葛慶征，魏 斌，張靈菲，衛(wèi)萬榮，黃 彬，江小雷，張衛(wèi)國

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

青藏高原高寒草甸作為世界上海拔最高、面積最大、類型最為獨(dú)特的草地生態(tài)系統(tǒng)，是我國最重要的牧區(qū)之一，同時(shí)也是北半球氣候的啟動(dòng)區(qū)和調(diào)節(jié)區(qū)。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與否不僅對(duì)我國東部和西南部的氣候，而且對(duì)北半球甚至全球的氣候都有明顯作用[1]。但多年來，由于人類活動(dòng)的嚴(yán)重影響[2]，粗放經(jīng)營，超載過牧，以及對(duì)草地資源不合理的開發(fā)利用，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化[3]。因而，草地不同管理方式對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性變化的研究是草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建工作中的重要內(nèi)容。施肥、補(bǔ)播、劃破等措施是退化草地生態(tài)系統(tǒng)管理中常用的植被恢復(fù)措施，對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義[4-6]。合理施肥對(duì)牧草的產(chǎn)量、品質(zhì)及對(duì)食草動(dòng)物的生長、發(fā)育均會(huì)產(chǎn)生明顯的促進(jìn)作用[7-11]；劃破草皮通過改善土壤通透性和土壤溫度，對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力的提升具有顯著的促進(jìn)作用，且可顯著增加植物總量中優(yōu)質(zhì)牧草的比重[12-13]。但目前針對(duì)多種措施對(duì)退化高寒草甸改良作用的比較研究還不多見。本研究主要探討施肥、劃破、補(bǔ)播及綜合措施處理等植被恢復(fù)措施對(duì)亞高山草甸退化草地植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生產(chǎn)力變化的影響，以期為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)草地資源的管理和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 研究區(qū)位于甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技試驗(yàn)站，地理坐標(biāo)為33°43′ N， 101°44′ E，海拔3 520 m，典型的高原大陸性氣候。年均氣溫1.4 ℃，無絕對(duì)無霜期。年均降水量643.9 mm，主要集中于5-9月。土壤類型為亞高山草甸土，植被類型為亞高寒草甸，屬冬季牧場(chǎng)，草地退化明顯。草地植被以莎草科的嵩草屬(Kobresia)和疏叢型禾本科的針茅屬(Stipa)、羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa)的一些種為主，并伴有大量的雜類草，如莓葉委陵菜(Potentillafragarioide)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、火絨草(Leontopdiumhatioide)等，植被蓋度在75%以上。

1.2試驗(yàn)方法 在研究區(qū)選擇退化程度一致、地勢(shì)較為平坦的退化草地25 hm2，采用圍欄進(jìn)行保護(hù)，以防止家畜入侵。試驗(yàn)設(shè)施肥、劃破、補(bǔ)播及綜合措施(施肥+劃破+補(bǔ)播)4個(gè)處理。其中，施肥處理施羊糞3 000 kg·hm-2；劃破處理采用機(jī)引圓盤耙對(duì)樣區(qū)實(shí)施1次對(duì)角線作業(yè)，圓盤間距30 cm，耙深10 cm；補(bǔ)播處理補(bǔ)播垂穗披堿草(Elymusnu-tans)25 kg·hm-2； 綜合措施處理為上述3種措施的合并處理。選擇周圍同質(zhì)未處理草地作為對(duì)照。樣地面積分別為20 m×12 m，每種處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

于2011年8月下旬植物生長高峰期在各處理樣地內(nèi)隨機(jī)抽取3個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的樣方，調(diào)查記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類、植株高度、蓋度和密度，將樣方內(nèi)的植物沿地面剪下，稱取各物種生物量，然后裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室，置于烘箱內(nèi)，在80 ℃溫度下烘48 h至質(zhì)量恒定，測(cè)干質(zhì)量。

植物功能群劃分：根據(jù)高寒草甸植物物種組成的特點(diǎn)，將植物分為豆科、禾本科、莎草科、雜類草4種功能群。

物種多樣性分析：物種多樣性分別用物種數(shù)(S)和Simpson指數(shù)(D)表示。

D=1-∑Pi2。

式中，Pi為樣方中第i種植物的生物量占全部生物量的比例。

1.3數(shù)據(jù)分析 首先用Excel對(duì)所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，然后采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析及顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同恢復(fù)措施對(duì)植物功能群的影響 不同恢復(fù)措施對(duì)草地植物功能群組成的影響不大，各處理草地均由豆科、禾本科、莎草科和雜類草4個(gè)功能群組成，但功能群內(nèi)物種數(shù)在各處理中的變化則有所不同(圖1)。與對(duì)照相比(2種)，劃破(4種)和綜合措施處理(5種)樣地中豆科牧草物種數(shù)顯著增多(P<0.05)，其他樣地中豆科牧草與對(duì)照無顯著差異(P>0.05)；各處理均對(duì)禾本科牧草有顯著影響;除綜合措施處理外，其他各處理樣地中莎草科牧草物種數(shù)與對(duì)照均無顯著差異;不同處理樣地中雜類草物種數(shù)差異較大，各處理均顯著少于對(duì)照。這說明，各處理群落內(nèi)生活型功能群類型雖然相同，但不同處理對(duì)功能群內(nèi)物種組成的影響則大不相同。

2.2不同恢復(fù)措施對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)的影響 不同恢復(fù)措施對(duì)高寒草甸植物群落高度和蓋度均有不同的影響。各種處理均對(duì)群落高度有顯著影響(P<0.05)，影響順序?yàn)椋壕C合措施(40.57 cm)>補(bǔ)播(34.61 cm)>施肥(30.98 cm)>劃破(27.93 cm)>對(duì)照(14.32 cm)(圖2)。在群落蓋度方面，除綜合措施與對(duì)照存在顯著差異外，其他各恢復(fù)措施與對(duì)照之間無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖1 草地不同恢復(fù)措施對(duì)植物功能群的影響Fig.1 Effects of different restoration measures on plant functional groups

圖2 不同恢復(fù)措施對(duì)草地植物群落高度和蓋度的影響 Fig.2 Effects of different restoration measures on plant community height and coverage

2.3不同恢復(fù)措施對(duì)群落物種多樣性的影響 就物種數(shù)而言，補(bǔ)播和綜合措施處理樣地與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，綜合措施處理樣地物種數(shù)最多，達(dá)36種，其他依次為劃破(31種)>施肥(29種)>對(duì)照(28種)>補(bǔ)播(22種)(圖3)。而Simpson 指數(shù)的變化則不同，依次為施肥(0.894 3)>劃破(0.894 1)>綜合處理(0.870 0)>對(duì)照(0.861 5)>補(bǔ)播(0.829 8) (圖3)。

2.4不同恢復(fù)措施對(duì)群落生產(chǎn)力的影響 各處理樣地群落生產(chǎn)力均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。草地生產(chǎn)力水平排序?yàn)椋壕C合措施(718.75 g·m-2)>補(bǔ)播(697.88 g·m-2)>施肥(546.05 g·m-2)>劃破(504.06 g·m-2)>對(duì)照(334.64 g·m-2)(圖4)。由此可見，劃破、施肥、補(bǔ)播及綜合處理等措施均有利于退化高寒草甸生產(chǎn)力的提高。

圖3 草地不同恢復(fù)措施對(duì)植物群落物種多樣性的影響Fig.3 Effects of different restoration measures on plant community species diversity

圖4 草地不同恢復(fù)措施對(duì)群落地上生物量的影響Fig.4 Effects of different restoration measures on above-ground biomass

3 討論

在草地生態(tài)系統(tǒng)管理中，施肥、補(bǔ)播、劃破等措施是退化草地植被恢復(fù)的主要調(diào)控途徑，通過這些恢復(fù)措施可以改變草地的微生境和資源狀況，改變植物種間的競爭格局，增加草地群落的物種多樣性，進(jìn)而促進(jìn)植物群落生產(chǎn)力的提高[14]。本研究表明，施肥、補(bǔ)播、劃破及綜合措施均對(duì)草地植物群落有重要影響，但不同處理，其影響格局不同。

施肥作為退化高寒草甸常見的一種恢復(fù)措施，其作用主要是增加了土壤的可利用資源，改變了植物的競爭強(qiáng)度，進(jìn)而引起植物群落多樣性格局的變化[14]。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，施肥使得喜肥的禾本科物種競爭力顯著增強(qiáng)，在群落中的比重大大增加。雖然最終沒有改變植物群落的功能群數(shù)量及群落蓋度，但是顯著增加了群落中禾本科植物的種類和數(shù)量，進(jìn)而增加了群落的生產(chǎn)力。由此可見，如果僅從生產(chǎn)的角度考慮，施肥不失為一種有效的草地改良措施。

退化高寒草甸在過度放牧、嚙齒動(dòng)物和昆蟲采食的壓力作用下，土壤種子庫數(shù)量急劇減少，從而影響到群落自然更新和群落結(jié)構(gòu)[13,15]。草地補(bǔ)播通過直接增加繁殖體數(shù)量而改變草地群落的物種組成，對(duì)提高優(yōu)良牧草的比重、改善牧草品質(zhì)等方面有顯著成效[16]。本研究中，補(bǔ)播垂穗披堿草使得草群的物種組成趨于單調(diào)，物種多樣性下降，但草群結(jié)構(gòu)改變、禾本科功能群內(nèi)物種數(shù)大量增加，相應(yīng)的群落生產(chǎn)力也大幅度提高。對(duì)于退化高寒草地而言，補(bǔ)播是一種最簡單、最有效的植被恢復(fù)措施。

土壤表層具有堅(jiān)韌而致密的草根絮結(jié)層是高寒草甸類草地的顯著特點(diǎn)之一。這種特殊的結(jié)構(gòu)導(dǎo)致土壤通透性較低，土壤潛在肥力釋放緩慢，不利于高寒草甸植被生產(chǎn)力的提高。劃破草皮是對(duì)土壤較輕程度的干擾，其結(jié)果不僅可在一定程度上提高草地土壤的通透性和土壤溫度，為微生物活動(dòng)創(chuàng)造適宜的環(huán)境條件[12]，而且還為其他物種的入侵創(chuàng)造了條件，從而表現(xiàn)為雜類草功能群內(nèi)物種數(shù)增加，群落結(jié)構(gòu)改善，生產(chǎn)力得到一定程度的提升。

相對(duì)于上述各種單個(gè)的措施而言，綜合處理措施既改變了退化草地的生境條件，又增加了可利用資源，因而其改良效果更佳，不僅使群落結(jié)構(gòu)得到改善，而且也最大幅度地提高了物種多樣性水平及生產(chǎn)力水平，因而是退化高寒草甸改良的最佳選擇。但與其他草地植被恢復(fù)措相比，其使用成本較高，且費(fèi)工費(fèi)時(shí)。

綜上所述，施肥、補(bǔ)播、劃破及綜合措施等不同的草地植被恢復(fù)措施對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生產(chǎn)力等方面均產(chǎn)生積極作用，在今后的草地管理實(shí)踐中，可視草地退化的具體情況及實(shí)際條件單獨(dú)或組合使用。

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