楊金龍, 王 沖 顧忠旗, 李一峰 包衛(wèi)洋, 沈和定

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306; 2. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)研究院, 上海 201306; 3. 浙江嵊泗縣海洋科技開發(fā)服務(wù)中心, 浙江 舟山 202450; 4. 中國海洋大學(xué) 教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266003)

微生物膜對海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的影響研究

A review on the role of marine biofilms on larval settlement and metamorphosis of marine invertebrates

楊金龍1,2, 王 沖1, 顧忠旗3, 李一峰1, 包衛(wèi)洋4, 沈和定1

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306; 2. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)研究院, 上海 201306; 3. 浙江嵊泗縣海洋科技開發(fā)服務(wù)中心, 浙江 舟山 202450; 4. 中國海洋大學(xué) 教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266003)

一般來說, 一旦把表面潔凈的載玻片等附著基浸入海中, 在數(shù)分鐘到數(shù)小時(shí)內(nèi), 該附著基的表面將迅速形成微生物膜[1]。起初, 各種有機(jī)物會吸附在附著基的表面, 進(jìn)而引起附著基表面的電荷變化。隨后, 海洋細(xì)菌開始在該基質(zhì)上附著和繁殖, 并分泌胞外多糖類等有機(jī)物, 在附著基的表面上形成細(xì)菌黏膜[1-2]。由于細(xì)菌分解有機(jī)物產(chǎn)生CO2、NH3, 附著硅藻、原生動物以及其他微細(xì)藻類開始在基質(zhì)上附著, 最終形成微生物膜[1-3]。

微生物膜在許多海洋無脊椎動物幼體的附著和變態(tài)過程中起著極其重要的作用。研究表明微生物膜可以促進(jìn)貽貝、海膽等海洋無脊椎動物幼體完成附著和變態(tài)[4-6], 同時(shí)也能抑制多毛類、藤壺、海鞘等海洋無脊椎動物幼體的附著和變態(tài)[7-9]。不同種類的幼體對微生物膜的反應(yīng)也不盡相同。此外, 海洋無脊椎動物幼體對不同微生物膜的日齡、密度、群落結(jié)構(gòu)、代謝活動及其代謝產(chǎn)物做出不同反應(yīng)[6,10-12]。

迄今為止, 從不同角度總結(jié)微生物膜與海洋無脊椎動物幼體附著和變態(tài)的相互關(guān)系的綜述報(bào)道已有不少[12-15]。作者主要對微生物膜的特性、其對海洋無脊椎動物幼體附著和變態(tài)的誘導(dǎo)以及抑制作用進(jìn)行綜述, 并對今后該領(lǐng)域的研究前景進(jìn)行展望。

1 微生物膜的生物學(xué)特性

1.1 微生物膜的日齡

野外研究表明, 除部分種類外, 許多海洋無脊椎動物幼體的附著明顯與微生物膜的日齡相關(guān); 例如, 在1周內(nèi), 隨著微生物膜日齡的增加, 幼體附著率隨之上升[16]。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)同樣證明海洋無脊椎動物幼體能在微生物膜的誘導(dǎo)下完成附著和變態(tài), 且微生物膜誘導(dǎo)活性在30日內(nèi)隨日齡的增加而升高[6]。一般來說, 微生物膜的日齡與微生物膜厚度或細(xì)菌密度有關(guān), 且細(xì)菌密度是微生物膜形成過程是否已穩(wěn)定的指示物之一[15]。

1.2 主要構(gòu)成生物——附著細(xì)菌和底棲硅藻

1.2.1 附著細(xì)菌

任何固體只要其表面與水接觸, 細(xì)菌便會迅速附著于其表面[17], 形成細(xì)菌黏膜, 并最終形成微生物膜。因而, 各種海洋附著細(xì)菌是微生物膜的重要構(gòu)成生物之一。在不同微生物膜構(gòu)成中, 細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能已成為目前研究的熱點(diǎn)之一[18]。不同鹽度、溫度、潮汐以及溶氧等環(huán)境因素下, 海洋微生物膜中的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)也不盡相同[19-21]。研究表明,海洋附著細(xì)菌的優(yōu)勢類群隨取樣海區(qū)生態(tài)環(huán)境的不同存在顯著性差異。例如, 在青島嶗山周邊海域中,弧菌屬為優(yōu)勢類群, 其次為假單胞菌屬、無色桿菌屬、氣單胞菌屬和黃桿菌屬等[22]。在小麥島試驗(yàn)海區(qū)研究發(fā)現(xiàn), 氣單胞菌屬為優(yōu)勢類群[23]。在廈門西海域發(fā)現(xiàn)以假單胞菌屬為優(yōu)勢類群, 占細(xì)菌組成的23%, 其次為棒狀桿菌屬、弧菌屬、葡萄球菌屬、微球菌屬、腸桿菌屬、氣單胞菌屬、無色桿菌屬及乳桿菌屬等[24]。關(guān)于海洋細(xì)菌附著的機(jī)理的研究已有很大的進(jìn)展。研究表明, 胞外聚合物和細(xì)菌鞭毛的有無和數(shù)量影響海洋細(xì)菌的附著[25]。同時(shí), 表面的物理化學(xué)特性, 如親水性、電荷、極性基團(tuán)的有無, 以及營養(yǎng)物的豐富度也影響到這一過程[25]。

1.2.2 底棲硅藻

除了海洋附著細(xì)菌外, 底棲硅藻是海洋微生物膜極為重要構(gòu)成生物之一。對于陽光可以輻射到的表面來說, 其表面底棲硅藻在微生物膜中占有相當(dāng)大的覆蓋率, 這可能與硅藻細(xì)胞比細(xì)菌大的緣故[26]。研究發(fā)現(xiàn), 舟形藻屬中的半裸舟形藻(Navicu laseminulum)、盔狀舟形藻(N. corymbosa)及小型舟形藻(N. parva)具有很強(qiáng)的附著能力[26-27]。此外, 卵形藻屬、菱形藻屬、新月藻屬及雙眉藻屬等底棲硅藻也是經(jīng)常從潮間帶、動物表面及沉積物被分離和培養(yǎng)[26-28]。關(guān)于硅藻在固相表面的附著機(jī)理的研究已取得一些進(jìn)展。硅藻的胞外聚合物(extracellular polymeric substance,EPS)影響和調(diào)控硅藻細(xì)胞的在固相表面附著和滑行行為[29-30]。例如, 不同時(shí)期的舟形藻屬細(xì)胞在石英、污損釋放涂料表面上的脫附功能與固相的表面性質(zhì)及細(xì)胞自身的生長狀態(tài)沒有關(guān)系, 表明細(xì)胞在固相表面的附著特性主要由細(xì)胞EPS決定。

1.3 胞外聚合物

胞外聚合物是由微生物中的細(xì)菌和硅藻等分泌于體外的一些高分子聚合物, 因而其在微生物的微觀環(huán)境里, 作為一種結(jié)構(gòu)媒介物, 調(diào)控微生物膜的物理特性[15]。具體來說, 微生物膜是細(xì)菌、硅藻等微生物細(xì)胞構(gòu)成的一個(gè)群落, EPS或覆蓋于這些細(xì)胞的表面, 或在其周圍, 起著調(diào)控微生物細(xì)胞活性以及保護(hù)細(xì)胞免受外界環(huán)境影響的作用[15]。

1.4 群體感應(yīng)

細(xì)菌通過產(chǎn)生和分泌小分子量化學(xué)信號分子相互交流, 并感知自身或其他細(xì)菌的細(xì)胞群體密度的變化, 當(dāng)群體密度達(dá)到一定的闕值, 信號分子將啟動菌體中特定基因的表達(dá), 改變和協(xié)調(diào)細(xì)胞間的行為, 這一現(xiàn)象稱為群體感應(yīng)(Quorum Sensing,QS)[31-32]。細(xì)菌的群體感應(yīng)影響微生物膜的形成、群落結(jié)構(gòu)的變化以及微型生物個(gè)體的分布等[33]。

2 微生物膜對海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的影響

微生物膜在許多海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)過程中起著極其重要的作用[12-14]。一方面, 由于微生物膜對鮑魚等養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)品種幼體的附著變態(tài)有著良好誘導(dǎo)效果, 已被應(yīng)用于生產(chǎn)。另一方面, 微生物的代謝產(chǎn)物或粗提物具有抑制海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的作用, 被認(rèn)為海洋天然防污產(chǎn)物的重要來源之一。通過海洋化學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)現(xiàn)海洋污損生物的防除的研究, 已經(jīng)成為當(dāng)前新的研究熱點(diǎn)。

2.1 誘導(dǎo)作用

許多海洋無脊椎動物幼體能對各種微生物膜作出反應(yīng), 并被誘導(dǎo)完成附著變態(tài)。這些無脊椎動物的研究主要集中在具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的種類或是由于其大量附著而引起經(jīng)濟(jì)損失的物種。

自然微生物膜的日齡[5-6,34]、群落結(jié)構(gòu)[35]、胞外多糖[20]以及其他的一些代謝產(chǎn)物[36]等對這些海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)有著不同程度的影響。此外, 微生物膜中的細(xì)菌和硅藻密度也與幼體的附著變態(tài)密切相關(guān)[6,37], 一些研究結(jié)果表明微生物膜中細(xì)菌的生死影響海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的誘導(dǎo)活性[5-6]。

細(xì)菌黏膜誘導(dǎo)多毛類、貽貝、牡蠣、藤壺、海鞘等幼體附著和變態(tài)的研究已有大量報(bào)道。例如,Unabia等[38]研究發(fā)現(xiàn)華美盤管蟲(Hydroides elegans)幼體喜歡附著于附有微生物膜的表面而非潔凈的表面; 并且從微生物膜分離出34株細(xì)菌, 其中11株成功誘導(dǎo)了華美盤管蟲幼體的附著變態(tài)。張朝霞等[24]的研究表明無色桿菌屬 H-13明顯促進(jìn)冠瘤海鞘(Styela canopusSavigny)幼體的附著和變態(tài)。Huggett等[39]從石灰藻表面分離出 250株細(xì)菌并調(diào)查其對澳大利亞海膽(Heliocidaris erythrogramma)幼體附著變態(tài)的影響, 研究表明在眾多具有誘導(dǎo)活性的細(xì)菌中,假交替單胞菌屬(Pseudoalteromonas)占主導(dǎo)地位。Bao等[40]從具有誘導(dǎo)活性的自然微生物膜中分離出各株細(xì)菌, 并對其活性進(jìn)行了調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)僅交替單孢菌屬(Alteromonassp.1)具有誘導(dǎo)紫貽貝(Mytilus galloprovincialis)幼體附著變態(tài)的活性, 在細(xì)菌密度104~4.6×107個(gè)/cm2范圍內(nèi), 其誘導(dǎo)活性隨細(xì)菌密度的增高而上升。

關(guān)于硅藻黏膜對海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的研究也有一些報(bào)道。Ito等[41]對各種硅藻對刺參幼體的附著變態(tài)影響進(jìn)行了調(diào)查, 結(jié)果表明舟形藻屬(Navicula)、雙眉藻屬(Amphora)、曲殼藻屬(Achnanthes)以及菱形藻屬(Nitzschia)等硅藻能誘導(dǎo)刺參幼體附著變態(tài), 且可作為變態(tài)后稚參的良好餌料。Harder[42]從具有誘導(dǎo)活性的自然微生物膜中分離出32種硅藻并對其活性進(jìn)行了測試, 研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)13種硅藻對華美盤管蟲的幼體表現(xiàn)出不同程度的附著誘導(dǎo)活性, 其余的19種硅藻則對幼體的附著無任何影響?？虏艧ǖ萚43]研究發(fā)現(xiàn)附著性硅藻特別是卵形藻能有效誘導(dǎo)盤鮑(Haliotis discus discus)幼體的附著。郭峰[44]從自然微生物膜中分離出7株硅藻, 發(fā)現(xiàn)爪哇曲殼藻亞縊變種(Achnanthesjovanicavar.subconstricta)對雜色鮑(Haliotis diversicolor)幼體附著變態(tài)的誘導(dǎo)效果最佳。Jouuchi等[45]對微生物膜中的硅藻進(jìn)行了分離和活性測定, 結(jié)果表明多枝舟形藻(Navicula ramosissima)對紋藤壺(Amphibalanus amphitrite)幼體具有最為顯著的附著誘導(dǎo)活性, 且其活性隨多枝舟形藻的密度增加而升高。

大量研究表明誘導(dǎo)海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)的化學(xué)信號物質(zhì)主要是來源于細(xì)菌或硅藻中的水溶性代謝產(chǎn)物、表面特征相關(guān)的物質(zhì)以及易揮發(fā)性物質(zhì)等。例如, 太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)幼體對 5種細(xì)菌的代謝產(chǎn)物做出附著反應(yīng)[46]。多毛類右旋管蟲(Janua brasiliensis)幼體的附著變態(tài)則被認(rèn)為由細(xì)菌表面相關(guān)的胞外多糖引起, 而與細(xì)菌的水溶性代謝產(chǎn)物并無關(guān)系[47]。紫貽貝(M. galloprovincialis)幼體的附著變態(tài)的研究表明水溶性代謝產(chǎn)物僅能誘導(dǎo)幼體的附著, 幼體卻難以完成變態(tài)過程; 只有在水溶性代謝產(chǎn)物和細(xì)菌表面特征的活性物質(zhì)的共同作用下, 幼體才能完成附著變態(tài)[40]。到目前為止, 從微生物膜所分離和鑒定天然誘導(dǎo)物還很少, 如脂溶性物質(zhì)、氨基酸類、寡肽、復(fù)合糖類、羥基糖等[47-50]。因而, 許多學(xué)者把目光轉(zhuǎn)向了人工誘導(dǎo)物, 通過模擬天然產(chǎn)物的作用機(jī)制, 以加深其附著機(jī)理的研究[51-55]。例如, Yang等[53,55]發(fā)現(xiàn)腎上腺素受體可能存在紫貽貝幼體體內(nèi), 并調(diào)控幼體附著變態(tài)行為。研究表明, 海洋無脊椎動物幼體需通過外源性化學(xué)感受器才能感知外界環(huán)境因子, 并將這些因子轉(zhuǎn)化成神經(jīng)或荷爾蒙調(diào)控的內(nèi)源性過程, 從而推動其附著變態(tài)過程的完成[56]。

2.2 抑制作用

除了能誘導(dǎo)許多海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)外, 微生物膜還能有效抑制許多海洋無脊椎動物、特別是污損生物幼體的附著變態(tài)。

微生物膜中的細(xì)菌明顯抑制了許多海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)。例如, 海洋細(xì)菌Deleya marina能有效抑制紋藤壺[57](Balanus amphitrite)幼體的附著。Holmstr?m等[58]對假交替單胞菌屬Pseudoalteromonas的 10種細(xì)菌與華美盤管蟲(H.elegans)和紋藤壺(B. amphitrite)的附著變態(tài)的相互關(guān)系進(jìn)行了調(diào)查研究, 結(jié)果表明海洋細(xì)菌P. citrea和P.ulvae均能有效抑制華美盤管蟲(H. elegans)和紋藤壺(B. amphitrite)幼體的附著。盡管海洋細(xì)菌P. rubra能有效抑制華美盤管蟲(H. elegans)幼體的附著, 卻對紋藤壺(B. amphitrite)幼體的附著無任何抑制效果[58]。Dobretsov和 Qian[20]從不同水層的微生物膜中分離出多株海洋細(xì)菌, 發(fā)現(xiàn)潮間帶微生物膜中分離出來的海洋細(xì)菌中的大多數(shù)能有效抑制多室草臺蟲(Bugula neritina)幼體附著。徐懷恕等[22]發(fā)現(xiàn)部分海洋細(xì)菌能明顯抑制海灣扇貝(A. irradias)幼體的附著。張朝霞等[24]的研究結(jié)果表明弧菌屬的 H-4海洋附著細(xì)菌能有效抑制海鞘幼體的附著和變態(tài)。到目前為止, 盡管多種海洋細(xì)菌能有效抑制海洋無脊椎動物幼體的附著和變態(tài), 但海洋細(xì)菌分類與其抑制幼體附著變態(tài)活性關(guān)系尚未得知[9]。最初, 一些學(xué)者認(rèn)為假交替單孢菌屬抑制海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)[58]。后來, 研究表明弧菌屬、交替單孢菌屬、黃桿菌屬、假單胞菌屬、微球菌屬及卵菌屬等許多菌屬均對幼體的附著表現(xiàn)出顯著地抑制性效果[59-61]。

迄今為止, 關(guān)于海洋微生物膜中的硅藻對海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的抑制效果研究鮮有報(bào)道。Jouuchi等[45]從海洋微生物膜中分離出 23種硅藻, 并調(diào)查了其對紋藤壺(A. amphitrite)幼體的附著影響, 發(fā)現(xiàn)來自7個(gè)不同屬的9種硅藻均能有效抑制紋藤壺幼體的附著, 該研究表明其抑制幼體附著活性與特定硅藻屬無直接關(guān)系。

盡管海洋微生物膜或海洋細(xì)菌中的化學(xué)物質(zhì)能有效抑制多室草臺蟲[62](B.neritina)、華美盤管蟲[63](H.elegans)、紋藤壺[64](B. amphitrite)等幼體的附著和變態(tài), 然而到目前為止, 分離出具有抑制海洋無脊椎動物幼體附著的防污活性物質(zhì)仍然很少[64]。例如,Kon-Ya等[64]從交替單孢菌屬(Alteromonassp.)分離出的泛醌能有效抑制紋藤壺幼體附著。近來,Dobretsov 等[62]從深海細(xì)菌依氏假交替單胞菌(Pseudoalteromonas issachenkonii)分離出一種蛋白酶,這種蛋白酶在1 μg/L的低濃度下能有效抑制多室草臺蟲(B. neritina)幼體的附著, 且無任何毒性。因而,來源于海洋微生物膜中的蛋白酶, 作為對環(huán)境友好、高效無毒的防污劑, 在未來可能替代 TBT等有毒防污試劑, 具有巨大的潛在發(fā)展前景。關(guān)于酶類在生物附著或防污方面的作用機(jī)理已有一些報(bào)道[65-66]。例如, 酶類可能對生物的附著產(chǎn)生抗性, 從而抑制其附著[66]。同時(shí), 酶類可以降解微生物膜基質(zhì)上的聚合物[65], 促進(jìn)基質(zhì)表面的防污涂料的釋放, 抑制基質(zhì)表面附著過程中細(xì)胞間的交流[66]。

群體感應(yīng)抑制劑(Quorum Sensing Inhibitor)直接抑制細(xì)菌的生長以及微生物膜的形成, 從而間接影響或抑制海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)[33]。例如,Dobretsov 等[33]調(diào)查了三氯生等3種群體感應(yīng)抑制劑對自然微生物膜的影響, 同時(shí)探討了這些微生物膜對華美盤管蟲(H. elegans)和多室草臺蟲(B. neritina)幼體附著的影響, 研究結(jié)果表明: 在 10-3mol/L, 這些抑制劑明顯影響細(xì)菌密度和群落結(jié)構(gòu), 進(jìn)而抑制了上述兩種海洋無脊椎動物幼體的附著。到目前為止, 盡管在其他領(lǐng)域大量的群體感應(yīng)抑制劑已經(jīng)被分離和純化[32], 然而在海洋污損生物方面的研究工作仍然很少。

3 研究展望

海洋微生物膜是影響和控制海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的重要因子之一。利用海洋微生物膜調(diào)控海洋無脊椎動物幼體的附著變態(tài)過程, 對于海洋產(chǎn)業(yè)如海洋生態(tài)養(yǎng)殖業(yè)、海洋防污產(chǎn)業(yè)發(fā)展以及海洋資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義, 同時(shí)對于海洋化學(xué)生態(tài)學(xué)、幼體發(fā)育生物學(xué)、海洋底棲群落生態(tài)學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域科學(xué)研究具有重要的理論意義。

迄今為止, 關(guān)于海洋微生物膜與海洋無脊椎動物動物幼體附著變態(tài)的研究已有大量報(bào)道, 但仍有一些領(lǐng)域的研究相對較少, 應(yīng)引起重視, 建議今后開展: (1)海洋環(huán)境變化(如全球變暖和海洋酸化)、海洋微生物膜以及海洋無椎動物幼體附著變態(tài)的三者間相互關(guān)系研究; (2)從海洋微生物膜中進(jìn)一步分離和純化高效誘導(dǎo)物質(zhì)和綠色環(huán)保防污劑, 利用多種海洋無脊椎動物幼體同時(shí)進(jìn)行誘導(dǎo)或抑制活性測試,最終在野外實(shí)驗(yàn)中驗(yàn)證可行性; (3)利用基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)等現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù), 從分子作用途徑揭示海洋無脊椎動物幼體的對附著基的選擇原因; 同時(shí), 利用神經(jīng)發(fā)育生物學(xué)和電生理學(xué)手段, 揭示控制海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的神經(jīng)信號傳導(dǎo)過程。

[1]Zobell C E, Allen E C. The significance of marine bacteria in the fouling of submerged surfaces [J]. J Bacteriol, 1935, 29: 239-251.

[2]Bitton G. Encyclopedia of environmental microbilogy[M].New York: Wiley, 2002: 610-619.

[3]張曉華. 海洋微生物學(xué) [M]. 青島: 中國海洋大學(xué)出版社, 2007: 271-274.

[4]Satuito C G, Natoyama K, Yamazaki M, et al. Induction of attachment and mtamorphosis of laboratory cultured musselMytilus edulis galloprovincialislarvae by microbial film [J]. Fish Sci, 1995, 61: 223-227.

[5]Rahim S A K A, LI J Y, Kitamura H. Larval metamorphosis of the sea urchins,Pseudocentrotus depressusandAnthocidaris crassispinain response to microbial film [J]. Mar Biol, 2004, 144:71-78.

[6]Bao W Y, Satuito C G, Yang J L, et al. Larval settlement and metamorphosis of the musselMytilus galloprovincialisin response to biofilms [J]. Mar Biol, 2007, 150:565-574.

[7]Maki J S , Rittschof D, Costlow J D, et al. Inhibition of attachment of larval barnacles,Balanus amphitrite, by bacterial surface films [J]. Mar Biol, 1998, 97:199-206.

[8]Holmstr?m C, Rittschof D, Kjelleberg S. Inhibition of settlement by larvae ofBalanus amphitriteandCiona intestinalisby a surface-colonizing marine bacterium [J].Appl Environ Microbiol, 1992, 58:2111-2115.

[9]Dobretsov S, Qian P Y. The role of epibotic bacteria from the surface of the soft coralDendronephthyasp.in the inhibition of larval settlement [J]. J Exp Mar Biol Ecol, 2004, 299: 50-55.

[10]Huang S, Hadfield M G. Composition and density of bacterial biofilms determine larval settlement of the polychaeteHydroides elegans[J]. Mar Ecol Prog Ser,2003, 260: 161-172.

[11]Lam C, Harder T, Qian P Y. Induction of larval settlement in the polychaeteHydroideselegansby extracellular polymers of benthic diatoms [J]. Mar Ecol Prog Ser, 2005, 286: 145-154.

[12]Wieczorek S K, Todd C D. Inhibition and facilitation of settlement of epifaunal marine larvae by microbial films cues [J]. Biofouling, 1998, 12(1-3): 81-118.

[13]Pawlik J R. Chemical ecology of the settlement benthic marine invertebrates [J]. Oceanogr Mar Biol Annu Rev,1992, 30: 273-335.

[14]McClintock J B, Baker J B. Marine chemical ecology [M].Boca Raton: CRC Press, 2001:431-461.

[15]Flemming H C, Murthy P S, Venkatesan, et al. Marine and industrial biofouling[M]. Berlin: Springer Berlin Heidelberg, 2010: 315-328.

[16]Keough M J, Raimondi P T. Responses of settling invertebrate larvae to bioorganic films: effects of different types of films [J]. J Exp Mar Biol Ecol, 1995, 185:235-253.

[17]Dang H, Lovell C. Bacterial primary colonization and early succession on surfaces in marine waters as determined by amplified rRNA gene restriction analysis and sequence analysis of 16S rRNA genes [J]. Appl Environ Microbiol, 2000, 66: 467-475.

[18]Chung H C, Lee O O, Huang Y L, et al. Bacterial community succession and chemical profiles of subtidal biofilms in relation to larval settlement of the polychaeteHydroides elegans[J]. The ISME Journal, 2010,4: 817-828.

[19]Lau S C K, Thiyagarajan V, Cheung S C K, et al. Roles of bacterial community composition in biofilms as a mediator for larval settlement of three marine invertebrates [J]. Aquat Microb Ecol, 2005, 38:41-51.

[20]Dobretsov S, Qian P Y. Facilitation and inhibition of larval attachment of the bryozoanBugulaneritinain association with mono-species and multi-species biofilms [J]. J Exp Mar Biol Ecol, 2006, 333: 263-274.

[21]Nocker A, Lepo J E, Martin LL, et al. Response of estuarine biofilm microbial community development to changes in dissolved oxygen and nutrient concentrations [J]. Microbial Ecol, 2007, 54: 532-542.

[22]徐懷恕, 許兵, 紀(jì)偉尚. 扇貝幼蟲附著基的細(xì)菌組成及其作用 [J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1991, 15 (2):117-123.

[23]李會榮, 付玉斌, 李筠, 等. 海洋細(xì)菌在不同基質(zhì)表面微生物粘膜中的組成 [J]. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2001, 31(3): 401-406.

[24]張朝霞, 柯才煥, 馮丹青, 等. 海洋附著細(xì)菌對冠瘤海鞘幼體附著和變態(tài)的影響 [J]. 海洋學(xué)報(bào), 2005,27(5): 96-102.

[25]Lam C, Harder T, Qian P Y. Induction of larval settlement in the polychaeteHydroides elegansby extracellular polymers of benthic diatoms [J]. Mar Ecol Prog Ser, 2005, 286:145-154.

[26]邢榮蓮, 錢振明, 王長海, 等. 海洋底棲硅藻篩選及其生物學(xué)和營養(yǎng)成分分析 [J]. 哈爾濱工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008, 40(9): 1495-1500.

[27]趙玉明, 田相利. 底棲硅藻種類組成對皺紋盤鮑匍匐幼體和稚鮑生長、存活的影響 [J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2011,30(3): 144-147.

[28]吳瑞, 藍(lán)東兆, 高亞輝, 等. 象山港潮間帶底棲硅藻的分布及其與環(huán)境關(guān)系探討 [J]. 臺灣海峽, 2008,27(4): 445-451.

[29]李燕, 高亞輝, 李雪松, 等. 海洋硅藻附著研究進(jìn)展 [J].生命科學(xué), 2008, 20(5): 768-772.

[30]Molino P J, Wetherbee R. The biology of biofouling diatoms and their role in the development of microbial slims [J]. Biofouling, 2008, 24: 365-379.

[31]Decho A W, Norman R S, Visscher P T. Quorum sensing in natural environments: emerging views from microbial mats [J]. Trends Microbiol, 2010, 18: 73-80.

[32]Dobretsov S, Teplitski M, Paul V. Mini-review: quorum sensing in the marine environment and its relationship to biofouling [J]. Biofouling, 2009, 25:413-427.

[33]Dobretsov S, Dahms H U, Huang Y, et al. The effect of quorum-sensing blockers on the formation of marine microbial communities and larval attachment [J].FEMS Microbiol Ecol, 2007, 60: 177-188.

[34]Thompson M F, Nagabhushanam R, Sarojini R, et al.Recent developments in biofouling control[M]. New Delhi: Oxford and IBH, 1994: 65-74.

[35]Qian P Y, Thiyagarajan V, Lau S C K, et al. Relationship between microbial community and the attachment of acorn barnacleBalanus amphitrite[J]. Aquat Microb Ecol, 2003, 33: 225-237.

[36]Dobretsov S V. Effects of macroalgae and biofilm on settlement of blue mussel (Mytilus edulisL.) larvae [J].Biofouling, 1999, 14: 153-165.

[37]Wieczorek S K, Clare A S, Todd C D. Inhibitory and facilitatory effects of microbial films on the settlement ofBalanus amphitrite amphitritelarvae [J]. Mar Ecol Prog Ser, 1995, 119: 221-228

[38]Unabia C R C, Hadfield M G. Role of bacteria in larval settlement and metamorphosis of the polychaeteHydroides elegans[J]. Mar Biol, 1999, 133: 55-64.

[39]Huggett M J, Williamson J E, de-Nys R, et al. Larval settlement of the common Australian sea urchinHeliocidaris erythrogrammain response to bacteria from the surface of coralline algae [J]. Oecologia, 2006, 149:604-619.

[40]Bao W Y, Yang J L, Satuito C G, et al. Larval metamorphosis of the musselMytilus galloprovincialisin response toAlteromonassp. 1: evidence for two chemical cues? [J]. Mar Biol, 2007, 152: 657-666.

[41]Ito S, Kitamura H. Induction of larval metamorphosis in the sea cucumberStichopus japonicusby periphitic diatoms [J]. Hydrobiologia, 1997, 358: 281–284.

[42]Harder T, Lam C, Qian P Y. Induction of larval settlement in the polychaeteHydroides elegansby marine biofilms: an investigation of monospecific diatom films as settlement cues [J]. Mar Ecol Prog Ser, 2002, 229:105-112.

[43]柯才煥, 周時(shí)強(qiáng), 田越, 等. 盤鮑幼體附著誘導(dǎo)的研究 [J]. 臺灣海峽, 2001, 20(1): 9-14.

[44]郭峰. 生物黏膜與雜色鮑面盤幼體和早期稚貝生態(tài)關(guān)系的研究 [D]. 廈門: 廈門大學(xué), 2005.

[45]Jouuchi T, Satuito C G, Kitamura H. Sugar compound products of the periphytic diatomNavicula ramosissimainduce larval settlement in the barnacle,Amphibalanus amphitrite[J]. Mar Biol, 2007, 152: 1065-1076.

[46]Fitt W K, Labare M P, Fuqua W C, et al. Factors influencing bacterial production of inducers of settlement behavior of larvae of the oysterCrassostrea gigas[J].Microb Ecol, 1989, 17: 287-298.

[47]Kirchman D, Graham S, Reish D, et al. Bacteria induce settlement and metamorphosis ofJanua(Dexiospira)brasiliensisGrube (Polychaeta: Spirorbidae) [J]. J Exp Mar Biol Ecol, 1982, 56: 153-163.

[48]Harder T, Lau S C K, Dahms H U, et al. Isolation of bacterial metabolites as natural inducers for larval settlement in the marine polychaeteHydroides elegans(Haswell) [J]. J Chem Ecol, 2002, 28 (10): 2029-2043.

[49]Neumann R. Bacterial induction of settlement and metamorphosis in the planula larvae ofCassiopea andromeda(Cnidaria: Scyphozoa, Rhizostomeae) [J]. Mar Ecol Prog Ser, 1979, 1: 21-28.

[50]Szewzyk U, Holmstrom C, Wrangstadh M, et al. Relevance of the exopolysaccharide of marinePseudomonassp. strain S9 for the attachment ofCiona intestinalislarvae [J]. Mar Ecol Prog Ser, 1991, 75: 259-265.

[51]Coon S L, Bonar D B. Pharmacological evidence that alphal-adrenoceptors mediate metamorphosis of the Pacific oyster,Crassostrea gigas[J].Neuroscience,1987,23: 1169-1174.

[52]Dahms H U, Jin T, Qian P Y. Adrenoceptor compounds prevent the settlement of marine invertebrate larvae:Balanus amphitrite(Cirripedia),Bugula neritina(Bryozoa) andHydroides elegans(Polychaeta) [J].Biofouling, 2004, 20: 313-321.

[53]Yang J L, Satuito C G, Bao W Y, et al. Induction of metamorphosis of pediveliger larvae of the musselMytilus galloprovincialisLamarck, 1819 using neuroactive compounds, KCl, NH4Cl and organic solvents [J].Biofouling, 2008, 24: 461-470.

[54]李一峰, 楊金龍, 包衛(wèi)洋, 等. 人工誘導(dǎo)物影響海洋無脊椎動物幼體附著變態(tài)的研究 [J]. 海洋科學(xué),2011, 35(10): 102-107.

[55]Yang J L, Li Y F, Satuito C G, et al. Larval metamorphosis of the musselMytilus galloprovincialisLamarck,1819 in response to neurotransmitter blockers and tetraethylammonium [J]. Biofouling, 2011, 27: 193-199.

[56]Hadfield M G. Biofilms and marine invertebrate larvae:What bacteria produce that larvae use to choose settlement sites [J]. Annu Rev Mar Sci, 2011, 3: 453-470.

[57]Maki J S, Rittschof D, Mitchell R. Inhibition of larval barnacle attachment to bacterial films: an investigation of physical properties [J]. Microb Ecol, 1992, 23:97-106.

[58]Holmstr?m C, Egan S, Franks A, et al. Antifouling activities expressed by marine surface associatedPseudoalteromonasspecies [J]. FEMS Microbiol Ecol,2002, 41: 47-58.

[59]Burgess J G, Boyd K G, Armstrong E, et al. The development of a marine natural product-based antifouling paint [J]. Biofouling, 2003, 19: 197-205.

[60]Dobretsov S, Dahms H U, Qian P Y. Inhibition of biofouling by marine microorganisms and their metabolites [J]. Biofouling, 2006, 22: 43-54.

[61]Flemming H C, Murthy P S, Venkatesan R, et al. Marine and Industry Biofouling [M]. Berlin: Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2010: 315-328.

[62]Dobretsov S, Xiong H, Xu Y, et al. Novel antifoulants:Inhibition of larval attachment by proteases [J]. Mar Biotechnol, 2007, 9: 388-397.

[63]Xu Y, Li H L, Li X C, et al. Inhibitory effects of a branched-chain fatty acid on larval settlement of the polychaeteHydroides elegans[J]. Mar Biotechnol,2009, 11: 495-504.

[64]Kon-ya K, Shimidzu N, Otaki N, et al. Inhibitory effect of bacterial ubiquinones on the settling of barnacle,Balanus amphitrite[J]. Experientia, 1995, 51: 153-155.

[65]Lequettea Y, Boelsb G, Clarissea M, et al. Using enzymes to remove biofilms of bacterial isolates sampled in the food-industry [J]. Biofouling, 26: 421-431.

[66]Kristensen J B, Meyer R L, Laursen B S, et al.Antifouling enzymes and the biochemistry of marine settlement [J]. Biotechnology, 2008, 26: 471-480.

Q958

A

1000-3096(2012)08-0116-06

2011-09-25;

2011-12-16

上海市教委創(chuàng)新項(xiàng)目(10YZ123); 上海市晨光計(jì)劃項(xiàng)目(09CG54); 上海市科技啟明星項(xiàng)目(10QA1403200); 上海市優(yōu)青項(xiàng)目基金項(xiàng)目(SSC09002); 上海海洋大學(xué)博士啟動基金項(xiàng)目

楊金龍(1980-), 男, 山東煙臺人, 副教授, 博士, 主要從事海洋貝類幼體生物學(xué)、海洋化學(xué)生態(tài)學(xué)及分子微生物學(xué)等方面的研究, 電話: 021-61900440, E-mail: jlyang@shou.edu.cn

梁德海)