繆炳良

(江蘇中南種業(yè)科技有限公司，南京210007)

目前所有商業(yè)應(yīng)用的雜交稻品種若以方法學(xué)原理歸類(lèi)，可分為三系雜交稻和兩系雜交稻兩大類(lèi);若以遺傳學(xué)原理歸類(lèi)，可分為遺傳控制型(CMS)和遺傳與環(huán)境互作控制型兩大類(lèi)。所謂遺傳控制型是不育系育性受一對(duì)細(xì)胞核基因和一對(duì)細(xì)胞質(zhì)基因互作控制。遺傳控制型不育系根據(jù)其細(xì)胞質(zhì)來(lái)源不同和花粉敗育時(shí)間的早遲又分為野敗型(WA)、紅蓮型(HL)和胞臺(tái)型(BT)3種。目前，野敗型和紅蓮型主要應(yīng)用于秈稻，胞臺(tái)型主要應(yīng)用于粳稻。所謂遺傳與環(huán)境互作控制型是不育系育性受一對(duì)細(xì)胞核基因與外部溫光條件互作控制。目前，該類(lèi)型即兩系雜交稻主要用于秈稻。

1 紅蓮型不育基因的發(fā)現(xiàn)及其不育系的轉(zhuǎn)育

1972年，幾乎與發(fā)現(xiàn)野敗型不育基因CMS同時(shí)，中國(guó)湖北武漢大學(xué)朱英國(guó)在中國(guó)海南島的紅芒野生稻中發(fā)現(xiàn)了紅蓮型不育基因CMS，并將該基因轉(zhuǎn)育到栽培品種“蓮塘早”中，育成國(guó)內(nèi)第一個(gè)紅蓮型不育系蓮塘早A。1996年，廣東省農(nóng)科院育成了國(guó)內(nèi)第一個(gè)通過(guò)省級(jí)審定的紅蓮型不育系粵泰A。在較長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)，由于育性不穩(wěn)定，紅蓮型不育系及其組合未能象野敗型不育系及其組合那樣得到大面積的應(yīng)用和推廣。直到2001年，江蘇省農(nóng)科院育成紅蓮型新品種粵優(yōu)938，在2002～2005年4年內(nèi)，粵優(yōu)938累計(jì)推廣面積100多萬(wàn)公頃。粵優(yōu)938的成功推廣，對(duì)解除多年以來(lái)大面積使用單一化野敗型雄性不育細(xì)胞質(zhì)源所埋下的隱患具有十分重要的意義。

2 應(yīng)用紅蓮型不育系的技術(shù)難點(diǎn)及其克服方法

目前所有商業(yè)應(yīng)用的水稻不育系以花粉敗育的時(shí)間分為孢子體(單核期)敗育和配子體(雙核至三核期)敗育兩種。紅蓮型不育系為配子體敗育類(lèi)型。

應(yīng)用紅蓮型不育系的技術(shù)難點(diǎn)有二:

一是繁種純度污染風(fēng)險(xiǎn)大。紅蓮型不育系在異交結(jié)實(shí)性上有兩大特點(diǎn):①具有對(duì)秈稻花粉和粳稻花粉雙向親和性;②柱頭外露率100%。這兩大特點(diǎn)使紅蓮型不育系的繁種極易受到異源花粉污染而使不育系純度大幅度下降?？朔椒?在絕對(duì)隔離的條件下繁種，而不能簡(jiǎn)單采用距離隔離或時(shí)間隔離的方法繁種。

由于繁種純度污染風(fēng)險(xiǎn)大，商用紅蓮型不育系的純度指標(biāo)要遠(yuǎn)高于野敗型不育系。分析多年積累的制種數(shù)據(jù)表明:即使在不育系純度＞99%的前提下，大田不育系純度每下降1‰，將導(dǎo)致雜交種純度下降2%。因此，保險(xiǎn)的商用紅蓮型不育系的純度指標(biāo)應(yīng)掌握在99.8%以上。純度在99.6%～99.8%的不育系可用于制種，但必須在花期嚴(yán)格去雜，否則難保雜交種純度達(dá)到96%。低于99.6%的紅蓮型不育系很難制出合格的商品雜交種子。

二是繁親純度遞減速率大?？赡苁且?yàn)橛孕揎椈虻淖饔?，即使在兩?duì)主基因純合的情況下，紅蓮型不育系的純度隨繁殖世代呈幾何級(jí)數(shù)急驟下降。筆者經(jīng)過(guò)多年研究，發(fā)明的紅蓮型不育系繁親專(zhuān)利技術(shù)，即克服育性修飾基因影響的不育系繁親技術(shù)，應(yīng)用該技術(shù)能將商用紅蓮型不育系的純度穩(wěn)定在99.8%以上。筆者認(rèn)為，育性修飾基因不僅存在于紅蓮型不育系，同樣也存在于野敗型不育系，近幾年一些野敗型不育系，如天豐A、川29A等在大面積生產(chǎn)上出現(xiàn)的純度問(wèn)題或許就是修飾基因不純?cè)斐傻摹?/p>

紅蓮型不育系與野敗型不育系一樣，是典型的遺傳控制型不育系，其育性的表達(dá)不受任何外界因素影響。但是，紅蓮型不育系花粉敗育類(lèi)型為二核期敗育的配子體敗育類(lèi)型，在兩對(duì)主基因純合而修飾基因不純的情況下，會(huì)出現(xiàn)花粉形態(tài)從二核→三核→完熟的同型變異雜株。處于二核→三核花粉形態(tài)的同型變異雜株，其最終的育性表達(dá)或許與花期氣溫有關(guān):在正常氣溫下仍表現(xiàn)不育，在高溫下則表現(xiàn)可育。此前有專(zhuān)家提出紅蓮型不育系育性不穩(wěn)定與高溫轉(zhuǎn)育有關(guān)［2］，其實(shí)這是一個(gè)誤解，高溫只能對(duì)已經(jīng)發(fā)生育性修飾基因變異的植株的育性發(fā)生作用，而不會(huì)對(duì)育性修飾基因純合的不育株的育性產(chǎn)生任何影響。

3 選配紅蓮型雜交組合的技術(shù)難點(diǎn)及其克服辦法

現(xiàn)有野敗型恢復(fù)系與紅蓮型不育系測(cè)交F1代存在恢復(fù)力不強(qiáng)、雜種優(yōu)勢(shì)不明顯的問(wèn)題。

據(jù)筆者調(diào)查，現(xiàn)有的野敗型恢復(fù)系中只有70%～80%是對(duì)紅蓮型不育系有恢復(fù)性的，在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，一些粳稻品種對(duì)紅蓮型品種不育系有恢復(fù)性。據(jù)此筆者認(rèn)為紅蓮型質(zhì)源不育系其遺傳背景中含有一定數(shù)量的粳稻基因。紅蓮型不育系是秈粳中間偏秈類(lèi)型的不育系，它對(duì)秈稻和粳稻具有雙向親和性。

紅蓮型不育系與現(xiàn)有秈型野敗型恢復(fù)系雜交，雙親的遺傳距離接近秈粳交，理論上雜種優(yōu)勢(shì)會(huì)更強(qiáng)，但因?yàn)檫z傳距離過(guò)大帶來(lái)了雜交親和性的問(wèn)題，因此其F1代的恢復(fù)力與雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，帶有粳稻血統(tǒng)(利用廣親和基因02428搭橋的秈粳交后代)的秈型恢復(fù)系對(duì)紅蓮型不育系有較強(qiáng)的恢復(fù)力和雜種優(yōu)勢(shì)，這可能是因?yàn)閹в芯狙y(tǒng)的秈稻恢復(fù)系中的粳稻基因在擴(kuò)大了遺傳距離的同時(shí)，提高了與紅蓮型不育系的親和性。

紅蓮型不育系是秈粳中間偏秈類(lèi)型的結(jié)論，不僅為我們解答了原先應(yīng)用紅蓮型不育系上存在的育性不穩(wěn)定和雜交優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)的兩大問(wèn)題，而且對(duì)正確應(yīng)用紅蓮型不育系指明了方向:

①在恢復(fù)系選育上，注意在秈稻恢復(fù)系系譜中融入粳稻血緣，意在擴(kuò)大雙親遺傳距離的同時(shí)，不失雜交親和性。

②在繁制種技術(shù)上，要有比野敗型技術(shù)更高的隔離標(biāo)準(zhǔn)。因?yàn)榧t蓮型不育系具有對(duì)秈稻和粳稻雙向的親和性，加上其固有的高異交結(jié)實(shí)特性，在繁制種區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)任何的異源秈粳稻花粉都會(huì)對(duì)不育系形成嚴(yán)重的污染。

③在不育系選育上，可分別選育偏秈型(融有少數(shù)粳稻基因)和偏粳型(融有少數(shù)秈稻基因)不育系。

4 紅蓮型不育系及其組合與野敗型不育系及其組合在商業(yè)價(jià)值上的比較

①雜交制種成本低。由于紅蓮型組合制種產(chǎn)量高、“920”用量小，所以雜交制種的成本比野敗型組合低30%左右。

②雜交組合產(chǎn)量高。由于紅蓮型組合雙親的遺傳距離接近秈粳交，所以其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的雜種優(yōu)勢(shì)很明顯。紅蓮型組合的平均產(chǎn)量比野敗型高出10%以上。

③雜交組合米質(zhì)好。在米質(zhì)諸多指標(biāo)中，對(duì)稻米商品性和食味性影響大的主要有堊白度(率)、直鏈淀粉含量和膠稠度3項(xiàng)。一般情況下，秈稻品種的直鏈淀粉含量偏高，粳稻品種的直鏈淀粉含量偏低，這兩種情況會(huì)使米飯口感太硬或太軟(粘)。秈稻品種的直鏈淀粉含量在18% ～22%間為好。紅蓮型組合及其雙親，因其遺傳背景兼有秈粳血統(tǒng)，所以直鏈淀粉含量適中(20% ～22%)，米質(zhì)較好，米飯松軟而不粘。

④雜交組合適應(yīng)性廣。紅蓮型組合因其遺傳背景兼有秈粳血統(tǒng)，所以在抗逆性上表現(xiàn)秈粳稻優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)的特點(diǎn)，大大提高了紅蓮型品種的適應(yīng)性。例如紅蓮型品種在花期既耐高溫(花而不實(shí))、又耐低溫(結(jié)實(shí)率下降)。顯然耐高溫來(lái)自秈稻的遺傳，耐低溫來(lái)自粳稻的遺傳。再例如紅蓮型品種既喜肥(高肥高產(chǎn))、又耐瘠(低肥穩(wěn)產(chǎn))。顯然耐瘠來(lái)自秈稻的遺傳，喜肥來(lái)自粳稻的遺傳。

5 紅蓮型組合(品種)高產(chǎn)的生物學(xué)原理

①根系發(fā)達(dá)——對(duì)肥水吸收利用率高。根系發(fā)達(dá)表現(xiàn)為根域廣、根量大。發(fā)達(dá)的根系為高產(chǎn)群體提供了營(yíng)養(yǎng)保障，是紅蓮型品種高產(chǎn)的基礎(chǔ)。根系的發(fā)達(dá)還提高了紅蓮型品種的耐瘠、抗旱能力，從而拓寬了紅蓮型品種的適應(yīng)性。

②葉形、葉姿好——高光效株型。葉形好表現(xiàn)為葉片窄而長(zhǎng)、葉質(zhì)厚薄適中、葉夾角＜15°;葉姿好表現(xiàn)為在大田生長(zhǎng)前期葉片有些披(象秈稻)，中后期逐步挺而上舉(象粳稻)。上述葉形葉姿利于群體在整個(gè)大田生長(zhǎng)期保持較大的受光葉面積指數(shù)，從而提高全生育期光能吸收利用率，進(jìn)而提高植株生物學(xué)產(chǎn)量及稻谷產(chǎn)量。

紅蓮型品種的葉型趨于秈粳的中間型，因此在大田營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期觀察紅蓮型品種既象秈稻又象粳稻。一般秈稻品種的葉片長(zhǎng)而寬、葉質(zhì)薄、葉夾角＞15°，粳稻品種則反之，葉片短而窄、葉質(zhì)厚，葉夾角＜15°。因此，紅蓮型品種的葉型(葉形和葉姿)在光能吸收利用率上結(jié)合了秈粳稻的優(yōu)點(diǎn)，是理想的高光效株型。

③穗短——灌漿速度快——結(jié)實(shí)率高。紅蓮型品種的穗子有點(diǎn)象粳稻，其一次枝梗、二次枝梗及粒枝梗短且排列緊密，在穎花數(shù)相同的情況下，紅蓮型品種的穗長(zhǎng)相對(duì)于野敗型品種要短20%～30%。枝梗短，即運(yùn)輸距離短，光合產(chǎn)物從葉、莖到籽粒的運(yùn)輸速率高，因而籽粒灌漿快、結(jié)實(shí)率高。在同一年份，紅蓮型組合的平均結(jié)實(shí)率比野敗型高出10%以上。紅蓮型品種的短穗型特征來(lái)源于粳稻。

④花期耐逆境氣溫——結(jié)實(shí)率穩(wěn)定?；ㄆ谀婢硽鉁貙?duì)紅蓮型品種的結(jié)實(shí)率影響較小。尤其是在遭遇花期逆境高溫的年份，如2003年，在野敗型組合出現(xiàn)嚴(yán)重花而不實(shí)的情況下，紅蓮型品種的結(jié)實(shí)率幾乎不受影響。

紅蓮型品種不僅傳承了秈稻花期耐高溫、粳稻花期耐低溫的特點(diǎn)，更是在花期耐高溫上，表現(xiàn)出秈粳稻超親的遺傳特點(diǎn)。

6 紅蓮型組合(品種)與兩系組合(品種)的比較

6.1 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳型及其表現(xiàn)型相同

紅蓮型組合和兩系組合的共同特點(diǎn)是恢復(fù)系含有粳稻血統(tǒng)，因此兩者在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)型上均具有秈粳中間偏秈型的特征。

近幾年，兩系品種因?yàn)槊踪|(zhì)、產(chǎn)量、適應(yīng)性等方面明顯比三系品種優(yōu)，所以迅速替代三系品種成為市場(chǎng)的主流。實(shí)際上，雜交稻從三系到二系的進(jìn)步，只是繁制種方法上的進(jìn)步，并不代表品種技術(shù)的進(jìn)步。目前市場(chǎng)上應(yīng)用的二系品種普遍比三系品種好，是因?yàn)閮上灯贩N一般含有一定數(shù)量的粳稻基因。三系品種只要含有一定數(shù)量的粳稻基因，同樣會(huì)表現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和廣適性，紅蓮型品種就是這樣的例證。

因此，真正代表我國(guó)目前雜交稻技術(shù)進(jìn)步的品種是秈粳稻基因兼容的品種。只要遺傳背景中兼容秈粳稻基因，那么不管是兩系品種，還是三系品種，其雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳型和表現(xiàn)型是相同的。

6.2 兩者的商品價(jià)值不同，紅蓮型品種更好

在雜種優(yōu)勢(shì)不遜于兩系品種的前提下，紅蓮型品種在以下兩點(diǎn)上更具商業(yè)開(kāi)發(fā)價(jià)值:

①商業(yè)制種風(fēng)險(xiǎn)小。與兩系制種相比，紅蓮型雜交稻商業(yè)制種幾無(wú)純度風(fēng)險(xiǎn)。紅蓮型不育系是遺傳控制型不育系，其育性表達(dá)不受任何環(huán)境影響。兩系不育系為遺傳與環(huán)境互作控制型不育系，由于環(huán)境因素(光照與溫度)的不可控性，不可避免地會(huì)在穗分化敏感期遇上逆境因素(溫度)而發(fā)生育性逆轉(zhuǎn)，造成繁種收不到產(chǎn)量、制種純度大幅度下降的嚴(yán)重后果。

從商業(yè)意義上講，兩系品種是技術(shù)不成熟的產(chǎn)品，經(jīng)營(yíng)風(fēng)險(xiǎn)極大。從種子安全乃至糧食安全的意義上講，兩系品種的制種存在很大的純度隱患。從育種意義上講，兩系不育系只受一對(duì)核基因控制，其品種的更新?lián)Q代更易更快，這也是目前兩系品種數(shù)量多而同質(zhì)化嚴(yán)重的原因所在。

②商業(yè)制種成本低。紅蓮型雜交制種的成本價(jià)格比兩系組合低50%左右。紅蓮型組合制種產(chǎn)量比兩系組合高50%以上，“920”用量只是兩系組合的20%左右。

［1］繆炳良，黃寶才，張支明，等.優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)雜秈新組合粵優(yōu)938的評(píng)價(jià)與應(yīng)用［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，(3):16－17.

［2］李傳國(guó)，伍應(yīng)運(yùn)，仲雄功，等.粵泰A(HL)與珍汕A(WA)育種特性評(píng)價(jià)［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，(5):6.