王 珂,張 勇,2,劉啟新,①,宋春鳳

〔1.江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園),江蘇 南京 210014；2.南京出入境檢驗(yàn)檢疫局,江蘇 南京 211106〕

棱子芹屬 (PleurospermumHoffm.)由 Hoffm ann于1814年建立[1],是傘形科 (Ap iaceae)中的一個(gè)重要類群,主要分布在亞洲北部和歐洲東部,尤以喜馬拉雅山地居多,其中大部分種類在中國,約有 40種,主要分布于云南西北部、四川西部、西藏、青海等高海拔地區(qū)[2]。

在經(jīng)典分類系統(tǒng)中,棱子芹屬的種類主要以果實(shí)、苞片和葉片性狀作為劃分依據(jù)。從外部形態(tài)看,該屬的顯著特征是分生果中的外果皮常疏松、果棱顯著、總苞片和小苞片均發(fā)達(dá),且大多數(shù)種類的苞片常分裂和具有白色膜質(zhì)邊緣,葉片常 1～3(4)回羽狀分裂。該屬的果實(shí)外部形態(tài)可以分成幾種類型,但是識(shí)別和區(qū)分果實(shí)類型相同的種類常常比較困難。如：特產(chǎn)于中國的松潘棱子芹 (PleurospermumfranchetianumHem sl.)與寶興棱子芹〔P.benthamii(W all.ex DC.) C larke〕、西藏棱子芹 (P.hookeriC larke var.thomsoniiC larke)與太白棱子芹(P.giraldiiD iels)、康定棱子芹(P.prattiiW olff)與瘤果棱子芹 (P.wrightianumde Boiss.),彼此間無論是植株形態(tài)還是果實(shí)外形都有很高的相似性,單從外部形態(tài)進(jìn)行兩兩區(qū)分比較困難,甚至近年來已有學(xué)者將康定棱子芹并入瘤果棱子芹[3]。

目前,有關(guān)棱子芹屬植物的研究較少。國外的植物學(xué)家主要對(duì)分布于歐洲的少數(shù)種類進(jìn)行過居群生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)研究[4-7],而對(duì)于分布在中國西南地區(qū)的大量本屬種類,除經(jīng)典分類外,只針對(duì)某些種的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)、染色體核型、花粉形態(tài)、植物化學(xué)成分等方面有研究報(bào)道[8-14],尚未開展過系統(tǒng)的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)方面的研究。

因此,作者選取以上 6個(gè)種類為研究對(duì)象,通過對(duì)其成熟果實(shí)進(jìn)行解剖觀察,一方面從果實(shí)解剖學(xué)的角度探討彼此間的性狀特點(diǎn)和分類關(guān)系,另一方面借此加深對(duì)該屬果實(shí)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí),為探討上述種類的種間關(guān)系以及棱子芹屬的系統(tǒng)演化關(guān)系提供果實(shí)解剖學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

供試種類的憑證標(biāo)本信息見表 1,憑證標(biāo)本均存放于江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館(NAS)。松潘棱子芹、西藏棱子芹、太白棱子芹和瘤果棱子芹的成熟果實(shí)取自新鮮植物,寶興棱子芹與康定棱子芹的成熟果實(shí)取自臘葉標(biāo)本。

取自臘葉標(biāo)本的干燥果實(shí)經(jīng)溫水浸泡及氫氟酸軟化后,流水沖洗 24 h,保存于 FAA固定液 (體積分?jǐn)?shù) 70％乙醇、冰乙酸和福爾馬林按體積比 90∶5∶5配制)；新鮮果實(shí)用 FAA固定液在野外現(xiàn)場固定。采用常規(guī)石蠟切片法制片[15-17],間斷性連續(xù)切片,切片厚度 15μm,番紅 -固綠對(duì)染,中性樹膠封片。果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)觀察以果實(shí)中部橫切面為主,用 OLYM PUS BH 2型光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察、測量和記錄,選擇有代表性的切片拍照；測量數(shù)據(jù)為5～10個(gè)切片的平均值。

表1 棱子芹屬供試種類憑證標(biāo)本信息Tab le 1 In form a tion of voucher specim ens of tested species in P leu rosperm um Hoffm.

2 結(jié)果和分析

2.1 果實(shí)橫切面解剖結(jié)構(gòu)的觀察結(jié)果

供試 6種植物果實(shí)橫切面全形、果棱及果皮和油管的結(jié)構(gòu)見圖版Ⅰ。果實(shí)橫切面部分結(jié)構(gòu)特征的比較見表2。

2.1.1 寶興棱子芹(圖版Ⅰ-1,7,13）果實(shí)橫切面外廓近半長圓形,長 4.08mm、寬 1.38mm；果體形狀近半圓形,長 2.45 mm、寬 0.82 mm。兩側(cè)棱位于合生面之下。

表 2 6種棱子芹屬植物果實(shí)橫切面解剖性狀比較Tab le 2 Com par ison of ana tom ica l character istics ofm er icarp tran sections of six species in P leu rosperm um Hoffm.

外果皮細(xì)胞 1層；細(xì)胞形態(tài)較為完整,大小不等,其中外壁向外半圓弧狀拱起,致使外表面參差不平,表面有厚的角質(zhì)層；細(xì)胞內(nèi)有黃色結(jié)晶。中果皮退化,薄壁細(xì)胞層數(shù)少,層次不清,呈薄層狀,在棱槽處與外果皮和內(nèi)果皮緊密結(jié)合不分離,在果棱處與中果皮分離。內(nèi)果皮細(xì)胞 1層,極薄,與中果皮和種皮不分離。

5個(gè)果棱不等長,其中背棱長300μm、側(cè)棱長960 μm,側(cè)棱長度約為背棱的 3倍。棱基部膨脹隆起,稍呈三角形。背棱寬條形或三角狀條形,中空；側(cè)棱狹條形或?qū)捑€形,基部稍寬且中空。每棱 1個(gè)維管束,較小,位于棱基部,圓形,徑向長 56μm。棱槽寬,其中兩背棱間的寬度明顯小于背棱與側(cè)棱間的寬度。

種皮為 1層方形細(xì)胞,較大,排列整齊。胚乳呈拱條狀,徑向長 2.00mm,背部呈波浪狀,腹部中段向內(nèi)凹；胚乳細(xì)胞內(nèi)有結(jié)晶。油管位于中果皮內(nèi),緊貼內(nèi)果皮,大小近相等,徑向長約 98μm；其中每棱槽有油管 1個(gè),位于棱槽中部,合生面油管有 2個(gè)。

2.1.2 松潘棱子芹(圖版Ⅰ-2,8,14）果實(shí)橫切面外廓長扁圓形,長 4.32mm、寬 1.05mm；果體形狀近橢圓形,長 2.00 mm、寬 0.78mm。兩側(cè)棱位于合生面之上,并且合生面明顯外拱,中央脊明顯突出。

外果皮細(xì)胞 1層,細(xì)胞大,細(xì)胞外壁向外弧形拱起,表面有很厚的角質(zhì)層；外果皮稍膨脹,在腹部中部中斷。中果皮高度緊縮,層數(shù)不清,近呈線形；未見內(nèi)果皮。

背棱明顯短于側(cè)棱,其中背棱長 420μm、側(cè)棱長1 260μm。背棱三角狀柱形,側(cè)棱條形,均中空。每棱有 1個(gè)維管束,小,著生于棱基部,圓形,細(xì)胞排列緊密,徑向長約 70μm。棱槽較寬,其中兩背棱間的寬度稍短于背棱與側(cè)棱間的寬度。

種皮為 1層長方形細(xì)胞,排列整齊。胚乳呈橢圓形,徑向長 1.44mm。每棱槽有 1個(gè)油管,合生面有2個(gè)油管；油管較小,徑向長約 108μm。

2.1.3 太白棱子芹 (圖版Ⅰ-3,9,15）果實(shí)橫切面外廓半圓形,長 2.28 mm、寬 1.20mm。兩側(cè)棱與合生面平齊。

外果皮細(xì)胞 1層,在棱槽部位的細(xì)胞薄而收縮,且外壁不拱起,在果棱中上部的細(xì)胞稍外拱,表面無角質(zhì)層,細(xì)胞內(nèi)有時(shí)有色素沉積；外果皮不膨脹,外、中、內(nèi) 3層果皮結(jié)合緊密。中果皮層次不清,極薄,呈線形。內(nèi)果皮 1層長柱形細(xì)胞,橫列,排列整齊。

果棱短,基部不隆起,棱內(nèi)不中空,頂部的細(xì)胞收縮而狹窄。側(cè)棱長于背棱,側(cè)棱指狀,長 390μm；背棱三角狀,長 300μm。每棱的中下部有 1個(gè)大型的外韌型維管束,韌皮部常被擠毀,導(dǎo)管著生在棱的近頂部,木薄壁細(xì)胞發(fā)達(dá),充滿整個(gè)果棱的中下部,有分泌腔；維管束徑向長 84μm。棱槽均寬。

種皮為 1層長方形細(xì)胞,橫列,排列整齊。胚乳近橢圓形,腹面微內(nèi)凹,徑向長 1.50 mm。每棱槽有油管 3個(gè),合生面每側(cè)有油管 3～4個(gè)；油管徑向長約72μm。

2.1.4 西藏棱子芹 (圖版Ⅰ-4,10,16）果實(shí)橫切面外廓菱狀橢圓形,長 3.36mm、寬 1.92mm；果體呈橢圓形。合生面明顯外拱,位于兩側(cè)棱之下。

外果皮細(xì)胞 1層,位于果棱頂部的明顯膨大；細(xì)胞外壁不拱起,表面無角質(zhì)層；外果皮膨脹,與中果皮分離。中果皮細(xì)胞常 2～3層,收縮。內(nèi)果皮 1層長方形細(xì)胞,橫列。

側(cè)棱稍長于背棱,其中背棱長 600μm、側(cè)棱長780μm；背棱和側(cè)棱呈近三角形,基部隆起,上部縊縮,頂端尖；棱內(nèi)無薄壁細(xì)胞。每棱內(nèi)的中下部有 1個(gè)大型的外韌型維管束；韌皮部被擠毀,位于棱的中上部；木薄壁細(xì)胞發(fā)達(dá),充滿整個(gè)果棱的中下部,并且由下至上細(xì)胞漸小漸密,在基部兩側(cè)各有 1個(gè)特大細(xì)胞；維管束徑向長約 112μm。棱槽稍寬。

種皮細(xì)胞 1層。胚乳呈腎形,徑向長 1.56 mm,背部微波狀,腹面稍內(nèi)凹。油管均勻分布在果體周圍；每棱槽有油管 3個(gè),其中兩端的油管分布至相鄰的 2個(gè)果棱下部；合生面每側(cè)有油管 3～4個(gè)；油管徑向長約140μm。

2.1.5 康定棱子芹 (圖版Ⅰ-5,11,17）果實(shí)橫切面外廓半圓形,長5.04mm、寬2.94mm；果體形狀近五邊形。合生面位于兩側(cè)棱之下,稍外突,中央脊外凸。

外果皮細(xì)胞 1層；外壁向外半圓形拱起,表面有厚角質(zhì)層；外果皮輕微膨脹,在背部與中果皮分離或偶爾在油管處有連接,在腹面與中果皮結(jié)合緊密。中果皮完全收縮呈薄層,線狀。未見內(nèi)果皮。

5個(gè)果棱均等分布,呈線形,基部稍隆起；側(cè)棱近等或稍長于背棱,背棱長1 680μm、側(cè)棱長1 920μm。棱中空,僅有1個(gè)小型的外韌型維管束 ,徑向長70μm,著生在棱基部,圓形,細(xì)胞排列緊密。棱槽寬。

種皮為 1層長方形細(xì)胞,排列整齊。胚乳近五邊形,每邊微內(nèi)凹,徑向長 1.08mm。油管 6個(gè),均勻分布于果體,其中每棱槽 1個(gè)油管,合生面有 2個(gè)油管；油管徑向長約 120μm。

2.1.6 瘤果棱子芹 (圖版Ⅰ-6,12,18）果實(shí)橫切面外廓半圓形,長 3.36mm、寬 2.40mm；果體近五邊形。合生面與兩側(cè)棱平齊,中央脊稍外凸,且頂端內(nèi)凹。

外果皮細(xì)胞 1層；細(xì)胞的外壁向外呈半圓形拱起,表面有很厚的角質(zhì)層；外果皮與中果皮明顯分離,但膨脹不強(qiáng)烈。中果皮細(xì)胞3層,呈條形,其中外側(cè)1層收縮,無細(xì)胞形態(tài),內(nèi)側(cè) 2層為整齊的長方形細(xì)胞,橫列。內(nèi)果皮 1層長方形細(xì)胞,橫列,常與中果皮分離。

5個(gè)果棱近等長,背棱長 600μm、側(cè)棱長 720μm；果棱下部呈近三角狀,上部狹窄呈條形,多為空腔,并且在棱槽中部或棱的基部外果皮有時(shí)向外異常突起呈副棱狀。每棱的基部或中部有 1個(gè)維管束,呈狹三角形,徑向長 112μm；其下部的木薄壁細(xì)胞稍多,上部的韌薄壁細(xì)胞收縮呈線狀；維管束可見導(dǎo)管數(shù)個(gè),韌皮部被擠毀。棱槽很寬。果棱基部隆起呈三角形。

種皮為 1層方形細(xì)胞,排列整齊,細(xì)胞內(nèi)側(cè)有色素沉淀。胚乳近五邊形,徑向長 2.16 mm,其中腹面深內(nèi)凹,其余每邊微內(nèi)凹。每棱槽有油管 1個(gè),位于棱槽中部；油管徑向長 168μm。

2.2 果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)的綜合分析

如同其他傘形科植物的果實(shí)一樣,6種植物的果實(shí)橫切面的解剖結(jié)構(gòu)包括果實(shí)、果體、果棱和胚乳等形狀,以及果壁、油管和維管束等結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。

廣義的果實(shí)形狀可以分為果廓形狀和果體形狀,前者主要反映出果棱之間的關(guān)系,后者常常與胚乳的形狀有關(guān)。果廓、果體和胚乳三者的形狀可同形,但常不同形。

供試植物的外果皮、中果皮和內(nèi)果皮 3層結(jié)構(gòu)很清晰,但果壁均很薄,外果皮和內(nèi)果皮均為 1層細(xì)胞,中果皮為多層細(xì)胞,但細(xì)胞層數(shù)少,常 1～3層,且多皺縮,不易區(qū)分。內(nèi)果皮與種皮不分離或愈合。

棱子芹屬植物的 5個(gè)果棱均發(fā)達(dá),但長短有差異。棱內(nèi) 5個(gè)維管束明顯,但大小有異。果棱與維管束都位于中果皮內(nèi),二者密切相關(guān)。維管束發(fā)生于中果皮內(nèi),大小不等,大者充滿果棱,小者常常位于果棱基部。果棱則是維管束外圍的中果皮向外突出延伸形成的。側(cè)棱和背棱的大小、形狀以及在果體上分布距離均有差異。

6種棱子芹屬植物的中果皮與內(nèi)果皮之間均有油管,圍繞果體均勻分布,位于 2個(gè)果棱間的棱槽部位和 2個(gè)側(cè)棱間的合生面部位,分別稱為棱槽油管和合生面油管。合生面油管數(shù)一般是棱槽油管數(shù)的 2倍。

3 討 論

3.1 供試 6種棱子芹屬植物間的關(guān)系

本文涉及的 6種棱子芹植物兩兩之間在外部形態(tài)上有許多相似點(diǎn),極易混淆,但是,從果實(shí)解剖特征看,它們彼此間仍有著一定的差異,這些差異形成了不同種類的性狀特征,同時(shí)也為彼此間的分類提供了佐證。

3.1.1 寶興棱子芹和松潘棱子芹 從外部形態(tài)看,二者比較相似,均為粗壯草本,莖直立、中空、有棱；葉片的末回裂片稍寬且多裂；復(fù)傘形花序較大而頂生,均有極發(fā)達(dá)的總苞片和小總苞片,并且苞片都具有白色膜質(zhì)邊緣；果實(shí)表面均密生水泡狀微突起。

在果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)上二者的共同特征為：均屬于果體背腹壓扁、側(cè)棱顯著長于背棱的類型,并且果棱內(nèi)無中果皮,維管束較小,每棱槽僅 1個(gè)油管,外果皮細(xì)胞外壁向外呈半圓狀拱起,且有厚的角質(zhì)層。二者的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)差異為：寶興棱子芹的果體近半圓形,合生面稍向內(nèi)凹,側(cè)棱頂部位于合生面之下,外果皮細(xì)胞內(nèi)有黃色結(jié)晶,胚乳呈拱形、腹部明顯內(nèi)凹,胚乳細(xì)胞內(nèi)有結(jié)晶,果棱基部不隆起；而松潘棱子芹的果體呈橢圓形,合生面明顯向外凸出,側(cè)棱位于合生面之上,外果皮細(xì)胞內(nèi)無結(jié)晶,胚乳橢圓形、不內(nèi)凹,胚乳細(xì)胞內(nèi)無結(jié)晶,果棱基部膨脹隆起。由此可見,雖然二者的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)有許多共同點(diǎn),但主要特征有一定的差異,可以明顯區(qū)別開來。

3.1.2 太白棱子芹和西藏棱子芹 從外形上看二者比較相似,均為矮小草本,葉片多回,末回葉片細(xì)小,主要在葉裂片的寬度以及苞片的分裂方式上有一定的差別,在鑒定過程中常常不易區(qū)分。

在果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)上二者均屬于果體微背腹壓扁、背棱和側(cè)棱近等長的類型,并且果棱較短、中下部寬、上部縊縮、頂端尖,具大型維管束,木薄壁細(xì)胞充滿果棱中下部,每棱槽有 3個(gè)油管,外果皮細(xì)胞外壁不向外拱起,無厚角質(zhì)層,胚乳寬腎形。但二者間的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)有一定差異：太白棱子芹的果體呈半圓形,合生面與側(cè)棱在同一水平線上,外果皮不向外膨脹且緊貼中果皮,胚乳背部呈波狀,棱槽油管 3個(gè)且均位于棱槽內(nèi)；西藏棱子芹的果體呈橢圓形,合生面微向外凸,外果皮稍膨脹且與中果皮分離,胚乳背部呈弧形,3個(gè)棱槽油管中的兩端油管分別位于相鄰的 2個(gè)果棱下。二者最大的差異在于果體的形狀及合生面與側(cè)棱間的關(guān)系,雖然外果皮稍脫離中果皮 (可能與成熟干燥有關(guān)),油管分布有一定的差異,但是,相對(duì)其他性狀而言,這些差異并非關(guān)鍵決定性狀。由此可見,二者之間的關(guān)系很近。事實(shí)上這兩個(gè)種的界限因?yàn)榘至押洼帻X之間存在諸多相近的特征而有疑問[3]。所以作者建議將二者合并為宜。

3.1.3 康定棱子芹和瘤果棱子芹 從外部形態(tài)看,二者的植株高度、葉片形態(tài)均相似,同時(shí)花序都為較大的頂生復(fù)傘形花序,總苞片和小總苞片都分裂并具有膜質(zhì)邊緣,果棱均呈明顯的雞冠狀翅,因而近來有的學(xué)者將康定棱子芹并入瘤果棱子芹[3]。

在果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)上二者有許多共同特征：均屬于果體不壓扁的近等邊五邊形、背棱和側(cè)棱均勻分布且近等長的類型,同時(shí),外果皮與中果皮分離,有時(shí)果棱中沒有中果皮,每棱槽僅有 1個(gè)小油管,果棱中上部狹窄、細(xì)長,外果皮細(xì)胞外壁向外半圓形拱起且具有厚角質(zhì)層,胚乳呈五邊形且每邊微內(nèi)彎。但二者的果實(shí)解剖特征有明顯的差異：康定棱子芹的 5個(gè)果棱均狹長且呈線形,維管束位于果棱基部,很小且呈圓形,中果皮很薄且呈線狀,胚乳腹面微內(nèi)凹；瘤果棱子芹的 5個(gè)果棱下部均呈寬三角狀、上部均呈狹窄條形；外果皮在棱槽中部或棱基部有呈副棱狀的異常突起,維管束較大并著生在棱的中下部,呈狹三角形,其中下部的木薄壁細(xì)胞多,上部的韌薄壁細(xì)胞收縮呈線狀,延伸至果棱頂端,中果皮有 3層細(xì)胞,呈條形。由于二者在果棱的形狀和長度、維管束的大小和位置、中果皮的細(xì)胞層次和分布、外果皮膨脹突起等性狀上有明顯的差異,所以,作者認(rèn)為二者應(yīng)為獨(dú)立的兩個(gè)種,似以不合并保持兩個(gè)獨(dú)立的種為宜。

3.2 供試 6種棱子芹屬植物果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)的重要特點(diǎn)

供試種類雖然不多,但可以從中看出一些棱子芹屬的主要特征。它們最顯著的共有特征是果棱比較發(fā)達(dá)(其中康定棱子芹和松潘棱子芹側(cè)棱極其發(fā)達(dá))；整個(gè)外果皮常常向外膨脹,與中果皮分離,果棱常常中空(西藏棱子芹除外)；中果皮均很薄或強(qiáng)烈收縮成線形。蒲高忠等[18]在研究滇芎屬 (PhysospermopsisW o lff)和瘤果芹屬 (TrachydiumL ind l.)的果實(shí)解剖特征時(shí)曾將少數(shù)棱子芹屬種類作為外類群進(jìn)行了研究,結(jié)果表明該屬果實(shí)的果棱非常發(fā)達(dá),外果皮膨脹,外表面有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層,棱槽內(nèi)油管數(shù)為 1,與滇芎屬和瘤果芹屬均有明顯差異?？梢姳疚牡慕Y(jié)果與此有一定的吻合度。但這些特征是否是棱子芹屬的全部共有特征,以及有多大的代表性有待后續(xù)的研究進(jìn)一步驗(yàn)證。

供試 6種植物的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)出一定的屬內(nèi)多樣性和代表性。1)果體的壓扁程度：有幾不壓扁的近五邊形(如康定棱子芹和瘤果棱子芹)、稍中度壓扁的半圓形或橢圓形 (如太白棱子芹和西藏棱子芹)和明顯背腹壓扁的長半圓形 (如寶興棱子芹和松潘棱子芹)；2)果棱的長度：有側(cè)棱與背棱近等長的(如康定棱子芹與瘤果棱子芹)、有側(cè)棱稍長于背棱的(如太白棱子芹與西藏棱子芹)以及側(cè)棱明顯長于背棱數(shù)倍的 (如寶興棱子芹與松潘棱子芹)；3)外果皮及其細(xì)胞外壁：外果皮細(xì)胞外壁有呈半圓形拱起且有厚角質(zhì)層的(如寶興棱子芹、松潘棱子芹、康定棱子芹及瘤果棱子芹)、有不拱起且無角質(zhì)層的(如太白棱子芹與西藏棱子芹)；4)維管束大小和著生位置：有的小且著生在棱基部(如寶興棱子芹、松潘棱子芹、康定棱子芹和瘤果棱子芹)、有的大而位于果棱中上部(如太白棱子芹與西藏棱子芹)；5)棱槽油管數(shù)：有 1個(gè)的 (如寶興棱子芹、松潘棱子芹、康定棱子芹及瘤果棱子芹)、有 3個(gè)的 (如太白棱子芹與西藏棱子芹)；6)合生面與側(cè)棱的關(guān)系：有位于同一水平線上的 (如太白棱子芹和瘤果棱子芹)、有微向內(nèi)凹的 (如寶興棱子芹)、有稍外突的(如康定棱子芹)和明顯向外凸出的(如松潘棱子芹和西藏棱子芹)。

3.3 供試 6種棱子芹屬植物果實(shí)解剖特征的意義

自D rude主要以果實(shí)特征建立了傘形科 3個(gè)亞科分類系統(tǒng)以來[19],人們普遍認(rèn)為果實(shí)演化趨勢是判斷芹亞科(Ap ioideae)屬間演化程度的主要依據(jù),果體的壓扁程度和果棱的發(fā)育程度決定了果實(shí)的主體演化程度?？傮w而言,芹亞科果實(shí)的演化趨勢是果體由近不壓扁到背腹壓扁,由輕微壓扁到極壓扁；果棱由無到有,由不發(fā)達(dá)到發(fā)達(dá),由近等長到不等長,直至背棱退化、側(cè)棱發(fā)達(dá)。從觀察結(jié)果看,供試的 6種棱子芹屬植物既有較原始的也有較進(jìn)化的,在一定程度上說明了棱子芹屬植物的多樣性和復(fù)雜性；同時(shí),果實(shí)解剖特征也為探討供試的 6種植物兩兩之間的分類關(guān)系和種類鑒別提供了確切的證據(jù),特別是其中的果體形狀、合生面與側(cè)棱間的關(guān)系、側(cè)棱的發(fā)達(dá)程度、外果皮細(xì)胞外凸程度及其角質(zhì)層、外果皮膨脹程度及與中果皮是否分離、棱槽內(nèi)油管數(shù)目、維管束的分布及大小、中果皮特征等,對(duì)棱子芹屬都具有重要的分類學(xué)意義,可為今后進(jìn)一步探討棱子芹屬的果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)的特征類型及其規(guī)律性提供借鑒,為屬下分類系統(tǒng)的確立提供依據(jù)。

現(xiàn)代生物系統(tǒng)學(xué)認(rèn)為：研究某一個(gè)類群的系統(tǒng)演化,就必須盡可能地搜集多方面的證據(jù),通過分析和比較,才能做出客觀的評(píng)價(jià)[20-21]。尤其是對(duì)于那些形態(tài)性狀比較復(fù)雜或分類困難、爭議較大的分類群更應(yīng)如此,果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)性狀就是常采用的研究資料之一。傘形科的果實(shí)形態(tài)及其解剖特征歷來被分類學(xué)家所重視[22-24],已成為該科分族、分屬以及分種的重要依據(jù),許多研究工作也證明了果實(shí)解剖特征可為屬下分類提供有力的依據(jù)[25-29]。因此,筆者認(rèn)為今后應(yīng)該在此基礎(chǔ)上對(duì)棱子芹屬做更加深入而全面的研究。

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