周 健 顧興芳 張圣平 苗 晗 程 斐*

（1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，山東青島 266109；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081）

黃瓜（Cucumis sativusL．）是我國(guó)第一大保護(hù)地栽培作物，因其食用方便、營(yíng)養(yǎng)豐富，深受廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)。但由于保護(hù)地內(nèi)水肥充足、溫濕度較高，易受病蟲(chóng)害侵染。西瓜花葉病毒（Watermelon mosaic virus，WMV）是世界范圍內(nèi)的侵染葫蘆科的重要病毒之一。我國(guó)已在山西、廣西、天津、安徽、遼中地區(qū)、陜西、新疆、山東等地檢測(cè)到該病毒（李大偉 等，2000，2004；秦碧霞 等，2001；王惠哲 等，2004；陳紅運(yùn) 等，2006；張建新 等，2007；劉衛(wèi)榮和向本春，2008；劉金亮 等，2010）。王惠哲等（2004）對(duì)天津郊區(qū)98 份自然感病黃瓜病株進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)WMV 的感病率已達(dá)到77.5%。受病毒病侵染的葫蘆科作物往往出現(xiàn)花葉、畸形葉、明脈和脈帶花葉、新葉扭曲、植株生長(zhǎng)受阻、果實(shí)畸形等多種癥狀，導(dǎo)致產(chǎn)量降低和外觀品質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)甚至絕產(chǎn)，經(jīng)濟(jì)損失巨大。西瓜花葉病毒病的流行已受到人們的廣泛關(guān)注，本文就國(guó)內(nèi)外在該領(lǐng)域的研究予以系統(tǒng)綜述。

1 WMV 簡(jiǎn)介

WMV 是馬鈴薯Y 病毒屬（Potyvirus）的一種，可侵染葫蘆科、豆科、錦葵科、藜科等27個(gè)屬的170 多種植物，宿主廣泛（Shukla et al.，1994）。1954年美國(guó)的Anderson 首先在弗羅里達(dá)州的西瓜上發(fā)現(xiàn)特征病毒并將其命名為WMV（Anderson，1954）。1965年Webb 和Scot 在西瓜上分離得到兩種為害西瓜的病毒，根據(jù)寄主范圍的差異及交互保護(hù)作用的有無(wú)分為2 個(gè)株系，最初分別命名為WMV-1 和WMV-2（Webb & Scott，1965）。在隨后的研究中發(fā)現(xiàn)，WMV-1 實(shí)際上是木瓜環(huán)斑病毒（Papaya ringspot virus，PRSV）的1 個(gè)株系（Purcifull et al.，1984），因此，2000年9月國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）第7次報(bào)告中把WMV-1 歸屬于PRSV，把WMV-2 改為WMV（張建新 等，2007）。另外，F(xiàn)isher和Lockhart（1974）發(fā)現(xiàn)的摩洛哥株系（Moroccan watermelon mosaic virus，MWMV）現(xiàn)在己證實(shí)為馬鈴薯Y 病毒屬的另一種病毒（Mckern et al.，1993）。種焱（1991）把從我國(guó)河北、天津、北京和沈陽(yáng)采集到的西瓜花葉病毒分離物做了比較，發(fā)現(xiàn)WMV-2 又可細(xì)分為WMV-2（1）和WMV-2（2），前者能侵染千日紅，在西葫蘆上僅表現(xiàn)沿脈綠帶和綠皰斑；而后者不侵染千日紅，在西葫蘆上僅表現(xiàn)輕花葉。WMV 可通過(guò)多種蚜蟲(chóng)以非持久性方式傳播，也可通過(guò)機(jī)械方式傳播（康東木 等，2001）。謝浩等（1988，1989）證實(shí)哈密瓜和甜瓜種子也可帶毒。

2 抗病性鑒定方法

抗病性鑒定方法包括自然鑒定、田間成株鑒定、室內(nèi)苗期鑒定、離體鑒定及間接鑒定等，在實(shí)際工作中則需根據(jù)植物、病害種類(lèi)，目的要求和設(shè)備條件而定。

2.1 病毒鑒定方法

蔬菜上病毒的鑒定方法有蟲(chóng)傳法（李國(guó)玄和裴美云，1981）、大田病圃法（劉琳，2008）、室內(nèi)人工接種法（張潔，2006；黃煥煥，2007）等。但田間鑒定和室內(nèi)鑒定一般都要人工接種病毒。

李國(guó)玄和裴美云（1981）研究WMV 引起的西葫蘆花葉病時(shí)，使用了蟲(chóng)傳法接種病毒。在防蟲(chóng)溫室中，將無(wú)毒桃蚜在人工接種發(fā)病的西葫蘆上飼毒24 h，然后將桃蚜轉(zhuǎn)移到健康西葫蘆幼苗上，14 d 后就出現(xiàn)了與飼毒病株相同的花葉癥狀。蟲(chóng)傳法由于操作繁瑣，一般不用于抗病性鑒定。

劉琳（2008）對(duì)普通白菜進(jìn)行蕪菁花葉病毒（Turnip mosaic virus，TuMV）鑒定時(shí)，使用了田間鑒定法。各鑒定品種在田間隨機(jī)排列，3 次重復(fù)，每重復(fù)10 株，嚴(yán)格防蟲(chóng)，不防病，田間管理與其他大田試驗(yàn)一致。在移栽15～20 d 后進(jìn)行汁液摩擦接種。田間鑒定由于環(huán)境條件的多樣化，且年份間的氣候條件各不相同，有可能導(dǎo)致各試驗(yàn)區(qū)抗性結(jié)果存在較大差異，這樣就很難準(zhǔn)確的鑒定品種的抗性。

張潔（2006）、黃煥煥（2007）對(duì)黃瓜進(jìn)行西瓜花葉病毒和黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）接種時(shí)，都采用了室內(nèi)苗期汁液摩擦接種法。接種方法與2010年9月農(nóng)業(yè)部發(fā)布的黃瓜抗黃瓜花葉病毒病鑒定技術(shù)規(guī)程（NY/T 1857.7—2010）相近，但細(xì)節(jié)有所不同，詳見(jiàn)表1。

2.2 病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

不同的研究中病毒病的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)略有不同（張潔，2006；黃煥煥2007），但大致都與農(nóng)業(yè)部發(fā)布的黃瓜抗黃瓜花葉病毒病鑒定技術(shù)規(guī)程（NY/T 1857.7—2010）相同。病情級(jí)別劃分：0級(jí)，無(wú)癥狀；1 級(jí)，心葉明脈或輕花葉；3 級(jí)，心葉及中部葉片花葉，少數(shù)葉片畸形、皺縮；7級(jí)，重花葉，多數(shù)葉片畸形、皺縮；9 級(jí)，重花葉，葉片明顯畸形，植株矮化，甚至死亡。

表1 各種摩擦接種方法的比較

2.3 抗病性評(píng)價(jià)

根據(jù)病情級(jí)數(shù)計(jì)算病情指數(shù)（DI），然后進(jìn)行抗病性評(píng)價(jià)。評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：0＜DI≤5，高抗（HR）；5＜DI≤20，抗?。≧）；20＜DI≤40，中抗（MR）；40＜DI≤60，感?。⊿）；DI＞60，高感（HS）（NY/T 1857.7—2010）。

3 抗病遺傳規(guī)律

由于病毒病是導(dǎo)致葫蘆科作物損失最嚴(yán)重且最難防治的病害（Provvidenti，1997），病毒病的抗性遺傳規(guī)律研究是當(dāng)前最需解決的問(wèn)題之一。WMV 在葫蘆科作物上的抗性遺傳規(guī)律較為復(fù)雜，而且葫蘆科內(nèi)不同種屬的作物對(duì)病毒病的抗性不盡相同。多數(shù)研究認(rèn)為WMV 在黃瓜上受隱性基因控制，而在南瓜材料上Brown 等（2003）和Gilbert-Albertini 等（1993）發(fā)現(xiàn)WMV 的抗病性是受顯性基因Wmv控制的。國(guó)外對(duì)黃瓜WMV 的抗性遺傳研究主要集中在20世紀(jì)80、90年代。在獲得WMV 抗性遺傳規(guī)律的同時(shí)，與西瓜花葉病毒同屬的小西葫蘆花葉病毒（Zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、番木瓜環(huán)斑病毒（Papaya ringspot virus，PRSV）、西瓜花葉病毒摩洛哥株系和西葫蘆黃斑病毒（Zucchini yellow fleck virus，ZYFV）這4 種病毒病也都在黃瓜上進(jìn)行了抗性遺傳規(guī)律的研究，并發(fā)現(xiàn)其抗性基因之間存在著遺傳連鎖現(xiàn)象。

Cohen 等（1971）研究發(fā)現(xiàn)黃瓜品種Kyoto 3 Feet 中存在抗WMV 的顯性基因，并認(rèn)為此基因?qū)MV 的抗性屬于耐病類(lèi)型。Wang 等（1984）對(duì)栽培黃瓜品種Surinam Local 研究發(fā)現(xiàn)PRSV-W 受隱性基因prsv-1控制，而且此基因與無(wú)苦味基因bi連鎖。

Provvidenti（1985）研究認(rèn)為源于我國(guó)臺(tái)灣的黃瓜材料Taichung Mou Gua（TMG）對(duì)多種病毒均有抗性，之后國(guó)外學(xué)者對(duì)馬鈴薯Y 病毒屬病毒病的抗性遺傳規(guī)律研究大多是利用該材料開(kāi)展的。Provvidenti（1987）通過(guò)對(duì)TMG 單株選擇獲得材料TMG-1，研究發(fā)現(xiàn)TMG 對(duì)ZYMV 的抗性是由隱性單基因zym控制的；隨后Abul-Hayja 和Al-Shahwan（1991）利用抗病黃瓜品種Dina 也對(duì)ZYMV 的抗性遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究，并獲得同樣的結(jié)果；Gilbert-Albertini 等（1995）發(fā)現(xiàn)TMG 對(duì)ZYFV 的抗性是由單隱性基因zyf控制的。Wai 和Grumet（1995a，1995b）研究發(fā)現(xiàn)TMG-1 對(duì)WMV 的抗性分兩種基因控制：一種是在子葉和全株均表現(xiàn)抗性的wmv-2，另一種是只在真葉表現(xiàn)抗性的2 個(gè)相互作用的上位基因wmv-3和wmv-4；對(duì)PRSV-W 的抗性是由單顯性基因Prsv-2決定的。Grumet 等（2000）發(fā)現(xiàn)Surinam Local 中抗PRSV 的隱性基因與Dina-1和TMG-1 中的抗性基因是在同一位點(diǎn)上。隨后Wai 等（1997）又將zym、Prsv-2、wmv-2、雌性基因F和營(yíng)養(yǎng)器官無(wú)苦味基因bi定位在同一連鎖群上，遺傳距離和排列順序?yàn)镻rsv-2/zym-28 cM-bi-34 cM-F-33 cM-wmv-2。Kabelka 和Grumet（1997）研究發(fā)現(xiàn)TMG-1 對(duì)MWMV 的抗性是由單隱性基因mwv控制的，并認(rèn)為mwv與zym可能是同一基因或是緊密連鎖。

張海英等（2005a）利用重組自交系（RILs）為作圖群體對(duì)WMV、ZYMV 和PRSV-W 進(jìn)行抗病鑒定，認(rèn)為黃瓜對(duì)WMV、ZYMV 和PRSV 3 種病毒的抗性分別受單隱性基因控制，但也存在微效基因的修飾。張潔（2006）和李楠（2008）也獲得了同樣的結(jié)果。

4 抗病種質(zhì)資源

近年來(lái)在黃瓜上對(duì)WMV 抗病種質(zhì)資源的發(fā)掘工作已有顯著的成效，并選育出了1 批具有WMV 抗性的材料。最早報(bào)道的黃瓜抗WMV 種質(zhì)為Cohen 等（1971）發(fā)現(xiàn)的栽培種Kyoto 3 Feet，屬于耐病類(lèi)型。Provvidenti（1985）發(fā)現(xiàn)源于我國(guó)臺(tái)灣的黃瓜材料TMG 對(duì)多種病毒均有抗性，并通過(guò)單株選擇獲得TMG-1（Provvidenti，1987）。研究發(fā)現(xiàn)，TMG-1 至少抗ZYMV、WMV、PRSV、ZYFV 和MWMV（Provvidenti，1987；Gilbert-Albertini et al.，1995；Wai & Grumet，1995a，1995b；Kabelka & Grumet，1997），且這5 種病毒都屬于馬鈴薯Y 病毒屬，因此可以推斷TMG 材料中可能存在對(duì)馬鈴薯Y 病毒屬的單一抗性基因或是抗性基因簇。Abul-Hayja 和Al-Shahwan（1991）以荷蘭溫室黃瓜栽培種Dina 為抗源研究獲得ZYMV 的抗性遺傳規(guī)律。隨后，Kabelka 和Grumet（1997）通過(guò)Dina 自花授粉獲得Dina-1，它對(duì)WMV、ZYMV、PRSV 和MWMV 也具有抗性（Grumet et al.，2000）。

顧興芳等（2005）通過(guò)對(duì)不同類(lèi)型優(yōu)良材料和部分雜交種的57 份黃瓜材料進(jìn)行抗病毒鑒定，25 份華北型黃瓜自交系和8份雜交種高抗WMV，而多數(shù)歐洲和美國(guó)的材料不抗WMV，表明我國(guó)華北型黃瓜資源廣泛地具有WMV 抗性。目前我國(guó)推廣的華北類(lèi)型黃瓜品種大多抗WMV，如中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所育成的中農(nóng)8 號(hào)、中農(nóng)20 號(hào)和中農(nóng)26 號(hào)等。

隨著葫蘆科作物離體培養(yǎng)技術(shù)的日趨成熟，許多學(xué)者希望利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)創(chuàng)造新的抗病種質(zhì)資源。目前，通過(guò)外殼蛋白（CP）基因策略在葫蘆科作物上已獲得了一些工程植株，但由于多是轉(zhuǎn)入單一基因，獲得的工程植株常表現(xiàn)為階段抗病性及延遲發(fā)病。為擴(kuò)大其抗病范圍，研究者們還將兩種或多種CP基因轉(zhuǎn)入葫蘆科作物（周輝 等，2005）?，F(xiàn)研究中轉(zhuǎn)入多種CP基因的葫蘆科作物多為南瓜（Arce-ochoa et al.，1995；Klas et al.，2006）。目前在黃瓜上僅見(jiàn)王慧中等（2000）報(bào)道將WMV 的CP基因通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)入黃瓜植株，獲得的轉(zhuǎn)基因子一代植株對(duì)WMV 表現(xiàn)較強(qiáng)的抗性，可以延遲發(fā)病時(shí)間，減輕發(fā)病程度，但尚不能完全實(shí)現(xiàn)對(duì)病毒的免疫。

5 分子標(biāo)記的篩選和應(yīng)用

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用以DNA 多態(tài)性為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記對(duì)黃瓜抗WMV的遺傳規(guī)律做了進(jìn)一步的研究，同時(shí)也探究了WMV 與ZYMV、PRSV 的遺傳連鎖關(guān)系。

Park 等（2000）利用RAPDs、RFLPs 和AFLPs 分子標(biāo)記建立了一個(gè)353 個(gè)位點(diǎn)的黃瓜遺傳圖譜，分為12 個(gè)連鎖圖，并將ZYMV 和PRSV 的抗病基因定位在同一連鎖圖中，遺傳距離為2.2 cM，并發(fā)現(xiàn)1 個(gè)AFLP 標(biāo)記與ZYMV 的抗性基因共分離。

國(guó)內(nèi)在分子標(biāo)記方面的研究主要是利用北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心構(gòu)建的RILs 材料對(duì)WMV、ZYMV 和PRSV 這3 種病毒病進(jìn)行的抗病遺傳研究。該RILs 群體母本是華北露地生態(tài)型黃瓜秋棚，父本是歐洲溫室生態(tài)型栽培品種高代自交系歐洲8 號(hào)。張海英等（2004）利用140份RILs 材料，采用AFLP、SSR、RAPD 分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳分析，構(gòu)建了包含9 個(gè)連鎖組群，由234 個(gè)標(biāo)記組成的連鎖圖譜，覆蓋基因組727.5 cM，平均圖距3.1 cM；隨后又將WMV、ZYMV和PRSV 這3 種病毒的抗病基因定位于圖譜中的同一連鎖群中，3 個(gè)抗病基因的排列順序和遺傳距離是WMV-6 cM-ZYMV-7 cM-PRSV-W（張海英 等，2005b）。張潔（2006）和張海英等（2009）運(yùn)用AFLP 技術(shù)首次獲得了與黃瓜抗WMV 連鎖的分子標(biāo)記，其與WMV 抗性基因的遺傳距離為8 cM，并將獲得的AFLP 標(biāo)記擴(kuò)增出的差異帶進(jìn)行克隆測(cè)序，轉(zhuǎn)化為特異的SCAR 標(biāo)記。李楠（2008）研究認(rèn)為3 種病毒的抗病基因簇聚在15 cM 的區(qū)間內(nèi)。以上研究在分子水平上確認(rèn)了這3 種馬鈴薯Y 病毒屬病毒的抗性基因的簇聚性，說(shuō)明該連鎖區(qū)域可能包含了抗該病毒屬的特異位點(diǎn)，或是抗病毒病的基因簇（張潔，2006）。

另外，程周超等（2009）通過(guò)構(gòu)建黃瓜和甜瓜比較圖譜，得知這兩個(gè)屬的染色體數(shù)雖然不同，但基因組大小卻差不多；Li 等（2011）研究認(rèn)為黃瓜染色體可能是由甜瓜的24 個(gè)染色體在長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化中整合的結(jié)果，因此在甜瓜上發(fā)現(xiàn)抗WMV 的分子研究結(jié)果可嘗試用于黃瓜上。Anagnostou 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)甜瓜品種PI414723 對(duì)WMV 和ZYMV 的抗性基因是連鎖的，遺傳距離估計(jì)為7.5 cM。Palomares-Rius 等（2011）對(duì)甜瓜WMV 抗病品種TGR-1551 和感病品種Bola de Oro 雜交后代F2進(jìn)行QTL分析，獲得了可以用于分子輔助育種的1 個(gè)分子標(biāo)記CMN04_35，這個(gè)標(biāo)記在連鎖群上與wmv的QTL 位點(diǎn)的遺傳距離在3 cM 左右，可以嘗試用于黃瓜WMV 抗性的分子鑒定。

6 問(wèn)題與展望

綜上所知，雖然前人已對(duì)黃瓜抗西瓜花葉病毒病進(jìn)行了較多的研究，但是還存在多方面的問(wèn)題需要解決。首先，黃瓜對(duì)西瓜花葉病毒的抗性遺傳規(guī)律研究還存在爭(zhēng)議。大多數(shù)研究認(rèn)為黃瓜對(duì)WMV 的抗性是受隱性基因控制的，得出不同結(jié)論的原因可能與研究者使用的抗源材料不同有關(guān)，也可能與抗病鑒定方法和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)等有關(guān)，亦不排除主基因外的調(diào)節(jié)基因或微效基因的影響。其次，與抗病毒基因緊密連鎖且簡(jiǎn)便實(shí)用的共顯性標(biāo)記甚少。雖然現(xiàn)有研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了與wmv連鎖的分子標(biāo)記，但數(shù)量少且遺傳距離大于5 cM。而且，由于標(biāo)記選擇成本較高，選擇效果不理想，且獲得標(biāo)記的手段比較復(fù)雜，限制了分子標(biāo)記在育種中的應(yīng)用。再次，雖然CP基因已經(jīng)成功轉(zhuǎn)入黃瓜，但轉(zhuǎn)化獲得的植株后代抗病不完全，加之轉(zhuǎn)基因食品的安全問(wèn)題尚未解決，基因工程用于育種還存在爭(zhēng)議。

因此，今后應(yīng)該針對(duì)這些問(wèn)題著重進(jìn)行以下幾方面的研究。首先，必須明確黃瓜對(duì)WMV的抗性遺傳規(guī)律。抗病遺傳規(guī)律的研究必須建立在準(zhǔn)確的抗病性鑒定結(jié)果上。成熟的接種技術(shù)、合適的發(fā)病環(huán)境及完善的病情鑒定標(biāo)準(zhǔn)是獲得準(zhǔn)確抗病結(jié)果的必要條件。只有外在因素調(diào)控得當(dāng)，品種的抗病特性才能更真實(shí)地表現(xiàn)出來(lái)。其次，黃瓜基因組測(cè)序工作已經(jīng)完成，基因組中預(yù)測(cè)基因數(shù)量已達(dá)26 820 個(gè)（Huang et al.，2009）。今后如何利用該項(xiàng)成果進(jìn)一步明確黃瓜抗WMV 等病毒病的遺傳規(guī)律，獲得與抗病基因緊密連鎖的SSR、SNP 等新型分子標(biāo)記，并將這些標(biāo)記切實(shí)應(yīng)用于抗病毒病材料的篩選中，對(duì)抗病基因進(jìn)行精細(xì)定位和進(jìn)一步克隆，將是今后研究工作的重點(diǎn)。再次，雖然基因工程育種已取得一定成就，但是常規(guī)育種還應(yīng)是抗病育種的主要手段。我國(guó)地域廣闊，物種資源豐富，應(yīng)該充分利用資源開(kāi)展抗病性評(píng)價(jià)，挖掘抗病材料，系統(tǒng)開(kāi)展遺傳規(guī)律的研究，以便加快抗病育種進(jìn)程，最終達(dá)到獲得抗病品種的目的。

陳紅運(yùn)，趙文軍，程毅，李明福，朱水芳．2006．遼中地區(qū)西瓜花葉病病原的分子鑒定．植物病理學(xué)報(bào)，36（4）：306-309．

程周超，顧興芳，黃三文，張忠華，張圣平，苗晗．2009．黃瓜和甜瓜比較圖譜的構(gòu)建．園藝學(xué)報(bào)，36（s）：2001．

顧興芳，張圣平，馮蘭香，楊宇紅，楊翠榮．2005．黃瓜抗病毒病材料的鑒定與篩選．中國(guó)蔬菜，（6）：21-23．

黃煥煥．2007．黃瓜CMV 抗性相關(guān)基因的分子標(biāo)記研究〔碩士論文〕．楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)．

康東木，許勇，康國(guó)斌，石正強(qiáng)，沈火林．2001．葫蘆科作物抗主要病毒病研究進(jìn)展．北京農(nóng)業(yè)科學(xué)，（4）：15-20．

李大偉，牛勝鳥(niǎo)，韓成貴，劉慶元．2000．西瓜花葉病毒2 號(hào)山西分離物外殼蛋白基因核苷酸序列分析．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，34（2）：337-340．

李國(guó)玄，裴美云．1981．西瓜花葉病毒引起的西葫蘆花葉病．植物病理學(xué)報(bào)，11（2）：41-44．

李楠．2008．黃瓜分子遺傳圖譜的構(gòu)建與整合〔碩士論文〕．蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)．

劉金亮，王鳳婷，魏毅，張世宏，潘洪玉．2010．侵染南瓜的西瓜花葉病毒和黃瓜花葉病毒CP基因的克隆和序列分析．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，26（16）：262-266．

劉琳．2008．不結(jié)球白菜蕪菁花葉病毒病抗性機(jī)制及其遺傳規(guī)律研究〔碩士論文〕．南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)．

劉衛(wèi)榮，向本春．2008．西瓜花葉病毒2 號(hào)新疆昌吉分離物外殼蛋白基因核苷酸序列分析．植物病理學(xué)報(bào)，38（6）：576-581．

秦碧霞，蔡健和，劉志明，余玉冰．2001．廣西西瓜花葉病病原病毒鑒定．廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，（6）：296-297．

王惠哲，李淑菊，霍振榮，龐金安，張桂霞．2004．利用RT-PCR 檢測(cè)黃瓜上的西瓜花葉病毒．天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，11（4）：20-22．

王慧中，趙培潔，周曉云．2000．轉(zhuǎn)WMV-2CP基因黃瓜植株的再生．植物生理學(xué)報(bào)，26（3）：267-272．

謝浩，孫嚴(yán)，危曉薇，肖英，程秉銓?zhuān)?988．感染西瓜花葉病毒2 號(hào)（WMV-2）的哈密瓜種子帶毒的證實(shí)．植物病理學(xué)報(bào)，18（4）：218．

謝浩，孫嚴(yán)，危曉薇，肖英，程秉銓?zhuān)?989．感染W(wǎng)MV-2 的甜瓜種子帶毒的研究．新疆農(nóng)墾科技，（4）：31．

張大偉，李世訪(fǎng)，范衛(wèi)紅，成卓敏，王杰．2004．合肥地區(qū)發(fā)生的西瓜花葉病的病原鑒定．植物病理學(xué)報(bào)，34（5）：474-476．

張海英，葛風(fēng)偉，王永健，許勇，陳青君．2004．黃瓜分子遺傳圖譜的構(gòu)建．園藝學(xué)報(bào)，31（5）：617-622．

張海英，毛愛(ài)軍，張峰，王永健，許勇．2005a．4 種主要黃瓜病害的遺傳分析．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，20（3）：100-103．

張海英，毛愛(ài)軍，張峰，許勇，王永?。?005b．三種主要黃瓜病毒抗性基因的定位．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，13（6）：709-712．

張海英，張潔，毛愛(ài)軍，張峰，許勇，王永?。?009．黃瓜抗西瓜花葉病毒性狀的序列特征性擴(kuò)增區(qū)域（SCAR）標(biāo)記．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，17（2）：312-316．

張建新，吳云鋒，王睿，羅朝鵬．2007．西瓜花葉病毒中國(guó)分離株全基因組核苷酸序列測(cè)定．病毒學(xué)報(bào)，23（2）：153-155．

張潔．2006．黃瓜抗西瓜花葉病毒（WMV）基因的分子標(biāo)記研究〔碩士論文〕．揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)．

種焱．1991．西瓜花葉病毒幾個(gè)分離物的比較研究〔碩士論文〕．沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)．

周輝，趙福寬，林成，高遐虹，程繼鴻．2005．分子標(biāo)記及其在葫蘆科作物抗病育種中的應(yīng)用．北方園藝，（1）：4-6．

Abul-Hayja Z，Al-Shahwan I M．1991．Inheritance of resistance toZucchini yellow mosaic virusin cucumber．Plant Disease，98（3）：301-304．

Anagnostou K，Jahn M，Perl-Treves R．2000．Inheritance and linkage analysis of resistance toZucchini yellow mosaic virus，Watermelon mosaic virus，Papaya ringspot virusand powdery mildew in melon．Euphytica，116（3）：265-270．

Anderson C W．1954．TwoWatermelon mosaic virusstrains from central Florida．Phytopathology，44：198-202．

Arce-ochoa J P，Dainello F，Pike L M．1995．Field performance comparison of two transgenic summer squash hybrids to their parental hybrid line．American Society for Horticultural Science，30（3）：426-444．

Brown N R，Bolanos-Herrera A，Myers R J，Jahn M M．2003．Inheritance of resistance to four cucurbit viruses inCucurbita moschata．Euphytica，129：253-258．

Cohen S，Gertrnan E，Kedar N．1971．Inheritance of resistance toWatermelon mosiac virusin cucumber．Phytopathology，61：253-255．

Fisher H U，Lockhart B E L．1974．Serious losses in cucurbits caused byWatermelon mosaic virusin Morocco．Plant Dis Rep，58：143-146．

Palomares-Rius F J，Viruel M A，Yuste-Lisbona F J，López-Sesé A I，Gómez-Guillamón M L．2011．Simple sequence repeat markers linked to QTL for resistance toWatermelon mosaic virusin melon．Theor Appl Genet，123（7）：1207-1214．

Gilbert-Albertini F，Lecoq H，Pitrat M，Nicolet J L．1993．Resistance ofCucurbita moschatatoWatermelon mosaic virustype 2 and its genetic relation to resistance toZucchini yellow mosaic virus．Euphytica，69：231-237．

Gilbert-Albertini F，Pitrat M，Lecoq H．1995．Inheritance of resistance toZucchini yellow fleck virusinCucumis sativusL．HortScience，30：336-337．

Grumet R，Kabelka E，McQueen S，Wai T，Humphrey R．2000．Characterization of sources of resistance to the watermelon strain ofPapaya ringspot virusin cucumber：allelism and co-segregation with otherPotyvirusresistances．Theor Appl Genet，101：463-472．

Huang S W，Li R Q，Zhang Z H，Li L，Gu X F，F(xiàn)an W，Lucas W J，Wang X W，Xie B Y，Ni P X，Ren Y，Zhu H M，Li J，Lin K，Jin WW，F(xiàn)ei Z J，Li G C，Staub J B，Kilian A，van der Vossen E A G，Wu Y，Guo J，He J，Jia Z Q，Ren Y，Tian G，Lu Y，Ruan J，Qian W，Wang M W，Huang Q F，Li B，Xuan Z L，Cao J J，San A，Wu Z G，Zhang J B，Cai Q L，Bai Y Q，Zhao B W，Han Y H，Li Y，Li X F，Wang S H，Shi Q X，Liu S Q，Cho W K，Kim J Y，Xu Y，Heller-Uszynska K，Miao H，Cheng Z C，Zhang S P，Wu J，YangY H，Kang H X，Li M，Liang H Q，Ren X L，Shi Z B，Wen M，Jian M，Yang H L，Zhang G J，Yang Z T，Chen R，Liu S F，Li J W，Ma L J，Liu H，Zhou Y，Zhao J，F(xiàn)ang X D，Li G Q，F(xiàn)ang L，Li Y G，Liu D Y，Zheng H K，Zhang Y，Qin N，Li Z，Yang G H，Yang S，Bolund L，Kristiansen K，Zheng H C，Li S C，Zhang X Q，Yang H M，Wang J，Sun R F，Zhang B X，Jiang S Z，Wang J，Du Y C，Li S G．2009．The genome of the cucumber，Cucumis sativusL．Nature Genetic，41：1275-1281．

Kabelka E，Grumet R．1997．Inheritance of resistance to the MoroccanWatermelon mosaic virusin the cucumber line TMG-1 and cosegregation withZucchini yellow mosaic virusresistance．Euphytica，95：237-242．

Klas F E，F(xiàn)uchs M，Gonsalves D．2006．Comparative spatial spread overtime ofZucchini yellow mosaic virus（ZYMV）andWatermelon mosaic virus（WMV）in fields of transgenic squash expressing the coat protein genes of ZYMV and WMV，and in fields of nontransgenic squash．Transgenic Research，15（5）：527-541．

Li D，Cuevas H E，Yang L M，Li Y H，Garcia-Mas J，Zalapa J，Staub J E，Luan F，Reddy U，He X M，Gong Z H，Weng Y Q．2011．Syntenic relationships between cucumber（Cucumis sativusL.）and melon（C.meloL.）chromosomes as revealed by comparative genetic mapping．BMC Genomics，12：396．

Mckern N M，Strike P M，Barnett O W，Ward C W，Shukla D D．1993．Watermelon mosaic virus-Morocco is a distinctPotyvirus．Archives of Virology，131（3-4）：467-473．

Park Y H，Sensoy S，Wye C，Antonise R，Peleman J，Havey M J．2000．A genetic map of cucumber composed of RAPDs，RFLPs，AFLPs，and loci conditioning resistance toPapaya ringspotandZucchini yellow mosaic viruses．Genome，43：1003-1010．

Provvidenti R．1985．Sources of resistance to viruses in two accessions ofCucumis sativus．Cucurbit Gen Cooperative Rep，8：12．

Provvidenti R．1987．Inheritance of resistance to a strain ofZucchini yellow mosaic virusin cucumber．HortScience，22：102-103．

Provvidenti R．1997．用生物技術(shù)和自然抗性獲得對(duì)葫蘆科蔬菜作物病毒病的抗性．李丙東，萬(wàn)巧蘭，譯．中國(guó)蔬菜，（4）：55-57．

Purcifull D, Edwardson J，Hiebert E, Gonsalves D．1984．Papaya ringspot virus//Descriptions of Plant Viruses．England: Commonwealth Mycol Inst/Assocn Appl Biol：292．

Shukla D D，Ward C W，Brunt A A．1994．The Potyviridae．UK：CAB International．

Wai T，Grumet R．1995a．Inheritance of resistance toWatermelon mosaic virusin the cucumber line TMG-1：tissue-specific expression and relationship toZucchini yellow mosaic virusresistance．Theor Appl Genet，91：699-706．

Wai T，Grumet R．1995b．Inheritance of resistance to the watermelon strain ofPapaya ringspot virusin the cucumber line TMG-1．HortScience，30：338-340．

Wai T，Staub J E，Kabelka E，Grumet R．1997．Linkage analysis ofPotyvirusresistance alleles in cucumber．The Journal of Heredity，88（6）：454-458．

Wang Y J，Provvidenti R，Robinson R W．1984．Inheritence of resistance in cucumber toWatermelon mosaic virus．HortScience，19：587-588．

Webb R E，Scott H A．1965．Isolation and identification ofWatermelon mosaic viruses1 and 2．Phytopathology，55：895-900．