魏秀君,殷云龍,蘆治國,莫海波,華建峰,徐建華

〔江蘇省·中國科學院植物研究所(南京中山植物園),江蘇 南京 210014〕

近年來隨著沿海開發(fā)成為經(jīng)濟發(fā)展的熱點,鹽堿地區(qū)的綠化成為沿海灘涂開發(fā)的重要內(nèi)容之一[1]。中國華東沿海地區(qū)海涂土壤 0～100 cm剖面的平均含鹽量高于 7m g·g-1,超過了常規(guī)綠化樹種的生長極限 (低于 3m g·g-1),不利于快速綠化[2]。因此,綠化植物的選擇是沿海灘涂綠化成敗的關(guān)鍵。耐鹽綠化適生植物的篩選能夠幫助人們科學選擇綠化植物,發(fā)揮其最大的生態(tài)和經(jīng)濟效益,可為濱海地區(qū)綠化及林業(yè)建設(shè)中鹽堿環(huán)境下植物的選擇和應(yīng)用提供科學依據(jù)[3]。

目前,已有許多學者針對重鹽堿區(qū)植物耐鹽性及耐鹽植物的篩選和引種做了大量的研究。M aas等[4]認為：在一定鹽濃度范圍內(nèi),作物的相對產(chǎn)量與飽和土壤浸出液的電導率呈負相關(guān)。Godfrey等[5]研究表明：生長在鹽漬土壤中的植物因遭受干旱、離子毒害、礦質(zhì)元素缺乏等逆境脅迫而出現(xiàn)生長和生殖受限。因此,植物的生長指標能夠較為直觀和準確地反應(yīng)植物的耐鹽性。張玲菊等[6]選擇了 27種常用綠化造林樹種進行水培實驗,以鹽脅迫條件下植物的形態(tài)變異作為耐鹽樹種的形態(tài) (指標)變化特征,并對莖生長量和新發(fā)根數(shù)作了定量研究,篩選出 6種耐鹽綠化植物。周玉珍等[7]比較了 5m g·g-1NaC l脅迫條件下11個墨西哥落羽杉 (TaxodiummucronatumTenore)無性系的生長量、生長勢、成活率及電導率,結(jié)果顯示11個無性系間 4個指標的差異均達顯著水平,表明開展墨西哥落羽杉耐鹽無性系選育是可行的。

以上研究一般均采用隸屬函數(shù)法對植物的抗逆性進行綜合評價[8]23-24,但由于植物抗逆性的評價指標較多,且指標間有一定的相關(guān)性,故僅用隸屬函數(shù)法對植物抗逆性進行綜合評價存在一定的局限性。主成分分析法可以在不損失或很少損失原有信息的前提下,較科學地對植物的抗逆性進行綜合評價[9]。因此,本研究將隸屬函數(shù)法與主成分分析法相結(jié)合,用隸屬函數(shù)值加權(quán)平均法 (D值)對供試植物的耐鹽性進行評價,以消除個別指標帶來的片面性,使不同植物抗鹽性的差異具有可比性[10]。

實踐及研究已證明光葉決明 (CassiafloribundaCav.)、紫穗槐（AmorphafruticosaL.)、海濱木槿(HibiscushamaboSieb.et Zucc.)、決明〔Sennatora(L.)Roxb.〕和田菁〔Sesbaniacannabina(Retz.)Poir.〕5種植物具有一定的耐鹽性,且觀賞和生態(tài)利用價值較高、適應(yīng)性較強,具有潛在推廣應(yīng)用價值；并且紫穗槐和田菁根部的共生根瘤菌具有固氮作用,有利于土壤改良[11]。鑒于此,作者以前述 5種具有一定耐鹽潛力的植物為研究對象,對苗期耐 NaC l水平的高低進行綜合評價并確定了它們對NaC l脅迫耐性的臨界閾值,篩選出適宜于在華東東部沿海地區(qū)推廣利用的耐鹽植物,為推動沿江、濱海地區(qū)綠化建設(shè)及灘涂地林業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供實驗與理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

實驗在江蘇省·中國科學院植物研究所景觀生態(tài)中心溫室內(nèi)進行。采用幼苗盆栽法,供試植株均為人工播種培育的當年生幼苗,種子均采自江蘇省句容縣林場；栽培基質(zhì)由脫鹽土、泥炭土、珍珠巖按質(zhì)量比5∶1∶1混合而成,每盆 (直徑 25 cm、高度 35 cm)3 kg；脫鹽土于實驗前準備,自然風干并過篩。

種子采后置于 4℃冷藏,播種前先用體積分數(shù)95％乙醇消毒 10m in,散鋪于托盤中,并覆蓋 2層用無菌水浸濕的紗布；置于培養(yǎng)箱中在溫度26℃、光照度 3 000 lx、光照時間 12 h·d-1條件下培養(yǎng) 2～7 d,每日補水 1～2次,并浸洗消毒種子。待種子露白后撒播于沙床中育苗,用遮陽網(wǎng)適度遮陽；待幼苗生長至 3葉齡時選取長勢相對一致的幼苗移栽至栽培盆中,每盆栽植 2株；置于通風良好的玻璃棚中,遮陽并進行常規(guī)養(yǎng)護管理。待供試植物幼苗苗齡達到 4個月時進行NaC l脅迫處理。

1.2 方法

1.2.1 NaC l脅迫處理方法 實驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,土壤中NaC l的最終質(zhì)量濃度分別設(shè)置 6個梯度：0(CK)、2、4、6、8和 10m g·g-1,每處理重復 5次,每一重復 10株幼苗。采用分次澆灌的方法加入NaC l溶液,所有處理首次均施入 2m g·g-1NaC l,以后每隔 2 d按 2m g·g-1NaC l遞增,直至達到各處理所需的NaC l終濃度。栽培盆下墊塑料托盤,以便將流出的NaC l溶液及時倒回栽培盆內(nèi)以防止鹽分流失。NaC l脅迫期間,定期定量澆水、除草以平衡蒸發(fā)量,同時防治病蟲害。澆水量根據(jù)蒸發(fā)量而定,以澆透為宜 ,每次500～1 000mL,每周2～3次。脅迫35 d后,測定各項生長指標；每盆單獨取樣并采集各植株中部的新鮮葉片進行生理指標的測定。

1.2.2 生長指標測定 土面到頂端新芽芽尖的距離為株高,在NaC l脅迫處理前后分別測量單株幼苗的株高,其差值即為株高生長量；處理組與對照組的平均株高生長量比值即為相對株高生長量。全株收獲洗凈后將地上部分和地下部分分開,分別裝入紙袋內(nèi)于 110℃殺青 20m in,于 80℃烘干至恒質(zhì)量,分別稱取每一單株地上部分和地下部分的干質(zhì)量；每一單株地上部分和地下部分干質(zhì)量的總和即為全株干質(zhì)量。每一單株地下部分干質(zhì)量(根干質(zhì)量)與地上部分干質(zhì)量(莖和葉的干質(zhì)量)的比值即為根冠比。

對全部植株進行觀察,根據(jù)葉片受害程度劃分鹽害等級并賦值,計算幼苗在不同 NaC l脅迫條件下的鹽害指數(shù)[12],計算公式為：鹽害指數(shù) =(1×n1+2×n2+3×n3+4×n4)/(4×m),式中,n1、n2、n3、n4分別為不同鹽害級別的受害株數(shù),m為總株數(shù)。鹽害指數(shù)分為 5個等級：0級,全株無鹽害癥狀 (0分)；1級為輕度鹽害,少部分 (小于 20％)葉片邊緣有輕微發(fā)黃、枯焦、脫落癥狀 (1分)；2級為中度鹽害,近50％葉片發(fā)黃、枯焦或脫落 (2分)；3級為重度鹽害, 50％以上的葉片發(fā)黃、枯焦或脫落(3分)；4級為極重度鹽害,90％以上葉片枯焦、脫落,或植株死亡(4分)。

處理組植株的相對株高生長量較對照(CK)降低50％時,說明幼苗生長受到明顯抑制,對應(yīng)的NaC l質(zhì)量濃度即為植物的生長臨界NaCl濃度 (C50)[13]。

1.2.3 生理指標測定 采用電導法[8]9測定葉片相對電導率 (RC)；采用丙酮乙醇混合液提取法[14]測定葉綠素 (Chl)含量；采用茚三酮顯色法[15]258-259測定脯氨酸 (Pro)含量；采用蒽酮比色法[15]127-128測定可溶性糖 (SS)含量；采用硫代巴比妥酸法[15]274-276測定丙二醛 (MDA)含量；采用氮藍四唑 (NBT)光還原法[15]268-269測定超氧化物歧化酶 (SOD)活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法結(jié)合主成分分析法進行抗鹽性綜合評價。采用隸屬函數(shù)法對植物各個耐NaCl指標的隸屬函數(shù)值進行累加,求得的平均值乘以權(quán)重系數(shù)所得到的結(jié)果,為植物耐NaC l綜合評價值D,D值越大則耐NaC l能力越強。如果配合適當?shù)哪?NaC l指標,并結(jié)合 NaC l脅迫癥狀觀察結(jié)果,就能比較準確地評定樹種或品種間耐NaC l能力的強弱。其方法如下：

1)首先使用 Excel 2003和 SPSS 16.0統(tǒng)計軟件處理和分析數(shù)據(jù)。分別計算NaC l處理組和對照組各性狀的平均值,同時進行相關(guān)性分析；并以株高生長量作為衡量指標,參考周廣生等[9]的方法,計算各指標的抗鹽系數(shù) (α)。其中,若與株高生長量呈正相關(guān),則該指標的α=(處理組測定值的平均值/對照組測定值的平均值)×100％；若與株高生長量呈負相關(guān),則該指標的α=(對照組測定值的平均值/處理組測定值的平均值)×100％。

2)參照文獻[16]的方法計算每種植物綜合指標的隸屬函數(shù)值；再依據(jù)主成分分析法獲得的各指標的貢獻率確定各綜合指標的權(quán)重。

3)參照文獻[16]的方法,采用加權(quán)單因子法將各指標疊加,獲得植物耐NaC l的綜合評價值D。

2 結(jié)果和分析

2.1 NaC l脅迫對 5種植物幼苗生長和生理指標的影響

與對照相比,經(jīng)NaC l脅迫處理后,5種綠化植物幼苗的生長和生理指標均受到不同程度的影響,結(jié)果見表1和表2。

2.1.1 對生長指標的影響 由表 1可看出：在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,光葉決明、紫穗槐、海濱木槿、決明和田菁幼苗的株高生長量和全株干質(zhì)量總體上小于對照,且總體上隨 NaC l質(zhì)量濃度的提高而降低；其中,光葉決明幼苗的株高生長量顯著小于對照,海濱木槿幼苗的株高生長量僅在 10 m g·g-1NaC l脅迫條件下顯著小于對照,而紫穗槐和決明幼苗的株高生長量在 4～10m g·g-1NaC l脅迫條件下顯著小于對照。

2～10m g·g-1NaC l脅迫對5種植物幼苗全株干質(zhì)量的影響不同。其中,在 4～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,光葉決明幼苗的全株干質(zhì)量顯著小于對照；而紫穗槐和田菁幼苗的全株干質(zhì)量在 6～10 m g· g-1NaC l脅迫條件下顯著小于對照；在 8和 10m g· g-1NaC l脅迫條件下,田菁幼苗的全株干質(zhì)量均顯著小于對照；而各處理組海濱木槿幼苗的全株干質(zhì)量與對照均無顯著差異。

表 1 NaC l脅迫對 5種植物幼苗 3個生長指標的影響1)Tab le 1 Effect of NaC l stress on three grow th indexes of five p lan t seed lings1)

在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,光葉決明幼苗的根冠比顯著小于對照,紫穗槐和決明幼苗的根冠比均顯著高于對照,海濱木槿和田菁幼苗的根冠比總體上小于對照。

由表 1還可見：在同一質(zhì)量濃度NaC l脅迫條件下,田菁幼苗的株高生長量和全株干質(zhì)量總體上高于或顯著高于其他 4種植物,而紫穗槐幼苗的根冠比則顯著高于其他 4種植物。

2.1.2 對生理指標的影響 由表 2可看出：在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,隨 NaC l質(zhì)量濃度的提高,光葉決明、決明和田菁幼苗的相對電導率逐漸升高,且各處理組均高于或顯著高于對照；其中, 10m g·g-1NaC l處理組決明幼苗的相對電導率為對照的 20.4倍,受傷害程度明顯；在 2～8m g·g-1NaCl處理組中紫穗槐幼苗的相對電導率低于或顯著低于對照,而在 10m g·g-1NaC l處理組中則顯著高于對照；在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,海濱木槿幼苗的相對電導率與對照差異均不顯著。

在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,光葉決明、紫穗槐、海濱木槿、決明和田菁幼苗的葉綠素含量總體上低于對照,其中,光葉決明、紫穗槐和決明幼苗的葉綠素含量隨NaC l質(zhì)量濃度的提高而降低,光葉決明幼苗的葉綠素含量在 10m g·g-1NaC l脅迫處理組下降最為顯著,僅為對照的 18.1％。

在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,光葉決明和紫穗槐幼苗的丙二醛含量總體上顯著低于對照；海濱木槿、決明和田菁幼苗的丙二醛含量隨NaC l質(zhì)量濃度的提高而升高,且均顯著高于對照,在 10m g·g-1NaC l脅迫條件下丙二醛含量分別為對照的 1.7、4.3和4.1倍。

在 2～10 m g·g-1NaC l脅迫條件下,光葉決明、紫穗槐和決明幼苗的脯氨酸含量隨NaC l質(zhì)量濃度的提高而升高,且 8和 10m g·g-1NaC l處理組光葉決明、紫穗槐和決明幼苗的脯氨酸含量均顯著高于對照；而各處理組海濱木槿和田菁幼苗的脯氨酸含量總體上高于對照,但差異均不顯著。

在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,隨 NaC l質(zhì)量濃度的提高,光葉決明幼苗的可溶性糖含量較對照顯著降低,海濱木槿、決明和田菁幼苗的可溶性糖含量較對照顯著升高,紫穗槐幼苗的可溶性糖含量或高于或略低于對照但差異均不顯著。

在 2～10m g·g-1NaCl脅迫條件下,僅紫穗槐幼苗的 SOD活性隨NaC l質(zhì)量濃度的提高而降低,表明SOD活性受到抑制；其他 4種植物幼苗的 SOD活性均沒有明顯的變化。

由表 2還可見：在 2～10m g·g-1NaCl脅迫條件下,光葉決明和決明幼苗的相對電導率較高,海濱木槿幼苗的相對電導率較低；各處理組紫穗槐幼苗的葉綠素含量均顯著高于其他 4種植物,決明幼苗的葉綠素含量均低于或者顯著低于其他 4種植物；各處理組海濱木槿幼苗的丙二醛含量均高于或者顯著高于其他 4種植物；2～8m g·g-1NaC l脅迫處理組決明幼苗的脯氨酸含量均高于或者顯著高于其他 4種植物；各處理組紫穗槐和田菁幼苗的可溶性糖含量顯著高于其他 3種植物；除紫穗槐外,各處理組中其他 4種植物幼苗的 SOD活性總體上無明顯變化趨勢。

表 2 NaC l脅迫對 5種植物幼苗 6個生理指標的影響1)Tab le 2 Effect of NaC l stress on six physiolog ica l indexes of five p lan t seed lings1)

2.2 相關(guān)性及抗鹽系數(shù)分析

在 2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下,供試 5種植物幼苗生長和生理指標的相關(guān)分析結(jié)果見表 3。由表3可見：株高生長量與全株干質(zhì)量之間呈極顯著正相關(guān)；可溶性糖含量和 SOD活性與株高生長量、全株干質(zhì)量和葉綠素含量之間呈極顯著正相關(guān)；根冠比、脯氨酸含量、鹽害指數(shù)、相對電導率和丙二醛含量與株高生長量、全株干質(zhì)量之間呈不同程度的負相關(guān)。

在 2～10 m g·g-1NaC l脅迫條件下,光葉決明、紫穗槐、海濱木槿、決明和田菁幼苗各生長和生理指標的抗鹽系數(shù)見表 4。不同的生長和生理指標在 5種植物幼苗的抗鹽性評價中所起的作用不同。若以株高生長量作為耐鹽性強弱的衡量指標,海濱木槿幼苗對NaC l脅迫的耐性最強,光葉決明最弱；而若以全株干質(zhì)量作為衡量指標,則紫穗槐幼苗對 NaC l脅迫的耐性最強,光葉決明最弱,海濱木槿居中。因而,直接利用單個指標進行耐鹽性評價具有片面性。

表 3 NaC l脅迫條件下 5種植物幼苗生長和生理指標的相關(guān)性分析1)Table 3 Correla tion ana lysis of grow th and physio log ica l indexes of five p lan t seed lings under NaC l stress cond ition1)

表 4 NaC l脅迫條件下 5種植物幼苗生長和生理指標的抗鹽系數(shù)(α值)1)Table 4 Sa lt resistance coefficien t(αva lue)of grow th and physio log ica l indexesof five p lan t seed lings under NaC l stress cond ition1)

2.3 主成分分析

NaC l脅迫下 5種植物幼苗生長和生理指標抗鹽系數(shù)的主成分分析結(jié)果見表 5。由表 5可見：前 3個主成分的貢獻率分別為 30.727％、29.826％和21.227％,累計貢獻率達 81.780％。第 1主成分主要包括脯氨酸含量、相對電導率和鹽害指數(shù)；第 2主成分主要包括 SOD活性、全株干質(zhì)量和可溶性糖含量；第 3主成分主要包括根冠比、株高生長量、葉綠素含量和丙二醛含量。

2.4 5種植物幼苗對 NaC l耐性的綜合評價

NaC l脅迫下 5種植物的公因子得分值C(x)、隸屬函數(shù)值U(x)和綜合評價值D見表 6。由表 6可見：光葉決明、紫穗槐、海濱木槿、決明和田菁的D值分別為 0.260、0.477、0.726、0.287和 0.758。D值反映了植物綜合耐鹽性能力的大小,D值越大則耐鹽性越強,因此,根據(jù)D值大小判定 5種植物對NaC l脅迫的耐性由強到弱依次為：田菁、海濱木槿、紫穗槐、決明、光葉決明。

2.5 5種植物幼苗的生長臨界 NaC l濃度

Balba等[17]認為：在鹽漬條件下,植物生長量是土壤鹽度或土壤溶液鹽度的函數(shù)。因此,本研究分別以 5種植物幼苗在2～10m g·g-1NaC l脅迫條件下處理 35 d時的相對株高生長量為因變量 (Y)、以 NaC l質(zhì)量濃度為自變量 (X)建立回歸方程,結(jié)果見表 7。相對株高生長量下降 50％時所對應(yīng)的NaC l質(zhì)量濃度即為衡量各植物幼苗的生長臨界NaC l濃度 (C50), 5種植物幼苗的C50由高至低依次為田菁、海濱木槿、決明、紫穗槐、光葉決明,與通過綜合隸屬函數(shù)結(jié)合主成分分析評價法得到的結(jié)果基本一致,僅在決明和紫穗槐的順序上略有不同。決明和紫穗槐的C50僅相差 0.28m g·g-1,說明二者的耐鹽性較為接近。

表 5 NaC l脅迫條件下 5種植物幼苗生長和生理指標的主成分分析1)Table 5 Pr incipa l com ponen tana lysis of grow th and physiolog ica l indexes of five p lan t seed lingsunder NaC l stress cond ition1)

表 6 NaC l脅迫條件下 5種植物幼苗的公因子得分值 C(x)、隸屬函數(shù)值U(x)和綜合評價值DTable 6 Comm on factor score va lue C(x),subord ina tion function va lue U(x)and com prehensive eva lua tion va lue D of five p lan t seed lings under NaC l stress cond ition

表 7 NaC l脅迫條件下 5種植物幼苗的回歸方程和生長臨界 NaC l濃度(C50)Table 7 Regression equa tion and grow th cr itica l NaC l concen tra tion(C50)of five p lan t seed lingsunder NaC l stress cond ition

3 討論和結(jié)論

經(jīng) 2～10 m g·g-1NaC l脅迫后,光葉決明、紫穗槐、海濱木槿、決明和田菁幼苗植株的生長及生理代謝過程均受到不同程度的影響。NaC l脅迫抑制 5種植物的生長,使株高生長量和全株干質(zhì)量明顯減小。然而,在質(zhì)量濃度較低的條件下 (2 m g·g-1),NaCl脅迫不僅不會抑制海濱木槿和田菁的生長,反而對其生長有一定的促進作用。海濱木槿和田菁的原產(chǎn)地均為中國東部及南部的沿海沖積地帶,已有研究結(jié)果表明海濱木槿具有較強的耐 NaC l脅迫能力[18],因而,對鹽漬環(huán)境具有比一般耐鹽植物更強的適應(yīng)性。

供試 5種植物的不同生理和生長指標在各自耐NaC l能力的評價中所起的作用不盡相同,株高生長量、全株干質(zhì)量、葉綠素含量、可溶性糖含量和 SOD活性在耐鹽性評價中具有較強的指示或調(diào)節(jié)作用。同時,5種植物的多個生長指標間也存在顯著或者極顯著的相關(guān)性,因此,5種植物對 NaC l的耐性不僅有單因子的作用,更是多因子之間的相互作用,只有對這些因子進行綜合分析,才能提高植物耐鹽性鑒定的準確性,提高引種、篩選抗鹽品種的可靠性。

植物的耐鹽性涉及生理生化多方面因素,是一個多基因控制的極為復雜的反應(yīng)過程,也是綜合性狀的表現(xiàn)[19]。由于不同植物耐鹽方式和耐鹽機制不同,其組織或細胞的生理代謝和生化變化也不同,所以對植物抗鹽性指標的研究應(yīng)是多個指標的綜合[20]。主成分分析法(因子分析法)和隸屬函數(shù)法的結(jié)合,提供了在多指標測定的基礎(chǔ)上進行綜合評價的方法,將其應(yīng)用于耐鹽種質(zhì)的篩選更具科學性和可靠性。利用隸屬函數(shù)值加權(quán)平均法得到抗鹽性度量值——D值,D值越大、耐鹽性越強,因而根據(jù)D值的大小 5種供試植物對NaC l的耐性由強至弱依次為：田菁、海濱木槿、紫穗槐、決明、光葉決明。

此外,根據(jù) 5種植物幼苗的相對株高生長量與NaC l質(zhì)量濃度的回歸方程,分析得出各植物的生長臨界NaC l濃度(C50),其大小順序與通過D值評定的耐鹽性強弱順序基本一致。5種植物中田菁和海濱木槿的耐鹽能力較強,極適合作為先鋒植物在重度鹽堿地區(qū)大量推廣利用；其次為紫穗槐和決明,其中紫穗槐在鹽堿地綠化中已廣泛應(yīng)用[21-22],而決明作為 1年生植物,其生物量較大,可在中度鹽堿地區(qū)配合紫穗槐作為土壤改良和綠肥植物加以推廣利用；光葉決明的耐鹽能力最弱,僅適宜在輕度鹽堿地區(qū)推廣利用。

由于本實驗僅探討了NaC l對不同植物幼苗的影響,但實際上鹽土常含多種鹽分,不同無機離子之間存在著相互作用,因此,關(guān)于植物在實際鹽堿土壤條件下的耐鹽性狀況尚需進一步實驗研究。

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