張引紅，劉田福，陳朝陽，張銳虎，寇 冰

(山西醫(yī)科大學實驗動物中心，太原 030001)

遺傳力是數(shù)量性狀的重要特性之一，也是育種工作的重要依據(jù)，準確估計群體的遺傳力對研究和揭示數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律、制定選種方案、估計個體育種值、預測遺傳進展、探討育種效果等都有非常重要的作用。遺傳力是性狀、群體和環(huán)境三者特性的綜合體現(xiàn)［1］。目前，遺傳力的測定在畜禽育種研究中應用較多，而在實驗動物的近交系培育過程中，遺傳力的估計分析也具有重要的作用，為此，本文對中國地鼠的繁殖性狀的遺傳力作以初步分析估計，為中國地鼠的開發(fā)利用奠定一定的實驗基礎。

本研究利用WOMBAT軟件，構建包括母體效應在內的動物模型，采用平均信息約束最大似然法(AIREML)，充分利用了各種資料，消除了各種誤差，考慮了所有個體的血緣關系，使誤差方差最小，估計準確性更高，研究結果對中國地鼠的繁育具有一定指導意義。為中國地鼠的實驗動物化和進行標準化生產提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

所用數(shù)據(jù)材料來自山西醫(yī)科大學實驗動物中心中國地鼠信息數(shù)據(jù)庫中山醫(yī)群體近交中國地鼠E家系2001～2010年的繁殖記錄，包括產仔數(shù)、離乳數(shù)(即一窩仔鼠哺乳2個月后的存活仔鼠數(shù))、胎間隔21(某一只生產母鼠第二胎分娩日期與其第一胎分娩日期的時間差)和胎間隔32(某一只生產母鼠第三胎分娩日期與其第二胎分娩日期的時間差)。資料首先在Excel環(huán)境下建立數(shù)據(jù)庫，剔除2倍標準差以外的極端數(shù)字后進行方差組分估計。

1.2 數(shù)學模型

采用單變量重復力模型估計產仔數(shù)和離乳數(shù)的方差組分和遺傳力，對于產仔數(shù)而言，配合模型I進行估計：

模型Ⅰ：y=Xβ+Z1a+Z2p+e

模型Ⅰ中，y為個體觀察值向量；β為固定效應向量(雙親關系，世代，出生年份等)；a為個體直接加性遺傳效應向量；p為母鼠隨機永久環(huán)境效應向量；X、Z1、Z2分別是β、a、p的關聯(lián)矩陣，e為殘差效應向量。

對于離乳數(shù)來說，因考慮到產仔數(shù)和離乳數(shù)有較強的正相關，在估測模型中，將同窩產仔數(shù)作為協(xié)方差包括在上述模型中，以校對產仔數(shù)對離乳數(shù)的影響。

對于不同胎次之間的胎間隔，采用單變量動物模型進行方差組分和遺傳力的估計，配合模型II進行估計：

模型Ⅱ：y=Xβ+Za+e

模型Ⅱ中，y為個體觀察值向量；β為固定效應向量(雙親關系，世代，出生年份等)；a為個體直接加性遺傳效應向量；X、Z分別是β、a的關聯(lián)矩陣，e為殘差效應向量。

1.3 參數(shù)估計

利用澳大利亞新英格蘭大學學者 Karin Meyer開發(fā)的WOMBAT軟件對各性狀的方差組分進行估計［2］，該軟件是 DFREML的替代軟件，是專門用來估計呈正態(tài)分布性狀的方差-協(xié)方差組分及由此產生的遺傳參數(shù)［3］。參數(shù)估計時，先利用 SAS系統(tǒng)(v6.12)的VARCOPM程序估計各性狀的表型方差、隨機永久效應方差和誤差方差(REML方法)，再結合遺傳力計算公式和各性狀遺傳力經驗值，計算出加性遺傳方差。將所獲得的加性遺傳方差、隨機永久效應方差和誤差方差作為初值，采用平均信息約束最大似然法(AIREML)，在WOMBAT軟件下進行迭代計算，迭代收斂標準為10-9，收斂后即求得各方差組分及遺傳力和隨機永久環(huán)境效應估計值。

2 結果與分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)

表1列出了中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的表型參數(shù)。由表可見，中國地鼠山醫(yī)群體近交系E的產仔數(shù)比正常范圍略低［4］，且產仔數(shù)、離乳數(shù)、胎間隔的變異系數(shù)均較大，表明這三個性狀個體表型值變異大，有待進一步改善飼養(yǎng)管理條件并加強選育。

表1 中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的表型參數(shù)Tab.1 The descriptive statistics for reproduction traits of the Shanyi colony inbred strain E of Chinese hamster

表2 中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的方差組分、遺傳力和隨機永久環(huán)境效應Tab.2 Variance components，heritability(h2)，random permanent environmental effects(c2)，and the corresponding sampling errors(se)for reproduction traits of the Shanyi colony inbred strain E of Chinese hamster

表2列出了中國地鼠山醫(yī)群體近交系E繁殖性狀的方差組分、遺傳力和隨機永久環(huán)境效應。由表可見，產仔數(shù)、離乳數(shù)、胎間隔2-1和胎間隔3-2的遺傳力均較低，分別為 0.05、0.096、0.182和0.116。

3 討論

中國地鼠山醫(yī)群體于 1992年建系并定名為SYBI［5］，近年來，宋國華等［6］在分子遺傳標記方面，郭民等［7］在繁殖生理方面，陳朝陽等［8，9］對其血液學和生物學指標進行了研究，本文則在遺傳力估計方面對其進行一定的研究。

本文原始數(shù)據(jù)來自最近10年的生產記錄，不同年份、不同代次、不同胎次之間均有一定的差異，從表1可以看出，各性狀之間的變異系數(shù)均較大。離乳數(shù)的母體共同效應方差為0，表明共同效應很小，即離乳數(shù)的高低與個體本身關系不大。各性狀的遺傳力均小于0.2，屬于低遺傳力。說明這些性狀容易因環(huán)境的變化而產生非遺傳的變異，對環(huán)境變化敏感。產仔數(shù)主要受排卵數(shù)、胎兒存活率及配種的影響。是一個復合性狀。離乳數(shù)和母鼠母性、營養(yǎng)條件、環(huán)境條件均有一定關系。胎間隔則主要受雌鼠雄鼠的發(fā)情狀態(tài)的影響。而發(fā)情與否和環(huán)境營養(yǎng)均有一定關系。所以進一步使營養(yǎng)和環(huán)境標準化，可能會使這些性狀趨于一致。

［1］盛志廉，陳瑤生，編著.數(shù)量遺傳學［M］.北京：科學出版社，1999，75.

［2］李寧，主編.動物遺傳學［M］.北京：中國農業(yè)出版社.2003：185-191.

［3］Meyer，K.WOMBAT-A tool for mixed model analyses in quantitative genetics by REML［J］.J.Zhejiang Uni.Science B，2007，8(11)：815-821.

［4］劉恩岐，主編，醫(yī)學實驗動物學［M］.北京：人民衛(wèi)生出版社.2004，43.

［5］劉田福.中國地鼠山醫(yī)群體近交系的培育［J］.實驗動物科學與管理，2003，20(增刊)：22-24.

［6］宋國華，劉田福，趙嘉慧，等.近交系中國地鼠山醫(yī)群體遺傳結構的隨機擴增多態(tài)分析［J］.山西醫(yī)科大學學報，2005，36(3)：270-274.

［7］郭民，張銳虎，李曙芳，等.山醫(yī)群體近交系中國地鼠動情周期的觀察及染色法比較［J］.山西醫(yī)科大學學報，2008，39(8)：682-684.

［8］陳朝陽，張銳虎，景志杰，等 群體近交系中國地鼠主要生物學指標的建立［J］.山西醫(yī)科大學學報，2009，40(5)：388-390.

［9］陳朝陽，張銳虎，景志杰，等.山醫(yī)群體近交系中國地鼠血液生理生化指標的測定分析［J］.中國實驗動物學報，2010，18(3)：262-264.