劉均玲, 黃 勃

(1. 海南大學 熱帶生物資源教育部重點實驗室, 海南 ?？?570228; 2. 海南大學 海洋學院 海南省熱帶水生生物技術重點實驗室, 海南 海口 570228)

小型底棲生物( meiofauna)是指分選時能通過孔徑為0.5 mm的套篩, 而被孔徑為0.042 mm的套篩所截留的底棲生物[1], 主要包括自由生活線蟲類、橈足類、渦蟲類、腹毛類、多毛類、寡毛類等, 具有數量多, 分布廣、生活周期短等特點。門類眾多的小型底棲動物通過攝食、消化和代謝直接或間接利用生境沉積物中存在的大量有機碎屑, 而自身又是大型底棲動物如魚、蝦等的食物, 是連接有機碎屑庫與初級生產和水層-底棲耦合系統(tǒng)的關鍵。

紅樹林生態(tài)系統(tǒng)主要位于熱帶、亞熱帶海灣河口區(qū)。紅樹林盤根錯節(jié)的發(fā)達根系對于減少海浪沖擊, 保護海岸環(huán)境具有重要作用, 生境內物質循環(huán)迅速, 是許多底棲動物生存的場所。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)處于海洋、陸地、大氣的動態(tài)交界面, 周期性遭受海水浸淹的潮間帶環(huán)境, 使其在結構和功能上既不同于海洋生態(tài)系統(tǒng), 也不同于陸地生態(tài)系統(tǒng)[2]。紅樹林小型底棲動物是在沉積物中能世代生活長期存在的生物群, 能在高鹽度低氧量甚至無氧的環(huán)境中生存,是生態(tài)系統(tǒng)內重要的生物組成部分。由于我國小型底棲動物的生態(tài)學、分類學和方法學的研究始于 20世紀80年代, 起步較晚, 且主要集中在潮間帶[3-4]。以致于在對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)廣泛的研究課題中, 有關大量生存在沉積物表面或內部的小型底棲動物方面的研究沒有引起關注。因此, 本文主要就紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物的研究進展作一簡要綜述, 以期為以后的研究工作打下基礎。

1 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物物種多樣性研究

紅樹林生態(tài)系統(tǒng)存在種類眾多的生物類群, 當然, 其獨特的生境特征必然也會有豐富的小型底棲動物種類, 所以加強紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物多樣性的研究有著重要生態(tài)意義。

自從認識到小型底棲生物在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的重要性后, 各國的底棲生物學家相繼在不同紅樹林地區(qū)進行了大量研究工作。紅樹林小型底棲動物主要包括自由生活海洋線蟲類、底棲撓足類、多毛類、寡毛類、猛水蚤類、介形類、動吻類、原足類、渦蟲類、紐蟲類、海螨類、輪蟲類12個類群, 線蟲是最主要的類群, 其次是橈足類[5-7]。對肯尼亞查茲灣的紅樹林沉積物中小型底棲生物的垂直分布情況研究結果表明, 線蟲占 95%, 其次是橈足類, 渦蟲,寡毛類, 多毛類, 介形蟲和輪蟲, 沉積物顆粒大小和氧是影響小型底棲生物垂直分布的主要因子[8]。對泰國內部海灣移植的紅樹林內小型底棲生物研究結果亦是線蟲最多, 其次是橈足類, 其他少數種類的小型底棲生物包括寡毛類, 還包括海螨類, 緩步類, 動吻類等[9]。小型底棲動物種類在不同紅樹植物種類間也有差異, 馬來群島Merbok紅樹林中紅樹和小花木欖根部小型底棲動物群落多樣性差異顯著, 沉積物層間無顯著差異[10]。

部分紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的小型底棲動物的研究結果已被鑒定至“門”或“綱”, 有關小型底棲動物的物種組成和群落結構方面的研究仍比較缺乏。而線蟲作為棲息于紅樹林沉積物中主要種類被廣泛深入研究。絕大多數種類線蟲在各地典型的潮間帶沉積物中均有, 未在紅樹林沉積物中發(fā)現(xiàn)特殊的線蟲群落[5]。在馬來群島Selangor紅海欖森林發(fā)現(xiàn)29種[11],馬來群島Merbok紅樹沉積物中發(fā)現(xiàn)107種線蟲[12]; 非洲Zanzibar島紅樹林區(qū)發(fā)現(xiàn)來自94 屬94種線蟲[5]; 巴西紅樹林區(qū)發(fā)現(xiàn) 86屬 94種線蟲[13]; 在澳洲南部林區(qū)發(fā)現(xiàn)21種線蟲[14]。在美國東北地區(qū)的紅樹林線蟲主要包括Parapinnanema ritae,Parapinnanema alii和Parapinnanema rhipsoides,Chromaspirina okemwai,Pseudochromadora interdigitatum和Eubostrichus africanus等多種[15-18]。線蟲的數量一般隨著食物, 沉積物粒度及有機質的變化而變化[19]。大多數小型底棲動物個體集中分布于沉積物表層[20]。但在紅樹林沉積物的下層厭氧環(huán)境中也發(fā)現(xiàn)一些無口線蟲如Parastomonema等[21]。對澳大利亞東南部紅樹林沉積物中的小型底棲動物研究結果表明, 大約 85%的線蟲生活在紅樹林軟泥的上層, 但是有5至7個種類能鉆到10 cm以下的淤泥進行無氧生活[22]。對印度紅樹林泥灘上的研究表明, 小型底棲動物的垂直分布可能與沉積物顆?？紫端?、有機物、三磷酸腺苷含量、底棲藻類豐度和微生物數量等有關[23]。

橈足類是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物的第二大類群, 種群數量在不同棲息地間差異也比較明顯,目前對紅樹林底棲橈足類動物研究比較少。Kondalarao等在印度 2個河口紅樹林沉積物中分別發(fā)現(xiàn)32、22種底棲橈足類[24-25]; 在馬來群島西南部Selangor紅樹林中發(fā)現(xiàn)25種[11]; 在馬來群島西北部Merbok河口紅樹林區(qū)沉積物和凋落物堆中發(fā)現(xiàn)橈足類約有60～70種[12]。

雖然紅樹林生態(tài)系統(tǒng)底棲動物類群研究取得了很多成果, 但是我國對典型生態(tài)系統(tǒng)紅樹林區(qū)小型底棲動物的研究很少, 僅見蔡立哲等對廣東深圳福田和福建漳江口紅樹林區(qū)小型底棲動物進行了分離鑒定[26-27]。國內目前的科研情況是, 對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物類群的認識還只是剛剛開始, 所能夠鑒別的小型底棲動物種類極其有限, 所以我們要加強對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物類群的研究,認識到小型底棲動物在海洋碎屑食物鏈的重要性,這在近岸海域尤其重要。

2 環(huán)境因子對小型底棲動物的影響

紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是一個半封閉的沿岸水體, 其外, 和外海直接相連, 受到潮汐作用的直接影響, 其內, 有陸地排進來的淡水相混合, 是淡水和海洋棲息地之間的一個過渡區(qū), 在這樣一個過渡區(qū)的底層沉積物內, 各種生物活躍于其中。因此生活于其中的小型底棲動物群落受環(huán)境因子影響較大, 主要包括底質類型、溫度、鹽度、pH值、有機物以及一些無機元素的含量等[28]。

2.1 底質

底棲動物長期生活于水域沉積物的表面或表內,其生長、繁殖等一切生命活動主要是在水體底部進行, 因此, 沉積物粒度、含水量、穩(wěn)定性, 及有機質含量等因素都對底棲動物的分布、種類及數量組成有著直接影響。大多數紅樹樹木是生活在細質的淤泥質灘涂上。一般紅樹林土壤是初生土壤, 土壤由粉粒和黏粒組成, 且含有大量的有機質, 含鹽量0.2%～2.5%, 紅樹林土壤的 pH 值普遍較低, 表層酸性, pH值一般為3.3 ～ 6.9[29]。

2.2 溫度

溫度是制約生物生命活動的關鍵環(huán)境因素, 紅樹林多分布在平均溫度高于 20℃的地區(qū), 海南島海水溫度年平均在 25℃左右, 但紅樹林區(qū)小型底棲動物的季節(jié)分布并沒有一定規(guī)律性[30], 原因可能與紅樹林區(qū)的年氣溫溫差不大相關。

2.3 潮汐

周期性的潮汐對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)有一定的影響,潮水的淹浸和干露交替適合紅樹林的生長, 潮汐把外來浮游生物帶到紅樹林生境內, 同時把生境內浮游生物帶至水體外, 從而影響到紅樹林生態(tài)系統(tǒng)內浮游生物的組成。浮游生物是水生食物鏈的基礎, 小型底棲動物處于中間層次, 因此潮汐影響植物-動物-土壤整個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)每日有間隔的漲潮退潮的規(guī)律性變化使紅樹林內小型底棲生物處于一個動態(tài)而穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中。

2.4 營養(yǎng)鹽

氮、磷的含量是反映水域營養(yǎng)程度的一個重要指標[31]。水體中由于過量氮、磷等的排入, 會引起一些底棲動物的大量繁殖和生長, 一些底棲動物的數量急劇降低甚至消失。通常灘涂養(yǎng)殖、生活污水和工業(yè)廢水的排放等會致使水域富營養(yǎng)化, 底棲生物的生活特點決定了底棲生物多樣性和群落結構的研究可用于水域生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境監(jiān)測[32], 紅樹林區(qū)亦是。

3 小型底棲動物與其他生物的相互關系

茂盛的紅樹林能為底棲動物提供隱蔽場所, 同時, 由江河水攜帶而來的營養(yǎng)物質和泥沙在紅樹林灘涂淤積, 為底棲動物提供了繁殖、攝食和捕食的生活環(huán)境。紅樹植物每年向林地及附近海域輸送大量枯枝落葉, 經微生物分解, 成為棲息在該區(qū)域內底棲動物的營養(yǎng)物質和能量來源。據報道紅樹林碎屑中的丹寧酸, 會影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中小型底棲生物的豐度[10,33-35]。周紅[36]對香港亞熱帶紅樹林研究結果表明, 一些沉積食性的線蟲, 如線蟲Diplolaimellasp. 以細菌作為食物提供能量, 侵入紅樹落葉碎片, 對葉片的降解起到一定作用。所以紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物群落受沉積物碎屑分解產生的化學物質和分解過程中的微生物的共同影響。

在紅樹林碎屑食物鏈中, 因為小型底棲動物處于中間環(huán)節(jié), 一方面小型底棲生物的生產量與漁業(yè)的產量關系密切, 另一方面大型底棲生物的捕食和活動亦會影響小型底棲生物的棲息環(huán)境。大型底棲動物通過生物擾動作用, 如洞穴、管道或活動改變沉積物的環(huán)境特征, 從而影響有機物質的分解過程。如大型腹足動物主要是通過外殼對地面摩擦產生運動,使沉積物表層結構發(fā)生變化重組, 進而影響小型底棲生物群落結構和豐度, 造成小型底棲生物密度降低, 結果使紅樹林表層土壤生物和理化性質發(fā)生改變[37]。而蟹類也是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的重要大型底棲種類, 通過搬運、攝食和粉碎, 蟹類能將凋落的紅樹植物葉片加工成有機物, 尤其是相手蟹和沙蟹,可以大量消費紅樹植物凋落物[38]。蟹的消化能力很強, 能夠攝取大量的食物。研究證明, 蟹類取食紅樹凋落物后, 要排出約 60%的干物質[39]。紅樹凋落物經過蟹類消化排泄后, 有效地把凋落物分解和轉化成為可供小型底棲無脊椎動物利用的有機物。

底棲生物與人類生活密切相關, 尤其是許多大型底棲動物以其營養(yǎng)豐富的蛋白質成為漁業(yè)捕撈或養(yǎng)殖的重要對象, 而作為餌料的小型底棲動物的數量多少直接影響著經濟魚蝦種類的數量, 因此倍受人類重視。在紅樹林區(qū)底棲動物的現(xiàn)存量一般是比較高的, 但近年來由于所處地區(qū)周邊環(huán)境的影響及水域富營養(yǎng)化程度的加劇, 造成紅樹林生境底棲生物多樣性下降, 從而使底棲動物種類有所下降[40]。海岸開發(fā), 水產養(yǎng)殖和工業(yè)污染等人類干擾的環(huán)境脅迫對紅樹林造成嚴重破壞和生態(tài)退化, 這可以通過底棲生物群落的許多指標反映出來, 如紅樹林灘涂盛產沙蟲和各種經濟貝類, 周邊居民頻繁的采挖,周期性損害紅樹植物根系, 擾動沉積物, 從而影響紅樹林的生境, 導致小型底棲生物的豐度和多樣性降低[41]。沉積物的壓縮致使含氧量下降, 也會減少小型底棲生物的豐度[42]。同樣, 圍塘養(yǎng)殖、修建海堤、污染排放、旅游踐踏等多方面的人類活動對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)服務功能會造成直接或間接的影響。

4 紅樹林小型底棲動物研究展望

經過各國學者的努力, 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物的研究取得了很多成果。而國內由于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)被認識的相對較晚, 紅樹林小型底棲動物學的研究還比較滯后。海南多數江河出海口及沿岸獨立的海灣均有紅樹林生長, 尤其是東寨港和清瀾灣的紅樹林, 面積較大, 林區(qū)生物多樣性豐富。近幾年來, 隨著海南經濟的快速發(fā)展, 近岸海域開始大規(guī)模的水產養(yǎng)殖及填海造地等工程建設, 致使紅樹林生態(tài)環(huán)境日趨惡化, 生物種類逐漸減少。據《2008年中國統(tǒng)計年鑒》紅樹林已從10000 ha下降到3930 ha, 紅樹林的大面積消失, 使海南省紅樹林及海岸生態(tài)安全、濕地生態(tài)系統(tǒng)處于相對瀕危狀態(tài), 同時使許多生物失去棲息場所和繁殖地。

底棲動物作為指示生物能綜合反映生態(tài)狀況。小型底棲動物作為海洋碎屑食物鏈的關鍵及中間環(huán)節(jié), 已經成為海洋環(huán)境監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評估體系的一個關鍵指標。相對穩(wěn)定的棲息環(huán)境具有比較穩(wěn)定的底棲動物種群和群落結構, 紅樹林區(qū)過度砍伐、圍海和填海工程及污染等對近岸海域生態(tài)系統(tǒng)的影響可以通過底棲生物群落的許多指標, 尤其是生物多樣性反映出來。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中小型底棲生物的多樣性亦能反映環(huán)境細微的變化, 因此可以被用于紅樹林環(huán)境監(jiān)測的理想生物[9]。

所以, 在目前和未來一定的時期內, 以監(jiān)測和加強保護紅樹林生態(tài)系統(tǒng)為目的, 在小型底棲動物研究方面應該著重以下領域: (1)更深入地研究紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動物的多樣性; (2)研究小型底棲動物在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動中的作用; (3)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)具有高生產力的特性,與其物種多樣性有關, 小型底棲生物對其中的動物和其他生物必然會產生重要的影響, 探明紅樹林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲生物如何影響其他生物具有重要的生態(tài)學意義; (4)應用小型底棲動物對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)進行監(jiān)測和評價。

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