kg

2.5 亞硒酸鈉、酵母硒A和酵母硒B(niǎo)組大鼠生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)及組織硒含量

由表6可知，添加相同水平（0.3 mg／kg）硒的亞硒酸鈉、酵母硒A及酵母硒B(niǎo)對(duì)大鼠生長(zhǎng)性能和血清生化指標(biāo)的影響差異不顯著（P＞0.05），然而不同硒源對(duì)大鼠肝臟、腎臟及肌肉硒含量有顯著或極顯著的影響（P＜0.05或P＜0.01），與添加亞硒酸鈉相比，添加酵母硒A組大鼠肝臟和腎臟硒含量極顯著升高（P＜0.01），而添加酵母硒B(niǎo)組大鼠肝臟和肌肉硒含量極顯著升高（P＜0.01）。

2.6 酵母硒A的相對(duì)生物學(xué)效價(jià)

由表7可見(jiàn)，以大鼠血清GSH－Px活性及肝臟、腎臟和肌肉硒含量為參比指標(biāo)，酵母硒A相對(duì)于亞硒酸鈉的生物學(xué)效價(jià)分別為95.9%、127.5%、114.5%和101.2%。

3 討 論

3.1 大鼠缺硒模型的建立

硒是哺乳動(dòng)物GSH－Px活性中心的重要組成部分，研究發(fā)現(xiàn)硒的攝入量會(huì)影響GSH－Px的合成，當(dāng)硒缺乏時(shí)所有細(xì)胞中GSH－Px活性迅速降低［7］，因而通常把GSH－Px活性作為反映機(jī)體硒狀況的適宜指標(biāo)［8］，而組織硒含量也可在一定程度上反映機(jī)體硒的貯備。本研究在補(bǔ)硒期前給大鼠飼喂了14 d硒缺乏飼糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)大鼠經(jīng)過(guò)硒耗竭期后血清GSH－Px活性及肝臟、腎臟和肌肉硒含量都有極顯著下降，這與Han等［9］給對(duì)照組大鼠飼喂10 d缺硒飼糧后得到的結(jié)果類似。此外，范淳［10］給1日齡艾維茵肉仔雞飼喂缺硒飼糧14 d后，與飼喂前相比肉仔雞血清GSH－Px活性降低了15.7%，血硒含量降低了31.6%，均差異顯著。以上結(jié)果表明經(jīng)過(guò)2周硒耗竭后，我們已成功構(gòu)建了大鼠的缺硒模型，從而減少了內(nèi)源硒對(duì)硒生物學(xué)效價(jià)評(píng)定的影響。

表6 相同硒添加水平（0.3 mg／kg）的不同硒源對(duì)大鼠生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)及組織硒含量的影響Table 6 Eff ects of different Se sources with the same Se addition level（0.3 mg／kg）on gr owth perf or mance，ser u m biochemical par a meters and tissue Se content in Wistar r ats

表7 酵母硒A的相對(duì)生物學(xué)效價(jià)Table 7 The relative bioavailability values（RBV）f or Se－yeast A by SSe

3.2 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠生長(zhǎng)性能的影響

本研究發(fā)現(xiàn)大鼠生長(zhǎng)性能不受硒源和硒水平的影響；Smit h等［11］在妊娠大鼠上的研究也表明硒源和硒添加水平對(duì)母鼠ADFI和ADG沒(méi)有顯著影響，此外，Wolter等［12］在生長(zhǎng)育肥豬上的研究也得到了類似的結(jié)果，這說(shuō)明可能在一定時(shí)間內(nèi)動(dòng)物內(nèi)源硒還能維持機(jī)體正常的生理功能，從而不會(huì)影響其生長(zhǎng)性能。但也存在不一致的報(bào)道，鄒曉庭等［13］和陳忠法等［14］的研究則表明，與采食硒缺乏的飼糧組和添加無(wú)機(jī)硒的飼糧組相比，添加酵母硒的飼糧組雞F／G顯著降低，這些結(jié)果的差異可能與試驗(yàn)動(dòng)物的種類及生長(zhǎng)階段不同有關(guān)，而硒作為5′脫碘酶Ⅰ的重要組成部分，早期研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物缺硒能引起5′脫碘酶Ⅰ的活性下降，減少3，5，3－三碘甲腺原氨酸（T3）的合成，從而抑制動(dòng)物生長(zhǎng)［15］；郭峰等［16］和范淳［10］分別在肉雞飼糧中以酵母硒的形式添加0.3和0.4 mg／kg硒都顯著增加了血清T3含量，并顯著降低了F／G，這說(shuō)明有機(jī)硒可能更有利于家禽5′脫碘酶Ⅰ中硒蛋白的合成。因此，鑒于甲狀腺激素在動(dòng)物生長(zhǎng)和代謝中的重要作用，以及氨基酸有機(jī)微量元素在甲狀腺和精子形成過(guò)程中具有較好的組織定向性的特征，我們認(rèn)為有機(jī)硒可能是通過(guò)增加5′脫碘酶Ⅰ中硒蛋白的合成，促進(jìn)T3的分泌來(lái)提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

3.3 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠血清生化指標(biāo)的影響

在本試驗(yàn)中大鼠血清GSH－Px和SOD活性都不受硒源和硒水平的影響，飼喂添加0.1 mg／kg硒的亞硒酸鈉和酵母硒A飼糧組大鼠血清GSH－Px和SOD活性與更高硒添加水平組相比差異不顯著，這表明以血清GSH－Px活性作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，無(wú)論何種硒源大鼠硒的需要量都不超過(guò)0.1 mg／kg。Mahan等［17］在生長(zhǎng)育肥豬上也有相似的報(bào)道，說(shuō)明血清GSH－Px活性對(duì)硒源和硒水平的變化不敏感。

然而也存在不一致的報(bào)道，Han等［9］研究表明，大鼠血清GSH－Px活性隨硒添加水平增加而線性提高，飼喂酵母硒比亞硒酸鈉更能有效提高大鼠血清SOD活性，差異顯著，這可能與不同試驗(yàn)飼糧硒水平不同有關(guān)，但基于硒在機(jī)體內(nèi)的代謝途徑，作者認(rèn)為有機(jī)硒并不能比無(wú)機(jī)硒更有效提高機(jī)體GSH－Px活性，這是因?yàn)闊o(wú)論何種形式的硒都必須轉(zhuǎn)化成硒半胱氨酸才能整合到GSH－Px中，而Sunde等［18］研究表明亞硒酸鈉轉(zhuǎn)化為硒半胱氨酸的效率高于有機(jī)硒。

3.4 不同硒源及硒水平對(duì)大鼠組織硒沉積的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，大鼠組織硒含量隨飼糧硒水平增加而增加，添加酵母硒A組大鼠肝臟和腎臟硒含量顯著高于亞硒酸鈉組，這與 Mahan等［17］和Ki m等［19］的報(bào)道一致，說(shuō)明就硒沉積而言，酵母硒的生物學(xué)效價(jià)高于亞硒酸鈉。兩者生物利用效率的差異可能與不同的代謝途徑有關(guān)，無(wú)機(jī)硒和酵母硒都能參與硒蛋白的合成，但酵母硒中的硒蛋氨酸還能替代蛋氨酸合成含硒蛋白［20］，這可以解釋酵母硒能在動(dòng)物蛋白質(zhì)合成旺盛的組織有更多的硒沉積。

本試驗(yàn)得出添加酵母硒A和亞硒酸鈉在大鼠肌肉中有相似的硒沉積；Mahan等［17］在育肥豬上也發(fā)現(xiàn)添加有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒對(duì)肌肉硒含量的影響差異不顯著，但給生長(zhǎng)豬添加有機(jī)硒在肌肉中可以比無(wú)機(jī)硒有更多的硒沉積；Wang等［21］在肉雞上也有類似的報(bào)道，這表明有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒對(duì)動(dòng)物肌肉硒沉積的影響可能與動(dòng)物的生長(zhǎng)階段有關(guān)，這是因?yàn)閯?dòng)物在生長(zhǎng)后期肌肉沉積率會(huì)降低，因而更多的有機(jī)硒，特別是硒蛋氨酸可能更多地分布到其他非肌肉組織中。

3.5 不同有機(jī)硒的比較

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒A和酵母硒B(niǎo)對(duì)大鼠生長(zhǎng)性能、血清抗氧化酶活性及肝臟硒含量的影響沒(méi)有顯著差異，但酵母硒B(niǎo)在肌肉中有更多的硒沉積，而酵母硒A在腎臟中硒沉積更多。Yoon等［22］給雞飼喂相同水平的2種酵母硒發(fā)現(xiàn)雞血清硒含量也有極顯著差異，說(shuō)明不同有機(jī)硒的沉積途徑存在一定的差異，這可能與其組成不同有關(guān)，Kelly等［23］報(bào)道酵母硒中大約含40%硒蛋氨酸和15%硒半胱氨酸，而Yoshida等［24］測(cè)得酵母硒中的硒有74.8%以硒蛋氨酸、9.9%以硒半胱氨酸、5.1%以亞硒酸鹽形式存在。

4 結(jié) 論

① 硒源對(duì)大鼠組織硒沉積有較大影響，酵母硒相對(duì)于亞硒酸鈉具有更高的生物學(xué)效價(jià)，但不同酵母硒存在一定的差異。

②飼糧硒水平對(duì)大鼠抗氧化能力沒(méi)有較大影響，但基礎(chǔ)飼糧中添加硒可以提高機(jī)體的抗氧化能力，以血清 GSH－Px活性為衡量標(biāo)準(zhǔn)，0.1 mg／kg硒的酵母硒和亞硒酸鈉都能滿足大鼠硒的需要，然而更高水平的酵母硒還可以使大鼠組織中有更多硒的儲(chǔ)備。

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