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(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院/國家水稻改良中心南昌分中心/水稻國家工程實驗室,江西南昌 330200)

2012-07-25

李永輝(1979-),男,江西東鄉(xiāng)人,助理研究員,主要研究方向為水稻雜種優(yōu)勢利用及分子育種，Email:liyonghui1510@163.com。*通信作者,Email:caiyaohui@126.com。

江西省科技支撐計劃項目(2009BNA03600)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-01-04)。

萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的研究現(xiàn)狀及利用前景

李永輝，朱珊，聶元元，顏滿蓮，毛凌華，蔡耀輝*，顏龍安

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院/國家水稻改良中心南昌分中心/水稻國家工程實驗室,江西南昌 330200)

萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的發(fā)現(xiàn)在水稻上屬世界首例。從萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的發(fā)現(xiàn)、生物學(xué)特征特性、遺傳分析、相關(guān)基因定位、光溫特性、敗育機理、育種應(yīng)用等方面進行了綜述，并對其利用前景進行了展望。

萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻；基因定位；敗育機理；育種利用

植物雄性不育是自然界一種普遍存在的遺傳規(guī)律，它在植物遺傳育種研究中占有很重要的地位, 一方面同雜種優(yōu)勢的利用有直接關(guān)系, 另一方面其形成機制同細胞遺傳理論緊密相關(guān), 是遺傳學(xué)理論研究的一個重要課題。Salaman等[1](1910年)首次在馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象，迄今已在40多個科 160多個屬 620余種植物中發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象, 其中包括水稻、小麥、油菜、棉花和麻類等重要作物。目前已在10余種作物上發(fā)現(xiàn)了24例顯性核不育材料，其中水稻顯性核不育材料5例[2～6]。萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的發(fā)現(xiàn)在水稻界屬首例，是顏龍安等[6]1978年發(fā)現(xiàn)的，1987年經(jīng)中國農(nóng)科院19位同行專家鑒定命名，它不僅極大地豐富了水稻種質(zhì)資源及其遺傳理論研究，而且在水稻常規(guī)育種和分子育種等方面具有獨特的優(yōu)勢，為水稻遺傳育種開辟了新的途徑和方法。本文從它的發(fā)現(xiàn)、遺傳分析、相關(guān)基因定位、敗育機理等方面對其研究現(xiàn)狀進行綜述，并對其利用前景進行了展望，從而為進一步對其開展深入研究提供借鑒。

1 萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的發(fā)現(xiàn)及生物學(xué)特征

萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻是顏龍安等[6]1978年在“栽野型”組合(萍矮58×華野)F2中的不育株和反交組合(華野×萍矮58)F4中的可育株雜交，后代分離出的花粉典敗型變異株，通過大量雜交試驗及遺傳分析研究，證明該材料不育性受核內(nèi)1個顯性不育基因控制，經(jīng)專家鑒定命名為“萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻”，同時，因該材料發(fā)現(xiàn)于萍鄉(xiāng)，而萍鄉(xiāng)拼音的第一個字母為P，因而用“Ms-P”命名萍鄉(xiāng)顯性核不育基因。

該材料屬早秈中熟類型，全生育期約120 d，株型緊，稍包頸，株高約77.6 cm，較可育株矮3～5 cm，抽穗遲2～3 d；花藥瘦小，乳白色，典敗型；柱頭大，柱頭外露率高，柱頭活力下降慢；張穎角度較大，但花期不太集中，一天中沒有明顯的開花高峰，其盛花期較可育株遲1 d，在幼穗分化期遇持續(xù)高溫有少量自交結(jié)實[6,7]。

2 萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的遺傳分析及相關(guān)基因定位

2.1 遺傳分析

自發(fā)現(xiàn)開始，顏龍安等[6]對該材料做了大量的雜交試驗，研究其遺傳規(guī)律證明不育株系育性能穩(wěn)定遺傳，不育性與細胞質(zhì)無關(guān)，不育性受核內(nèi)1個顯性雄性不育基因控制。蔡耀輝等[8，9]用珍汕97A、新露A、“紫圭”、“麥穎稻”、“早秈8004”等品種與該材料進行雜交、測交，研究表明該不育材料帶有使質(zhì)核互作不育系育性恢復(fù)的基因，在不同遺傳背景下，萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻對質(zhì)核互作不育系具有不同的恢保關(guān)系。萍鄉(xiāng)顯性核不育基因與質(zhì)核互作不育基因是獨立發(fā)生的，即它們核內(nèi)雄性不育基困是非等位的，當質(zhì)核互作不育系中細胞質(zhì)和細胞核的隱性不育基因一起作用時，能夠掩蓋萍鄉(xiāng)顯性核不育基因的育性表達；紫圭、早秈8004等品種存在 1對顯性基因，這對基因和顯性核不育基因之間具有顯性上位作用。賀浩華等[10]發(fā)現(xiàn)，控制該不育材料的育性是受核內(nèi)兩對顯性基因(Ms、Rf)互作控制的，其中Ms為顯性不育基因，Rf為顯性上位基因，兩者共同存在時，Rf能抑制不育基因Ms的表達，不育群體的基因型(Msmsrfrf+msmsrfrf或MsMsrfrf+MsMsR fRf)和恢復(fù)系基因型(msmsRfRf)。

2.2 相關(guān)基因定位

陳學(xué)偉等[11]利用測64與其構(gòu)建定位群體，通過SSLP和RFLP技術(shù)將其不育基因定位于水稻第10 染色體上，距SSLP標記 RM228為14.9 cM和距RFLP 標記G2155為2.6 cM。賀浩華[12]等利用保持系桂99 與其構(gòu)建定位群體，利用微衛(wèi)星標記技術(shù)，將其不育基因也定位于第10 染色體的分子標記RM239附近，但距RM239標記5.65 cM。黃廷友等[13]利用恢復(fù)系E823與其構(gòu)建群體, 將其顯性上位恢復(fù)基因定位在水稻第10染色體RM311和RM3152一側(cè), 距離分別為7.9 cM和3.6 cM；同時根據(jù)已有的Ms-P的定位結(jié)果,合成微衛(wèi)星引物，根據(jù)第10染色體的測序結(jié)果, 對不育單株進行分析，將不育基因界定在約730 kb的范圍內(nèi)。薛康等[14]用紫圭與其構(gòu)建的定位群體，通過SSR熒光標記技術(shù)將顯性上位恢復(fù)基因也定位在第10染色體的微衛(wèi)星標記RM6737和RM6100之間，距離均為0.04 cM。

這些研究雖然都將不育基因和顯性上位恢復(fù)基因定位在水稻第10 染色體上，但具體位置是不同的，其原因可能是與定位群體的親本材料遺傳背景和群體的大小有關(guān)。

3 萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的光溫特性

顏龍安等[6]通過人工氣候箱和自然條件研究表明，該材料在幼穗分化期對溫度敏感，此間白天遇30℃以上高溫具有自交結(jié)實現(xiàn)象。蔡耀輝等[15，16]研究發(fā)現(xiàn)，不同稃尖的不育株感溫效應(yīng)不同, 紅色稃尖比白色稃尖感溫效應(yīng)更強，同時，感溫效應(yīng)與遺傳背景也有關(guān), 不同遺傳背景的不育株感溫效應(yīng)不同，同一株系不同單株感溫性有差異，感溫性具有較好的遺傳穩(wěn)定性。龔慧明等[17，18]利用人工氣候箱研究表明，該材料純合和雜合不育株的育性轉(zhuǎn)換高溫誘導(dǎo)臨界值均為27～28℃，不存在顯性不育基因的劑量效應(yīng)，溫度敏感期在花粉母細胞形成期至減數(shù)分裂期，光期溫度對育性轉(zhuǎn)換的作用最大，暗期溫度也有一定的作用；光照長度對其育性轉(zhuǎn)換也有影響，在可育季節(jié)里，花粉可育率隨光照長度的延長而升高；在不育季節(jié)里，10 h和12 h處理，育性沒有發(fā)生轉(zhuǎn)變，但15 h 的處理，育性轉(zhuǎn)為可育；初步斷定在誘導(dǎo)該材料育性轉(zhuǎn)換的因子中，溫度可能起主導(dǎo)作用，光長起協(xié)同作用；當溫度在臨界溫度以上時，長光對育性轉(zhuǎn)換的影響被高溫所掩蓋，長光只有在一定溫度的配合下，才能誘導(dǎo)不育向可育轉(zhuǎn)變；在育性轉(zhuǎn)換中，溫度、光照可能具有互補互作效應(yīng)。

4 萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的敗育機理

4.1 細胞學(xué)機理

張南中等[19]對其進行細胞學(xué)初步研究表明，其敗育現(xiàn)象大多發(fā)生在單核期, 只有極少發(fā)生在雙核期。賀國良等[20]利用光學(xué)顯微鏡對其可育株和不育株的花粉形成及發(fā)育過程、藥壁組織發(fā)育等方面進行研究表明，導(dǎo)致其敗育的主要原因是絨氈層細胞異常且解體延遲，花粉母細胞發(fā)育不正常且分裂方式為“連續(xù)型”，分裂期細胞液泡化嚴重，染色體粘連，紡綞體形成不規(guī)則，核中出現(xiàn)囊泡化現(xiàn)象，花粉母細胞減數(shù)分裂方式為“同時型”并多核現(xiàn)象；敗育可發(fā)生在四分體之前，也可發(fā)生在小孢子形成之后，純合不育株與雜合不育株的敗育機理基本一致。賀浩華等[21]進一步利用電鏡技術(shù)對其敗育機理進行研究，結(jié)果表明導(dǎo)致其敗育的主要原因是藥隔維管束異常，絨氈層細胞延遲解體，烏氏體不參與小孢子細胞壁的形成，特別是純合不育株絨氈層細胞存在烏氏體的異位分布；薄壁細胞排列紊亂，液泡化；雜合不育株薄壁細胞互相融合，出現(xiàn)核轉(zhuǎn)移的獨特現(xiàn)象。

4.2 生化機理

傅軍如等[22，23]以其純合不育株、雜合不育株和可育株為研究材料，對幼穗發(fā)育期的葉片、幼穗和花藥中的可溶性蛋白質(zhì)、核酸含量以及同工酶含量進行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明：其一，在可溶性蛋白質(zhì)含量方面，葉片中三者的差異不大，且變化趨勢基本相同；不育株幼穗中的含量在雌雄蕊形成期與可育株基本相同，但在花粉母細胞形成期和減數(shù)分裂期劇烈下降，比可育株低；不育株花藥中的含量低于可育株，這是其敗育的一個重要生化特征。其二，在核酸含量方面，不育株、可育株葉片和花藥中的脫氧核糖核酸含量相差不大，且變化基本一致；不育株幼穗中的脫氧核糖核酸含量明顯低于可育株；不育株葉片中核糖核酸的含量在花粉母細胞分裂關(guān)鍵時期出現(xiàn)突增、突降及含量積累的特有現(xiàn)象，不育株幼穗和花藥中的核糖核酸含量明顯低于可育株。其三，在酯酶、過氧化物酶和細胞色素氧化酶比較方面，不育株和可育株葉片中的酶譜未見差異，但幼穗期雌雄蕊形成期有差異，減數(shù)分裂期差異更明顯，差異呈現(xiàn)于顯色顏色、速度和帶寬上，但譜帶數(shù)未見差異；單核期和三核期，不育株花藥中的三者酶譜帶數(shù)分別依次比可育株多 1條、缺2條和2條。研究表明其不育基因表達具有組織的時空特異性，花藥發(fā)育過程中基因表達程序的擾亂是引起花粉敗育的最主要原因。

5 萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的育種應(yīng)用

顏龍安等以該材料為橋梁親本, 以早熟品種為骨干親本, 通過聚合雜交選育出一批穩(wěn)定品系，其中“聚育1 號”( Ms-p///85-02// 89-01/優(yōu)1B)1997年參加江西省早稻常規(guī)區(qū)試[24]。蔡躍輝等[8，9]、賀浩華等[10]找到了該材料的恢復(fù)系(紫圭、早秈8004、麥穎稻、蓬萊稻、萍矮58、IR30)，認為其不育基因存在顯性上位性。

劉小強等[25]利用其不育株在高溫條件下表現(xiàn)部分可育的特性，在南昌夏季以其雜合不育株作父本，用粵香占、HR-195、85-02、中鑒100、9311、原早 7 號、超豐早、R402等具有不同細胞質(zhì)來源的常規(guī)水稻品種作母本，以其進行雜交研究不育基因的轉(zhuǎn)育，結(jié)果表明轉(zhuǎn)育后代中出現(xiàn)的不育株育性沒有中間型，敗育徹底，遺傳背景和環(huán)境條件不會對轉(zhuǎn)育后代核不育基因表達產(chǎn)生影響，不育性能穩(wěn)定遺傳，轉(zhuǎn)育成功的5個水稻顯性核不育株系在株高、分蘗強度、倒3葉長度和角度等農(nóng)藝性狀都與原始親本不育株有明顯的差異。賀浩華等[10]和劉小強等[25]報道桂99和9311為其保持系，但王堅等[26]在構(gòu)建不育基因定位群體時，意外發(fā)現(xiàn)它們對其表現(xiàn)出恢復(fù)性，并對其顯性核不育基因存在顯性上位作用，能抑制顯性不育基因的表達，從而使不育轉(zhuǎn)變?yōu)榭捎?/p>

6 萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻的利用前景

萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻在遺傳理論研究和育種應(yīng)用等方面具有重要的研究價值，它在水稻遺傳育種應(yīng)用中有著較好利用前景。

6.1 開展基礎(chǔ)理論研究的理想材料

該材料不育性因受1個顯性核不育基因控制，是育種工作者進行基礎(chǔ)理論研究的理想材料。如利用它的感溫性, 通過利用其在適當條件下(白天日平均氣溫30℃以上)不育株的“花粉”與各種類型品種雜交, 觀察各品種對這個顯性核不育基因的反應(yīng)，是研究水稻細胞質(zhì)類型及效應(yīng)等不可多得的理想材料；同時，該材料自交S1代能產(chǎn)生純合體和雜合體不育株, 這為研究不同基因型控制顯性核不育的敗育機理及遺傳效應(yīng)等理論研究提供了理想材料；也可將其核不育基因?qū)氲角锕?、IR36和南京11號等廣親和品種中，建立一套測交系統(tǒng)，為快速篩選廣親和基因提供理想材料。

6.2 創(chuàng)制水稻種質(zhì)資源

該材料遺傳背景單一，可利用該材料不育基因的表達特點，將其基因轉(zhuǎn)移到不同的細胞質(zhì)和細胞核的遺傳背景中，通過輪回選擇和復(fù)合雜交等育種手段導(dǎo)入產(chǎn)量、品質(zhì)、病蟲害抗性等多種有利基因，能建立一系列適應(yīng)于不同育種目標的顯性核不育型種質(zhì)庫，可以獲得一批具有優(yōu)良性狀的聚合型種質(zhì)資源，創(chuàng)制突破性的種質(zhì)資源，擴大種質(zhì)資源遺傳多樣性，并將它們廣泛地應(yīng)用于水稻育種，對育成在品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性等方面有突破性的新品種將起到一定的促進作用。

6.3 雜種優(yōu)勢利用

該材料在育種應(yīng)用中已找到了恢復(fù)系，同時該材料具有在高溫和長日照下可自交結(jié)實性，因而解決了育性的保持和純合不育系的獲得問題，可利用其通過二系法進行雜種優(yōu)勢利用。為充分開辟其在雜種優(yōu)勢方面的利用，可借鑒太谷核不育小麥、油菜等作物成功利用的經(jīng)驗[27～32]，根據(jù)本地水稻生產(chǎn)情況，采取逐級式和階梯式輪回雜交，建立輪回選擇群體[33，34]，選育聚合有利基因的水稻新品種。也可通過利用其與普通品種廣泛雜交，特別是以早熟類型品種雜交，進行顯性核不育基因的轉(zhuǎn)育，后代利用高溫進行篩選，以選育出性狀優(yōu)良的適用型顯性核不育系，以轉(zhuǎn)育的不育系與已有的優(yōu)良恢復(fù)系大量配制雜交組合，獲得在產(chǎn)量、抗性、米質(zhì)等方面有突破的新品種。同時，也可利用對其不育基因有顯性上位性的品種作父本與其不育株雜交，配制強優(yōu)勢組合，發(fā)揮其雜種優(yōu)勢。同時還可通過常規(guī)育種技術(shù)與分子生物技術(shù)相結(jié)合，在導(dǎo)入目標基因過程中利用其顯性核不育基因的遺傳特點，開發(fā)能區(qū)別可育株與不育株的分子標記，建立高效、便捷、可行的分子育種體系，為水稻育種服務(wù)[35～37]。

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ResearchStatusandProspectofPingxiangDominantGenicMaleSterileRice

(Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/Nanchang Sub-center, National Rice Improvement Center/National Engineering Laboratory for Rice, Nanchang, Jiangxi 330200, China)

The discovery of Pingxiang Dominant Genic Male Sterile Rice (PDGMSR) was first time in the world. In this paper, the research status of PDGMSR was summarized including the discovery, biological characteristics, inheritance analysis, mapping of relative gene, photo-thermal characteristics, abortion mechanism, utilization in breeding, etc. Finally the utilization of PDGMSR was prospected.

Pingxiang Dominant Genic Male Sterile Rice (PDGMSR); Mapping of gene; Abortion mechanism; Utilization in breeding

S511.024

A

1001-5280(2012)05-0435-05

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.06