，,2，,2*

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙 410128； 2 湖南省作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410128)

2012-07-14

王 亮(1987-)，女，湖南澧縣人，碩士研究生，Email：stelln05104@163.com。*通信作者，Email：ibfcjyc@vip.sina.com。

國(guó)家亞熱帶飼草和飼纖兼用作物種質(zhì)資源平臺(tái)和國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD20B05-04)。

棉花、苧麻和亞麻纖維細(xì)胞發(fā)育的激素調(diào)控研究進(jìn)展

王亮1，邢虎成1,2，揭雨成1,2*

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙 410128； 2 湖南省作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410128)

針對(duì)植物纖維在發(fā)育過程的影響因素的研究主要集中在內(nèi)源激素對(duì)纖維分化和發(fā)育的影響上。綜合闡述了激素對(duì)棉花、苧麻和亞麻纖維細(xì)胞發(fā)育的影響，以期對(duì)改良其纖維品質(zhì)，提高纖維產(chǎn)量提供相關(guān)參考。

棉花；苧麻；亞麻；纖維細(xì)胞；發(fā)育；激素調(diào)控

1 棉花、苧麻和亞麻纖維細(xì)胞發(fā)育的基本特點(diǎn)

1.1 棉纖維不同發(fā)育階段纖維細(xì)胞合成的特點(diǎn)

棉花是最主要的天然種子纖維作物，是由胚珠表皮細(xì)胞分化而來的一種單細(xì)胞結(jié)構(gòu)。棉纖維原始細(xì)胞的分化期在開花前2～3 d就已經(jīng)完成，開花后不同時(shí)期突起的纖維細(xì)胞分別發(fā)育成絨毛[1]；初生壁形成期纖維素分子方向與纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)方向垂直，有利于細(xì)胞的伸長(zhǎng)[2]，此時(shí)，纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)階段分為纖維膨脹伸長(zhǎng)(非極性)和極性伸長(zhǎng)。非極性階段期纖維細(xì)胞無方向地膨脹，直到纖維的最終直徑形成，此階段決定了纖維的細(xì)度。極性伸長(zhǎng)階段，細(xì)胞擴(kuò)散生長(zhǎng)，但其頂端部分的生長(zhǎng)速度比其它部分要快；在纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)向次生壁形成的轉(zhuǎn)換期，纖維素合成速率急劇加快，而纖維伸長(zhǎng)變慢；在次生壁增厚期，細(xì)胞進(jìn)入活躍的纖維素合成期，纖維伸長(zhǎng)停止，次生壁出現(xiàn)分層特征，此時(shí)，纖維強(qiáng)度的最大增長(zhǎng)與纖維素合成的最大時(shí)期同步，后期變化不大[3]?？梢?，纖維素的合成及沉積強(qiáng)度、纖維細(xì)胞的起始和纖維細(xì)胞的伸長(zhǎng)決定了纖維的強(qiáng)度和產(chǎn)量[4]。

1.2 苧麻纖維不同發(fā)育階段纖維細(xì)胞合成的特點(diǎn)

苧麻韌皮纖維細(xì)胞發(fā)育是指其分生形成、伸長(zhǎng)增粗、胞壁加厚以及原生質(zhì)體逐漸擴(kuò)充直至解體消失等一系列生物學(xué)動(dòng)態(tài)過程[5]。苧麻由韌皮部原形成層分化出大量的初生纖維細(xì)胞，并由形成層分生出少量的次生纖維細(xì)胞[6]。

1.3 亞麻纖維不同發(fā)育階段纖維細(xì)胞合成的特點(diǎn)

亞麻纖維細(xì)胞是從皮層薄壁組織最內(nèi)層的輸導(dǎo)束鞘內(nèi)分化出來的，它們成束存在，呈環(huán)狀分布于皮層中。亞麻纖維束數(shù)在纖維細(xì)胞的分化初期就已經(jīng)確定下來，不會(huì)隨生育進(jìn)程的進(jìn)行而發(fā)生變化。在纖維細(xì)胞形成積累階段，細(xì)胞壁彼此鏈狀分離排列,壁較薄；細(xì)胞壁增厚階段，纖維細(xì)胞繼續(xù)增加，細(xì)胞壁逐漸增厚，細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器隨著纖維細(xì)胞的發(fā)育逐漸減少并集中于細(xì)胞的中部；纖維細(xì)胞成熟階段，細(xì)胞數(shù)量基本不再增加，細(xì)胞直徑有所增粗，細(xì)胞壁進(jìn)一步明顯增厚，纖維細(xì)胞排列緊密，整個(gè)細(xì)胞幾乎被纖維充滿，細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器已完全消失，單纖維間彼此靠接，形成緊密的纖維束[7]。

2 激素對(duì)棉花、苧麻和亞麻纖維細(xì)胞的調(diào)控

2.1 激素對(duì)棉纖維細(xì)胞的調(diào)控

測(cè)定棉花發(fā)育階段內(nèi)源激素的含量表明：在纖維伸長(zhǎng)高峰期赤霉素(GA)的含量增長(zhǎng)迅速，說明它對(duì)纖維細(xì)胞的產(chǎn)生和伸長(zhǎng)具有誘導(dǎo)作用，此外，赤霉素對(duì)棉纖維的起始、分化和發(fā)育也有很大影響。王雨華[8]等發(fā)現(xiàn),單用赤霉素或與其它激素以一定比例配合使用,都對(duì)纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)起到較好的誘導(dǎo)和促進(jìn)作用，同時(shí)，在施用赤霉素時(shí)要注意濃度，低于或高于最適濃度，都會(huì)給纖維細(xì)胞的正常發(fā)育帶來不利影響。孫振遠(yuǎn)等[9]研究認(rèn)為，GA可有效誘發(fā)纖維原始細(xì)胞纖維的伸長(zhǎng)，GA在一定程度上能有效提高棉花未受精胚珠內(nèi)蘋果酸合成酶活性。在離體條件下，GA對(duì)開花8 d后的胚珠能使纖維伸長(zhǎng)，經(jīng)檢測(cè)，GA含量在開花之后10 d大幅度降低。因此，專家推測(cè)GA僅僅在開花前10 d左右對(duì)棉纖維伸長(zhǎng)有正效作用。

GA與IAA(生長(zhǎng)素)有各自的作用機(jī)理和功效。GA能誘發(fā)纖維原始細(xì)胞，加速纖維分化，促進(jìn)核仁物質(zhì)的積累合成，并可有效抑制核仁液泡化。但就對(duì)纖維伸長(zhǎng)的刺激作用，GA卻不如IAA。IAA單獨(dú)使用并不能促進(jìn)纖維分化，但卻可有效地促進(jìn)纖維伸長(zhǎng)，同時(shí)也能促進(jìn)核仁的增大，但在高濃度時(shí)沒有這種作用。研究發(fā)現(xiàn)棉纖維細(xì)胞分化起始時(shí)期IAA含量很高，纖維原始細(xì)胞通過液泡釋放酚類物質(zhì)到細(xì)胞質(zhì)中來抑制IAA氧化酶活性，提高IAA活性，使細(xì)胞內(nèi)IAA足以啟動(dòng)纖維伸長(zhǎng)，同時(shí)誘導(dǎo)胚珠纖維產(chǎn)生，促進(jìn)胚珠表皮細(xì)胞突起[10]。在次生細(xì)胞壁加厚期IAA的含量呈直線上升趨勢(shì)，說明IAA是促進(jìn)纖維次生壁形成的重要因素[11]。纖維素沉積規(guī)律受激素狀況的制約[12]，IAA對(duì)纖維次生壁加厚有重要的促進(jìn)作用，在纖維素合成低值期施用外源IAA可以促進(jìn)纖維素合成，改善纖維結(jié)構(gòu)[13]。激素只是作為一種必要的外部刺激存在，纖維的分化過程實(shí)質(zhì)上是由植株內(nèi)部生物鐘調(diào)節(jié)的[14]。

周桂生等[15]通過研究高品質(zhì)陸地棉纖維品質(zhì)發(fā)現(xiàn)，在開花后17 d高品質(zhì)陸地棉內(nèi)源ABA含量要高于對(duì)照組，而ABA能誘導(dǎo)棉纖維完成伸長(zhǎng)生長(zhǎng)向以次生壁加厚為主的生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變。因此，花后24 d若能提高內(nèi)源ABA的含量，則有利于次生壁的增厚。ABA含量的躍升標(biāo)志著纖維次生壁開始加厚發(fā)育，到達(dá)峰值之后，纖維素累積迅速增加[16]。另有研究表明，ABA能抑制纖維素的累積。棉花體外胚珠培養(yǎng)試驗(yàn)證明,生長(zhǎng)素可以促進(jìn)離體培養(yǎng)的棉花纖維伸長(zhǎng)[17～20]。

有研究認(rèn)為，植物激素乙烯(ethylene)在棉纖維伸長(zhǎng)中起重要作用，控制乙烯代謝途徑的基因可能是棉纖維發(fā)育的關(guān)鍵基因之一。朱玉賢[21]研究發(fā)現(xiàn)，乙烯在纖維細(xì)胞快速伸長(zhǎng)期表現(xiàn)特異性高。在植物纖維伸長(zhǎng)過程中，乙烯合成是最顯著上調(diào)的生物代謝途徑之一。棉花體外培養(yǎng)時(shí)，胚珠釋放乙烯氣體的含量、纖維生長(zhǎng)速度與ACO(類甲硫胺酸氨基環(huán)丙烷羧酸氧化酶)基因表達(dá)水平這三者水平基本相一致，介導(dǎo)乙烯合成的ACO1在纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)期表達(dá)量很高。詩永輝[22]運(yùn)用生理生化等試驗(yàn)方法證實(shí)了在促進(jìn)棉花纖維伸長(zhǎng)中起主導(dǎo)作用的是乙烯，同時(shí)可通過提高微管蛋白、蔗糖合酶以及擴(kuò)展素基因的表達(dá)而促進(jìn)纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)。外源乙烯處理植物后能促進(jìn)纖維細(xì)胞的生長(zhǎng)，用乙烯抑制劑(AVG)處理能顯著抑制纖維細(xì)胞的生長(zhǎng)。而且乙烯氣體能夠解除油菜素內(nèi)酯合成抑制劑(BRZ)對(duì)纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)的抑制作用，但BRZ不能逆轉(zhuǎn)AVG對(duì)纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)的抑制。美國(guó)R.Allen[23]實(shí)驗(yàn)室報(bào)道了油菜素內(nèi)酯(BP)能夠促進(jìn)棉花纖維細(xì)胞的發(fā)育。添加外源的BP能夠促進(jìn)纖維細(xì)胞的發(fā)育，用BRZ能夠抑制纖維細(xì)胞的分化。

植物激素在棉纖維細(xì)胞整個(gè)分化發(fā)育過程中起著極其重要的生理生化作用。John[24]將與生長(zhǎng)素合成相關(guān)的基因iaaM和iaaH導(dǎo)入常規(guī)棉花,結(jié)果表明：通過基因?qū)?，轉(zhuǎn)基因棉纖維中IAA的含量雖然明顯提高，但是在纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度和細(xì)度等性狀方面與對(duì)照組相比并沒有顯著差異。在轉(zhuǎn)異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因(ipt)棉花中，細(xì)胞分裂素水平雖然有所提高，但并未引起棉纖維品質(zhì)的改良。以上試驗(yàn)結(jié)果表明，纖維細(xì)胞的分化與發(fā)育是由不同激素之間的平衡與協(xié)調(diào)共同作用的，單一激素水平的改變并不一定會(huì)引起纖維品質(zhì)的同步提高。

2.2 激素對(duì)苧麻纖維細(xì)胞的調(diào)控

GA處理能影響到苧麻的纖維發(fā)育。李宗道與吳顯榮等早年的研究表明，對(duì)苧麻幼苗噴施GA能顯著增加莖的高度，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)；100 mg/kg的GA噴施苧麻，可以使苧麻莖稈長(zhǎng)得高大，還能控制其開花，纖維產(chǎn)量和質(zhì)量都有所提高。崔國(guó)賢等的研究證實(shí)，GA處理苧麻可以增進(jìn)纖維的支數(shù)、聚合度及拉力，同時(shí)纖維細(xì)胞厚度的增加遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及纖維細(xì)胞長(zhǎng)度的增加明顯。以上都表明GA可能是參與調(diào)控苧麻纖維發(fā)育的重要因素之一，能啟動(dòng)一系列與纖維發(fā)育相關(guān)的基因表達(dá)，找出這些差異表達(dá)的基因就能在分子水平上了解纖維發(fā)育的調(diào)節(jié)[25]。

2.3 激素對(duì)亞麻纖維細(xì)胞的調(diào)控

在亞麻植株的快速生長(zhǎng)期，向葉面分別噴灑蒸餾水、濃度為100 ppm赤霉素溶液和濃度為1 000 ppm赤霉素溶液，結(jié)果表明，處理后亞麻在莖粗方面相差不大(由1.2～2.2 cm增至1.4～2.6 cm)，株高增長(zhǎng)不多(由83 cm增至88～90 cm)，纖維束數(shù)和每束單纖數(shù)增加較大(分別由26個(gè)，13～17個(gè)增至30～32個(gè)，18～22個(gè))，隨著赤霉素噴施濃度的提高，纖維細(xì)胞直徑增粗較快(由10～14 μm增加到18～21、20～24 μm)。噴施赤霉素可使纖維細(xì)胞直徑明顯增粗，纖維產(chǎn)量提高，但纖維品質(zhì)顯著下降，因此噴施濃度及噴施量應(yīng)控制在適當(dāng)范圍內(nèi)，以100 ppm為最宜。

3 展望

高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效植物纖維新品種選育及其配套栽培技術(shù)是提高纖維品質(zhì)、促進(jìn)植物纖維工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和增強(qiáng)出口創(chuàng)匯能力的重要措施。激素對(duì)植物纖維發(fā)育的影響規(guī)律及其調(diào)控研究是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效植物纖維新品種選育及其配套栽培技術(shù)的重要基礎(chǔ)。明確纖維細(xì)胞形成、發(fā)育與激素的內(nèi)在關(guān)系，探討激素對(duì)植物纖維產(chǎn)量與品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理，是未來研究的重點(diǎn)。

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