吳文林 陳國(guó)菊 鄭華杰 朱晚麗 雷建軍
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心,廣東廣州 510642)
芥藍(lán)(Brassica alboglabraBailey)屬十字花科蕓薹屬,是以嫩葉和/或花薹供食用的甘藍(lán)類蔬菜,是廣東名優(yōu)特產(chǎn)蔬菜之一,也是我國(guó)優(yōu)質(zhì)創(chuàng)匯蔬菜之一。目前生產(chǎn)上以常規(guī)品種為主,國(guó)內(nèi)僅夏翠和秋盛芥藍(lán)(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所選育)通過(guò)審定(2010年5月)(李桂花 等,2011),且國(guó)外進(jìn)口雜交種子價(jià)格昂貴,如綠寶芥藍(lán)600 元·kg-1(李桂花 等,2010)。因此,選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn),且適合廣東栽培的芥藍(lán)品種至關(guān)重要。但是針對(duì)芥藍(lán)進(jìn)行的遺傳育種研究較為薄弱,雜交品種選育工作較為滯后。本試驗(yàn)選用性狀差異明顯、綜合生產(chǎn)性能表現(xiàn)較好的5 個(gè)芥藍(lán)自交系為材料,對(duì)芥藍(lán)主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行遺傳分析,以期為科學(xué)組配優(yōu)良雜交組合以及對(duì)自交系的群體改良提供參考。
2010年根據(jù)芥藍(lán)的單株質(zhì)量、節(jié)間長(zhǎng)度、薹質(zhì)量、薹粗等性狀特征,對(duì)國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心的芥藍(lán)自交系進(jìn)行選配,選擇綜合生產(chǎn)性能表現(xiàn)優(yōu)良的不同類型的有代表性的自交系0925、0953、0955、0948、0901 共5 個(gè),分別編號(hào)為A、B、C、D、E,按照Griffing完全雙列雜交方法IV 組配10 個(gè)雜交組合。試驗(yàn)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)躍進(jìn)北試驗(yàn)基地進(jìn)行,10 個(gè)組合按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植,3 次重復(fù),2011年9月4日播種,10月1日定植,株距17 cm,行距17 cm,小區(qū)面積10 m2,管理同一般生產(chǎn)田。在主薹充分生長(zhǎng)、初花時(shí)(齊口花)采收。不同雜交組合采收期不同,11月23日采收A×B 和A×E,12月2日采收B×E 和C×E,12月15日采收A×D、B×C、B×D 和D×E,12月20日采收C×D,12月25日采收A×C。每小區(qū)選生長(zhǎng)正常的典型植株5 株,按照商品標(biāo)準(zhǔn)高度采收,即去除老莖部分。采收后,將樣品送回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定主要經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo),包括單株質(zhì)量、薹質(zhì)量(商品標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)量)、薹高、薹粗、節(jié)間長(zhǎng)(第2 節(jié)和第3 節(jié)長(zhǎng)度的平均值)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉數(shù)。
采用Griffing 完全雙列雜交配合力統(tǒng)計(jì)方法(馬育華,1982;劉來(lái)福 等,1984),對(duì)單株經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行配合力分析和遺傳參數(shù)估算。
數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 17 軟件,數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。
在8 個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀中,薹質(zhì)量、薹粗和節(jié)間長(zhǎng)對(duì)芥藍(lán)商品性影響較大(表1)。組合A×D薹質(zhì)量、薹粗在10 個(gè)組合中均最高,分別為192.07 g 和3.51 cm,表現(xiàn)出較好的單株質(zhì)量水平,但其節(jié)間長(zhǎng)較短,僅1.11 cm,影響商品性。組合A×B 薹質(zhì)量和薹粗較好,但節(jié)間長(zhǎng)較短,與組合A×D 相似。組合C×E 節(jié)間長(zhǎng)最長(zhǎng),薹粗中等,為2.24 cm,但其薹質(zhì)量較小,僅96.04 g,為組合A×D 的50.00%。組合A×E 節(jié)間長(zhǎng)中等,薹較粗,但其薹質(zhì)量(100.10 g),僅為組合A×D 的52.12%。組合A×C 薹質(zhì)量、薹粗和節(jié)間長(zhǎng)均表現(xiàn)中等,但薹高僅為16.39 cm。
表1 芥藍(lán)各組合F1主要經(jīng)濟(jì)性狀均值
2.2.1 各組合F1方差分析 對(duì)10 個(gè)組合的主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組方差分析(表2),結(jié)果表明組合間除葉數(shù)達(dá)到顯著差異水平外,其余指標(biāo)均達(dá)到極顯著差異水平,說(shuō)明組合間存在真實(shí)的遺傳差異,可進(jìn)行配合力估算及方差分析。
2.2.2 各組合F1配合力方差分析 將組合間的方差分解為一般配合力(GCA)方差和特殊配合力(SCA)方差進(jìn)行分析,結(jié)果表明(表3),薹粗、葉數(shù)的特殊配合力只達(dá)到顯著差異水平,薹高和葉數(shù)的一般配合力及葉長(zhǎng)的特殊配合力均未達(dá)到顯著差異水平,其他性狀的這兩種配合力均達(dá)到極顯著差異水平。說(shuō)明芥藍(lán)多個(gè)性狀間有極顯著的一般配合力差異及組合間極顯著的特殊配合力差異,同時(shí)還表明,芥藍(lán)多個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳受到加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同影響。因此,可進(jìn)一步估算各品系的配合力效應(yīng)。
表2 芥藍(lán)各組合F1主要經(jīng)濟(jì)性狀方差分析
表3 芥藍(lán)各組合F1主要經(jīng)濟(jì)性狀配合力方差分析
2.3.1 一般配合力效應(yīng)及評(píng)價(jià) 親本的 GCA效應(yīng)值反應(yīng)了可累加的基因效應(yīng),由于加性效應(yīng)能固定遺傳,其大小和正負(fù)表示加性作用的程度和方向(張前進(jìn) 等,2008),一般配合力高的品系,其相應(yīng)性狀傳遞能力強(qiáng),對(duì)雜種后代影響大(莊木 等,2009)。
由表4 可知,單株質(zhì)量的GCA 效應(yīng)值變幅為-51.60~57.77,芥藍(lán)親本A 對(duì)增加單株質(zhì)量起主導(dǎo)作用,親本C 次之,其他自交系親本單株質(zhì)量的GCA 效應(yīng)值均為負(fù)值。薹質(zhì)量的GCA 效應(yīng)值變幅為-38.72~41.07,親本A 對(duì)增加薹質(zhì)量起主導(dǎo)作用,親本D 次之,其他親本GCA 效應(yīng)值均為負(fù)值。薹粗的GCA 效應(yīng)值變幅為-0.45~0.70,對(duì)增加薹粗的作用表現(xiàn)與薹質(zhì)量相似,親本A 和親本D 起正向作用。節(jié)間長(zhǎng)的GCA 效應(yīng)值變幅為-0.46~0.59,親本C 的GCA 效應(yīng)值最高,親本E 和親本A 次之。葉長(zhǎng)的GCA 效應(yīng)值以親本C 最高,葉寬的GCA 效應(yīng)值以親本A 最高。綜合比較薹質(zhì)量、薹粗和節(jié)間長(zhǎng)等的GCA 效應(yīng)值,親本A 是商品性最好的自交系,親本D 次之。
表4 芥藍(lán)各親本自交系主要經(jīng)濟(jì)性狀的一般配合力(GCA)效應(yīng)值
2.3.2 特殊配合力效應(yīng)及評(píng)價(jià) 特殊配合力(SCA)是指一個(gè)親本在其特定的雜交組合中雜交一代性狀表現(xiàn)與該雙親平均性狀表現(xiàn)的偏差,由基因的非加性效應(yīng)決定,不可固定遺傳,其值大小和正負(fù)表示雜交組合非加性作用的大小和方向(張前進(jìn) 等,2008)。
由表5 可以看出:5 個(gè)自交系親本組配的10 個(gè)組合的SCA 效應(yīng)值差異較大,這種差異表現(xiàn)在同一組合的不同性狀和相同性狀的不同組合之間。其中單株質(zhì)量SCA 效應(yīng)值大小順序(前3位)為C×E>A×D>A×B,薹質(zhì)量SCA 效應(yīng)值大小順序?yàn)锳×D>C×E>B×E,薹粗SCA 效應(yīng)值大小順序?yàn)锳×D=C×E>B×E=C×D,節(jié)間長(zhǎng)SCA 效應(yīng)值大小順序?yàn)镃×E>A×D>A×E,葉寬SCA 效應(yīng)值大小順序?yàn)镃×D>B×E>A×B。結(jié)果表明,一般配合力最高的親本,特殊配合力并不一定最高。如單株質(zhì)量的GCA 效應(yīng)值以親本A 和親本D 較高,但單株質(zhì)量的SCA 效應(yīng)值最高的組合是C×E。但特殊配合力最高的組合中,多數(shù)組合至少有一個(gè)親本的一般配合力高,如薹質(zhì)量的親本A 的GCA 效應(yīng)值最高,組合A×D 的SCA 效應(yīng)值最高,單株質(zhì)量、薹粗等類似。由此可見,在配制雜交組合時(shí),選用一般配合力較高的材料作親本,獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的機(jī)會(huì)較多(詹永發(fā) 等,2009),但還應(yīng)具體考慮親本的特殊配合力效應(yīng)(馬樹彬 等,2006)。
表5 芥藍(lán)各組合F1主要經(jīng)濟(jì)性狀的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值
由表6 可以看出,單株質(zhì)量、薹質(zhì)量、薹粗、葉寬4 個(gè)性狀的加性方差均大于顯性方差,說(shuō)明這些性狀能夠真實(shí)地傳遞給后代。單株質(zhì)量、薹質(zhì)量、薹粗、節(jié)間長(zhǎng)、葉寬5 個(gè)性狀的廣義遺傳力均大于50%;狹義遺傳力超過(guò)50%的有薹粗、薹質(zhì)量和葉寬,說(shuō)明對(duì)其選擇的可靠性較強(qiáng)。單株質(zhì)量的廣義遺傳力和狹義遺傳力分別為55.2%和42.6%,說(shuō)明顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)都起作用。薹質(zhì)量的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高,分別為75.6%和59.3%,說(shuō)明薹質(zhì)量主要受基因加性效應(yīng)控制,但也受到非加性效應(yīng)(顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng))控制。葉寬與薹質(zhì)量結(jié)果一致。薹粗的廣義遺傳力和狹義遺傳力均最高(分別為76.7%和71.8%),說(shuō)明薹粗主要受基因加性效應(yīng)控制,能較穩(wěn)定地傳遞給后代,一般配合力相對(duì)重要性為93.5%,影響較大。節(jié)間長(zhǎng)的結(jié)果說(shuō)明顯性效應(yīng)起主導(dǎo)作用,同時(shí)受加性效應(yīng)的影響。變異系數(shù)是群體變異潛勢(shì)的一個(gè)變量值,單株質(zhì)量、薹質(zhì)量、薹粗、葉寬4 個(gè)性狀的遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)均較低,說(shuō)明芥藍(lán)單株質(zhì)量、薹質(zhì)量、薹粗和葉寬世代間的變異較小。
表6 芥藍(lán)主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)
本試驗(yàn)中,親本A(0925)和親本D(0948)的多個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀均具有較高的一般配合力,但與其配組的雜交后代不一定都具有較高的特殊配合力;而組合C×E(0955×0901)多個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的特殊配合力較高,但其親本一般配合力多數(shù)較低。不過(guò),多數(shù)特殊配合力最高的雜交組合中,如C×E(0955×0901)的單株質(zhì)量,A×D(0925×0948)的薹質(zhì)量,A×D(0925×0948)的薹粗,C×E(0955×0901)的節(jié)間長(zhǎng)等,均至少有一個(gè)一般配合力高的親本。這與方智遠(yuǎn)和孫培田(1984)的研究結(jié)果一致。
對(duì)5 個(gè)芥藍(lán)自交系的主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力分析可知,芥藍(lán)的單株質(zhì)量、薹質(zhì)量、薹粗和節(jié)間長(zhǎng)均受基因的上位性效應(yīng)、加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)控制,但受控程度不同。主要受加性效應(yīng)控制的有薹質(zhì)量、薹粗和葉寬,能夠固定遺傳,可以通過(guò)常規(guī)雜交育種途徑選育常規(guī)定型品種;單株質(zhì)量則同時(shí)受上位性效應(yīng)、加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)控制,遺傳不穩(wěn)定;節(jié)間長(zhǎng)主要受非加性效應(yīng)控制,不能固定遺傳。另外,對(duì)芥藍(lán)商品性影響較大的3 個(gè)指標(biāo)中,薹質(zhì)量和薹粗受一般配合力影響較大,節(jié)間長(zhǎng)則同時(shí)受一般配合力和特殊配合力影響。因此,選擇商品性(主要考慮薹質(zhì)量、薹粗和節(jié)間長(zhǎng))好的材料時(shí),應(yīng)著重一般配合力的選擇,同時(shí)考慮雙親間的特殊配合力。
方智遠(yuǎn),孫培田.1984.早熟甘藍(lán)品種配合力研究初報(bào).中國(guó)蔬菜,(6):24-27.
李桂花,陳漢才,宋釗.2010.2009年春季芥藍(lán)品種比較試驗(yàn).長(zhǎng)江蔬菜,(6):37-38.
李桂花,陳漢才,宋釗,張艷,曹健,陳瓊賢.2011.芥藍(lán)新品種‘夏翠芥藍(lán)’.園藝學(xué)報(bào),38(1):195-196.
劉來(lái)福,毛盛賢,黃遠(yuǎn)樟.1984.作物數(shù)量遺傳.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社:211-250.
馬樹彬,郭瑞林,聶玉霞,孟會(huì)琴.2006.韭菜產(chǎn)量性狀配合力及其遺傳分析.園藝學(xué)報(bào),33(1):78-83.
馬育華.1982.植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ).南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社:280-332.
詹永發(fā),姜虹,韓世玉,楊紅,賴衛(wèi),劉崇政.2009.朝天椒自交系表型性狀的配合力和遺傳力分析.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),37(6):13-15.
張前進(jìn),王振華,張新.2008.6 個(gè)玉米自交系配合力分析及應(yīng)用評(píng)價(jià).玉米科學(xué),16(5):33-36.
莊木,張揚(yáng)勇,方智遠(yuǎn),劉玉梅,楊麗梅,孫培田.2009.結(jié)球甘藍(lán)耐裂球性狀的配合力及遺傳力研究.中國(guó)蔬菜,(2):12-15.