王志高,吳甘霖,①,段仁燕,張中信,沈三保

探討環(huán)境因素對(duì)植物分布和群落構(gòu)建的影響是植物生態(tài)學(xué)研究的基本內(nèi)容之一[1]。群落生境的差異影響物種分布、導(dǎo)致不同物種在空間分布上產(chǎn)生相互關(guān)聯(lián)性,也即種間聯(lián)結(jié) (species association)[2-4]。種間聯(lián)結(jié)分析通常以物種是否存在二元數(shù)據(jù)為依據(jù)[5-15],研究種間相互吸引或排斥的性質(zhì)[2-3]、探討植物對(duì)環(huán)境的功能群適應(yīng)能力[16-17],有助于更好地了解群落中各個(gè)物種之間的相互作用以及群落的組成、動(dòng)態(tài)和物種多樣性的維持機(jī)制等[3-4]。

多枝尖山區(qū)是皖西大別山腹地主峰分水嶺的主段,最高峰海拔 1 721.5m。該區(qū)域的地帶性植被為常綠 -落葉闊葉混交林,植物區(qū)系起源古老,屬華中、華西、華北、華南和華東植物區(qū)系的交會(huì)地帶,物種特有現(xiàn)象明顯,是大別山植物區(qū)系物種最豐富的地區(qū)之一[17-18]。該區(qū)域的森林植被在 20世紀(jì) 70年代曾遭到大規(guī)?？撤?目前是鷂落坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)之一,區(qū)內(nèi)次生植被恢復(fù)狀況良好。有關(guān)該區(qū)域植物區(qū)系和植被特征的研究已有較多的報(bào)道[19-22],但缺乏對(duì)群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化的進(jìn)一步研究。

作者采用X2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率 3個(gè)指標(biāo)對(duì)多枝尖山區(qū)主要喬木樹種的種間聯(lián)結(jié)特征進(jìn)行了分析,并據(jù)此探討了該區(qū)域植物群落中主要喬木樹種之間的相互關(guān)系,以期為進(jìn)一步研究該區(qū)域植物群落特征及其動(dòng)態(tài)變化奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

大別山多枝尖山區(qū)位于安徽省岳西縣境內(nèi),地理坐標(biāo)為東經(jīng) 116°03′～116°09′、北緯 31°00′～31°11′,總面積約 210 km2。區(qū)域內(nèi)的自然條件和植被概況參見文獻(xiàn)[18-21]所述。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置和數(shù)據(jù)調(diào)查方法 采用樣方法進(jìn)行群落調(diào)查。共設(shè)置 25個(gè)面積為 20m×20m的典型喬木樣方,每個(gè)喬木樣方中分別隨機(jī)設(shè)置5個(gè)面積為2m×2m的灌木樣方和 5個(gè)面積為 1m×1m的草本樣方。喬木層采用逐株調(diào)查方法進(jìn)行調(diào)查,記錄每木的種名、胸徑和坐標(biāo)；灌木層和草本層則分別記錄各種類的種名、株數(shù)、高度和蓋度,同時(shí)還記錄了各個(gè)喬木樣方的坡度、坡向和海拔等環(huán)境數(shù)據(jù)。

1.2.2 種間聯(lián)結(jié)分析的指標(biāo)及計(jì)算方法 由于該區(qū)域很多植物種類的出現(xiàn)頻率較低,而出現(xiàn)頻率較小的種類種間聯(lián)結(jié)性也較小,因此,僅對(duì)出現(xiàn)頻率大于5％的 30個(gè)喬木種類的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析。

聯(lián)結(jié)系數(shù) (association coefficient,AC)用于進(jìn)一步檢驗(yàn)X2檢驗(yàn)的結(jié)果及說明種間聯(lián)結(jié)程度,計(jì)算公式[4-13]如下：ad≥bc時(shí),AC=(ad-bc)/〔(a+b)(b+d)〕；bc＞ad且d≥a時(shí),AC=(ad-bc)/〔(a+b) (a+c)〕；bc＞ad且d＜a時(shí),AC=(ad-bc)/〔(b+d)(d+c)〕。AC值域?yàn)閇-1,1]。AC值越趨近于1,表明 2個(gè)物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),即 2個(gè)物種共同出現(xiàn)或共同不出現(xiàn)的可能性越大；AC值越趨近于 -1,表明 2個(gè)物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),即 2個(gè)物種單獨(dú)出現(xiàn)的可能性越大；AC值為 0,則表示 2個(gè)物種完全獨(dú)立,彼此之間沒有任何聯(lián)系。AC值只能反映種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱,無法判斷其顯著水平。

共同出現(xiàn)百分率（percentage of co-occurrence,PC)用于測(cè)度物種間的正聯(lián)結(jié)程度,計(jì)算公式[4-13]為：PC=a/(a+b+c)。PC值域?yàn)閇0,1]。PC值越趨近于 1,表明種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),即 2個(gè)物種共同出現(xiàn)或共同不出現(xiàn)的可能性越大,間接反映出 2個(gè)物種的生態(tài)習(xí)性及對(duì)環(huán)境的需求越一致。與AC值相似,PC值也無法反映種間聯(lián)結(jié)性的顯著水平。

2 結(jié)果和分析

根據(jù)皖西大別山多枝尖山區(qū)主要喬木樹種的X2檢驗(yàn)結(jié)果繪制的半矩陣圖見圖 1；根據(jù)聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)分析結(jié)果繪制的半矩陣圖見圖 2；根據(jù)共同出現(xiàn)百分率(PC)分析結(jié)果繪制的半矩陣圖見圖 3。

2.1 X2檢驗(yàn)分析

圖 1結(jié)果表明：皖西大別山多枝尖山區(qū)的 30種主要喬木樹種組成的 435個(gè)種對(duì)中有 23個(gè)種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著 (P＜0.05)或極顯著 (P＜0.01)水平,其他種對(duì)間的種間聯(lián)結(jié)性均不顯著,反映出該植物群落中喬木種對(duì)間的種間聯(lián)結(jié)較松散。

正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有 15個(gè),其中,華東椴 (Tilia japonicaSimonk.)與安徽槭 (AceranhweienseFang et Fang f.)和省沽油 (StaphyleabumaldaDC.)、黃山櫟(QuercusstewardiiRehd.)與楤木 (AraliachinensisL.)、短柄枹（QuercusglanduliferaB lum e)與華山礬〔Symplocoschinensis(Lour.)D ruce〕和山櫻花〔Cerasus serrulata（L ind l.）G.Don ex London〕、鵝耳櫪(CarpinusturczaninowiiHance)與漆樹〔Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F.A.Bark ley〕和四照花〔Dendrobenthamiajaponica(DC.)Fang var.chinensis(Osborn)Fang〕、華千金榆 (CarpinuscordataB lum e var.chinensisFranch.)與 絨 毛 石 楠（Photinia schneiderianaRehd.etW ils.)、華山礬與水榆花楸〔Sorbusalnifolia(Sieb.et Zucc.)K.Koch〕、化香(PlatycaryastrobilaceaSieb.et Zucc.)與山櫻花之間的聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著水平 (P＜0.05)；安徽槭與黃山櫟和省沽油、華山松 (PinusarmandiiFranch.)與雷公鵝耳櫪 (CarpinusvimineaL ind l.)、黃山櫟與省沽油、金錢松〔Pseudolarixamabilis(J.Nelson)Rehd.〕與杉木〔Cunninghamialanceolata(Lam b.)Hook.〕5個(gè)種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)性達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

圖 1 皖西大別山多枝尖山區(qū)主要喬木樹種種間聯(lián)結(jié)分析的 X2半矩陣圖F ig.1 X2-sem im a tr ice d iagram of in ter-spec ific assoc ia tion ana lysis of dom inan tarbor species in Duozh ijianm oun ta inous reg ion of Dab ieshan M oun ta in inW est Anhu i

負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有 8個(gè),其中,安徽槭與黃山松(PinustaiwanensisHayata)、鵝耳櫪與香槐 (Cladrastis wilsoniiTakeda)、黃山櫟與茅栗 (CastaneaseguiniiDode)和山櫻花、黃山松與省沽油、杉木與四照花之間的聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著水平(P＜0.05)；茅栗與安徽槭和省沽油之間的聯(lián)結(jié)性達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

圖2 皖西大別山多枝尖山區(qū)主要喬木樹種種間聯(lián)結(jié)分析的聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)半矩陣圖F ig.2 A ssoc ia tion coeffic ien t(AC)-sem im a tr ice d iagram of in ter-spec ific assoc ia tion ana lysis of dom inan tarbor spec ies in Duozh ijian m oun ta inous reg ion of Dab ieshan M oun ta in in W est Anhu i

2.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)分析

圖 2結(jié)果表明：皖西大別山多枝尖山區(qū)植物群落中聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)值在 0.6以上 (AC≥0.6)的喬木種對(duì)共有 14個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 3.2％,這 14個(gè)種對(duì)分別為白櫟 (QuercusfabricHance)與茅栗,白檀〔Symplocospaniculata（Thunb.)M iq.〕與燈臺(tái)樹(CornuscontroversaHem sl.)、鵝耳櫪和化香,短柄枹與化香、茅栗和山櫻花,鵝耳櫪與漆樹和四照花,化香與山櫻花,黃山松與茅栗,茅栗與漆樹和山櫻花,山櫻花與野鴉椿〔Euscaphisjaponica(Thunb.)D ippel〕；AC值在 0.4～0.6(0.4≤AC＜0.6)的種對(duì)有 6個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 1.4％,這 6個(gè)種對(duì)分別為白檀與四照花和野鴉椿,短柄枹與華山礬、漆樹和野鴉椿,華山礬與茅栗；AC值在 0.2～0.4(0.2≤AC＜0.4)的種對(duì)有29個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 6.7％；AC值在 -0.2～ 0.2(-0.2≤AC＜0.2)的種對(duì)有 213個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 49.0％；AC值在-0.6～-0.2(-0.6≤AC＜-0.2)的種對(duì)有60個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的13.8％；AC值低于 -0.6(AC＜-0.6)的種對(duì)有 113個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 26.0％。

圖 3 皖西大別山多枝尖山區(qū)主要喬木樹種種間聯(lián)結(jié)分析的共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣圖F ig.3 Percen tage of co-occurrence(PC)-sem im a tr ice d iagram of in ter-spec ific assoc ia tion ana lysis of dom inan tarbor spec ies in Duozh ijianm oun ta inous reg ion of Dab ieshan M oun ta in inW est Anhu i

皖西大別山多枝尖山區(qū)主要喬木樹種中AC值在0.4以上 (AC≥0.4)的種對(duì)數(shù)僅占種對(duì)總數(shù)的 4.6％,表明該區(qū)域主要喬木種類中具有明顯正聯(lián)結(jié)性的種對(duì)較少；而具有明顯負(fù)聯(lián)結(jié)性的種對(duì) (AC＜-0.6)相對(duì)較多,占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 26.0％；大多數(shù)喬木種類間的聯(lián)結(jié)較為松散。

2.3 共同出現(xiàn)百分率(PC)分析

圖 3結(jié)果表明：皖西大別山多枝尖山區(qū)主要喬木樹種中共同出現(xiàn)百分率(PC)值在 0.6以上 (PC≥ 0.6)的種對(duì)有 22個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 5.1％,代表種對(duì)有白檀與燈臺(tái)樹、鵝耳櫪、黃山松和茅栗等；PC值介于 0.4～0.6(0.4≤PC＜0.6)的種對(duì)有 53個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 12.2％；PC值介于 0.2～0.4(0.2≤PC＜0.4)的種對(duì)有 89個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 20.5％；PC值低于 0.2(PC＜0.2)的種對(duì)有271個(gè),占主要喬木種對(duì)總數(shù)的 62.3％。與AC值反映的結(jié)果一樣,PC值的分析結(jié)果也顯示出皖西大別山多枝尖山區(qū)主要喬木種類中具有明顯正聯(lián)結(jié)性(PC≥0.6)的種對(duì)較少,大多數(shù)喬木種類間的聯(lián)結(jié)較為松散。

3 討 論

種間聯(lián)結(jié)反映出物種間對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境綜合生態(tài)因子反應(yīng)的差異,2個(gè)物種的正聯(lián)結(jié)程度越高說明它們所需的生長(zhǎng)環(huán)境條件越相似；反之則表明對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境條件的需求有所不同[3]。然而,植物物種之間也存在直接或間接的相互影響[24-26],種間聯(lián)結(jié)程度與生態(tài)位重疊值之間有較大的相關(guān)性,種間正聯(lián)結(jié)程度越高,生態(tài)位重疊程度也越高[27]。在相同的生長(zhǎng)環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)條件下,生態(tài)習(xí)性相同或相似的物種往往共同出現(xiàn)在同一群落中,其種間聯(lián)結(jié)表現(xiàn)為顯著的正聯(lián)結(jié),這在前人的研究中已經(jīng)得到了驗(yàn)證[5-16],本研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了這一規(guī)律。例如,喜光樹種短柄枹與山櫻花以及華山松和雷公鵝耳櫪,喜溫暖濕潤(rùn)氣候及深厚肥沃且排水良好土壤的鵝耳櫪與漆樹都表現(xiàn)出顯著的正聯(lián)結(jié)性；而鵝耳櫪耐陰且喜中性土壤,香槐喜溫暖而濕潤(rùn)的氣候并耐干旱和寒冷,二者表現(xiàn)為顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)性；喜中性偏陰及濕潤(rùn)氣候的省沽油與喜光樹種黃山松[28]的生態(tài)習(xí)性差別較大,二者表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)性。另外,人為活動(dòng)對(duì)植物群落內(nèi)種間關(guān)系的形成也有一定的影響[28-30]。本研究中,金錢松和杉木均為人工混合種植,導(dǎo)致這 2個(gè)物種之間呈極顯著的正聯(lián)結(jié)性(P＜0.01)。植物群落內(nèi)物種間的種間關(guān)系與該群落所處的演替階段密切相關(guān),在群落的演替初期,物種間尚未形成一定的種間關(guān)系；演替中期,物種間主要表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；群落演替到達(dá)中生階段時(shí),物種間的關(guān)系較為復(fù)雜,群落內(nèi)部處于同一層次的物種由于對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境需求相似而表現(xiàn)出種間聯(lián)結(jié)[25-26]。本研究中,安徽槭、黃山櫟和省沽油三者之間呈顯著正聯(lián)結(jié),這3個(gè)物種都出現(xiàn)在海拔比較高的地段,受人為干擾的程度較低,植被較為原始；華山礬與水榆花楸、化香與山櫻花以及短柄枹與山櫻花則出現(xiàn)在原始植被遭到破壞后的次生林中,種間聯(lián)結(jié)關(guān)系松散。由于本研究區(qū)域的植被曾遭到破壞,僅在部分人類難以到達(dá)的地段殘留部分原始植被,植被的次生性可能是導(dǎo)致研究區(qū)域內(nèi)植物種間聯(lián)結(jié)松散的主要原因。

種間聯(lián)結(jié)分析結(jié)果受到取樣面積的影響。取樣面積過大,可能導(dǎo)致正聯(lián)結(jié)過多；取樣面積過小,則又可能得出負(fù)聯(lián)結(jié)過多的結(jié)果。因此,取樣時(shí)應(yīng)綜合考慮研究區(qū)域內(nèi)物種和生境的變化幅度,以確定最適宜的最小取樣面積[8,12-13]。X2檢驗(yàn)?zāi)軌虮容^客觀準(zhǔn)確地判斷出種對(duì)聯(lián)結(jié)的顯著性,共同出現(xiàn)百分率 (PC)和聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)則能夠判斷出X2檢驗(yàn)不顯著的種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性及其大小。然而,雖然AC值和PC值能夠反映出種間聯(lián)結(jié)性的相對(duì)強(qiáng)弱,但其數(shù)值也受到取樣面積及物種頻度分布的影響,AC值和PC值的分類等級(jí)也沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)[12]。本研究中選取出現(xiàn)頻率大于 5％的種類進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析,在一定程度上可避免由于上述原因?qū)ΨN間聯(lián)結(jié)分析結(jié)果造成的影響。綜合上述原因,在對(duì)群落物種的種間聯(lián)結(jié)研究中應(yīng)以X2檢驗(yàn)為基礎(chǔ),并結(jié)合AC值和PC值來比較植物群落內(nèi)物種的種間聯(lián)結(jié)特性,以獲得更加準(zhǔn)確的結(jié)果。

分析結(jié)果表明：皖西大別山多枝尖山區(qū)植物群落物種間的種間聯(lián)結(jié)較為松散,由 30個(gè)主要喬木樹種組成的 435個(gè)種對(duì)中有 15個(gè)種對(duì)的種間正聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著水平,其中極顯著(P＜0.01)正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有5個(gè)；負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有 8個(gè),其中極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有2個(gè)。物種生態(tài)習(xí)性、群落演替階段和人為活動(dòng)等因素是導(dǎo)致本研究區(qū)域上述喬木物種聯(lián)結(jié)特征的主要原因。研究結(jié)果揭示了該區(qū)域喬木優(yōu)勢(shì)種的相互關(guān)系,可為皖西大別山多枝尖山區(qū)植被恢復(fù)和管理提供借鑒和參考依據(jù),同時(shí)也可為進(jìn)一步研究其植被演替規(guī)律、維持和保護(hù)其物種多樣性奠定基礎(chǔ)。

致謝：在野外調(diào)查中得到了安慶師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院李瑛、周光霞、賈名仙、劉振和晏偉偉等同學(xué)的幫助,特此致謝!

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