王延峰，楊宗保

(延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000)

棗屬(Ziziphus Mill.)是鼠李科(Rhamnaceae)50多個(gè)屬中最富經(jīng)濟(jì)價(jià)值的一個(gè)屬，該屬中有棗(Ziziphus jujube Mill.)，酸棗(Z.acidojujuba C.Y.Cheng et M.J.Liu)和毛葉棗(Z.mauritiana Lam.)等多種重要栽培果樹及觀賞、藥用、蜜源和紫膠蟲寄主植物［1－2］。我國(guó)是世界上棗屬植物較豐富的國(guó)家，棗是中國(guó)重要的特色和優(yōu)勢(shì)果樹種之一，其栽培歷史久遠(yuǎn)，它也是我國(guó)第一大干果樹種和第七大果樹，近年來(lái)正在成為我國(guó)果樹中新的發(fā)展熱點(diǎn)［3］。

自1754年P(guān)hillip Miller建立棗屬已有250余年，雖然在棗屬植物的地理分布，棗屬的屬下分類系統(tǒng)，棗和酸棗的分類學(xué)地位及其種下劃分，棗的品種分類及棗的起源和演化等方面取得了不少研究進(jìn)展，但對(duì)棗屬的屬下類群間，種間及不同品種間的親緣演化關(guān)系，棗屬的起源中心等重要方面尚知之甚少，迄今既能反映品種間親緣關(guān)系又簡(jiǎn)單實(shí)用的棗品種分類系統(tǒng)還未建立起來(lái)［3］。目前棗屬分類研究中存在的主要科學(xué)問(wèn)題有四個(gè)。

1 棗屬的屬下分類系統(tǒng)的分歧

目前初步認(rèn)定，全世界約有棗屬(Ziziphus)植物170種，12變種，其中我國(guó)有野生分布或原產(chǎn)的棗屬植物有14種、9個(gè)變型(另有4個(gè)種從國(guó)外引入)。Hooker等(1872)將印度產(chǎn)18種棗屬植物分成了3類;Brandis等(1911)在Hooker基礎(chǔ)上將印度產(chǎn)的14種棗屬植物歸成了2類;Sussanguth K.(1953)則將棗屬植物分成 4類［4］。劉孟軍等［5］依結(jié)果枝是否脫落及植體被毛與否等將棗屬植物分為棗組Sect.Ziziphus(落葉喬木或灌木，植體光滑無(wú)毛;結(jié)果枝細(xì)弱或3～7個(gè)輪生于矩狀短枝上，秋后隨葉脫落;主要分布于北溫帶，可達(dá)亞熱帶)和宿枝組Sect.Perdurans(落葉或常綠喬灌木，直立或攀緣;枝、葉、花、果等至少兩種器管被毛，枝不脫落;主要分布于熱帶和亞熱帶);宿枝組再根據(jù)花序類型、子房和果實(shí)被毛情況及內(nèi)果皮厚薄等劃分為聚傘花序系Ser.Cymosiflora(聚傘花序腋生，子房及幼果無(wú)毛，內(nèi)果皮較厚，硬骨質(zhì))和聚傘圓錐花序系Ser.Thyrsiflora(常由聚傘花序排成頂生或腋生圓錐花序，果實(shí)或至少子房、幼果被毛，內(nèi)果皮較薄，脆殼狀);因此，他認(rèn)為我國(guó)擁有棗屬的所有組和系，其中棗組包括:酸棗和棗;宿枝組的聚傘花序系包括:毛葉棗、蜀棗 Z.xiangchengensis Y.L.Chen et P.K.Chou、大果棗 Z.mairei Dode、山棗 Z.Montana W.W.Smith、毛脈棗 Z.pubinervis Rehd.、小果棗 Z.oenopliaMill.、球棗 Z.laui Merr.、滇棗 Z.incurve Roxb.;聚傘圓錐花序系包括:達(dá)南棗Z.talanai(Blanco)Merr.、皺棗Z.rugosa Lam.、褐果棗 Z.fungi Merr.和毛果棗Z.attopensis Pierre。

2 棗是否原產(chǎn)于我國(guó)

除了佐藤公一和星川清親在其著作中記述棗原產(chǎn)東南歐和東南亞，進(jìn)而認(rèn)為棗原產(chǎn)地不明之外，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為棗原產(chǎn)我國(guó)。胡先骕(1957)認(rèn)為棗和酸棗均原產(chǎn)我國(guó)，俞德浚(1978)也指出，棗原產(chǎn)我國(guó)各地，分布到東南歐和東南亞，并認(rèn)為棗的初生基因中心在華中和華北［3］。曲澤洲等［6－7］通過(guò)對(duì)出土的炭化棗核、葉化石、古文獻(xiàn)及古棗樹和古酸棗樹的考證，結(jié)合對(duì)棗和酸棗現(xiàn)有分布等的綜合分析，認(rèn)為黃河中下游一帶是棗的原產(chǎn)地和最早的栽培中心，初生基因中心在我國(guó)華中和華北，國(guó)外的棗樹都是直接或間接從我國(guó)引進(jìn)的。

3 棗是否由酸棗演化而來(lái)

棗和酸棗的分類學(xué)地位是一個(gè)長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議的話題，王永惠等［8］總結(jié)到存在4種觀點(diǎn):棗是酸棗的一個(gè)變種;酸棗是棗的一個(gè)變種;棗和酸棗是兩個(gè)種;棗和酸棗為同種。曲澤洲等［9］根據(jù)二者在樹形和果實(shí)形態(tài)上的差異及自然分布的情況，認(rèn)為把棗和酸棗分列為好。劉孟軍等［10］通過(guò)對(duì)棗和酸棗果核形狀、果實(shí)大小、干制后外果皮皺縮情況等形態(tài)指標(biāo)及核DNA多態(tài)性、化學(xué)成分、生境分布和用途等多角度的比較研究，結(jié)合前人在同工酶譜型、染色體核型、花粉形態(tài)等方面的研究結(jié)果，進(jìn)一步認(rèn)定棗和酸棗這二個(gè)群體有著許多相關(guān)差異，宜作處理為兩個(gè)獨(dú)立種。曲澤洲等［9，11－12］通過(guò)對(duì)棗和酸棗的枝葉特征與果實(shí)、同工酶譜、核型及染色體數(shù)目等多方面的比較研究，認(rèn)為棗比酸棗進(jìn)化;又由于自然界存在有酸棗向棗連續(xù)演進(jìn)的過(guò)渡進(jìn)化型，認(rèn)為棗是由酸棗演進(jìn)而來(lái)的。李樹林等［13］從花粉形態(tài)角度研究也贊同曲澤洲的觀點(diǎn)。馮寶春等［14］發(fā)現(xiàn)一種暫定名蒙山脆棗的自然生長(zhǎng)的棗類型，該類型棗果實(shí)特征像酸棗又像栽培棗，利用形態(tài)學(xué)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析顯示出蒙山脆棗的分類地位介于棗和酸棗之間;利用20個(gè)能穩(wěn)定擴(kuò)增的引物進(jìn)行RAPD擴(kuò)增后進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，蒙山脆棗與酸棗親緣關(guān)系較近，介于棗聚類群和酸棗聚類群之間。至于酸棗向棗演進(jìn)的路線的假說(shuō)有很多，劉孟軍等［10］根據(jù)其對(duì)棗和酸棗花粉形態(tài)的比較，推斷棗品種的演化有多條路線;王秀伶等［15］通過(guò)對(duì)棗和酸棗過(guò)氧化物酶的聚類法分析和數(shù)量分析，提出酸棗向棗的演化存在4條路線，一條為演化的主線。上述研究結(jié)果多支持棗是由酸棗演化而來(lái)的結(jié)論，但是缺乏更多更深入的分子生物學(xué)證據(jù)，尤其是缺乏基因組方面的證據(jù)。

4 棗和酸棗的種下劃分的分歧

關(guān)于棗的種下劃分，曲澤洲等［16］及陳貽金等［17］根據(jù)1～2表型性狀差異，將棗分為以下6個(gè)變種，即棗(原變種)(Ziziphus jujuba Mill.Vari.jujuba)、無(wú)刺棗(Z.jujube Mill.Vari.inermis(Bunga)Rehd.)、龍爪棗(Z.jujuba Mill.Vari.tortuosa Hort.)、葫蘆棗(Z.jujubua Mill.Vari.lagenifomis.Hort.)、宿萼棗(Z.jujuba Mill.Vari.carnosicalycis Wang.)、無(wú)核棗(Z.jujuba Mill.Vari.anucleatus Y.G.)。劉孟軍(1999)［3］又提出以上變種與原變種間只是1～2個(gè)明顯性狀差異，不宜做變種應(yīng)處理為變型，棗和酸棗分別分為6個(gè)和3個(gè)變型，即龍爪棗、葫蘆棗、變色棗(Z.jujuba f.allochroa)、變形棗(Z.jujubef.heteroformis)、宿萼棗、無(wú)核棗、葉花酸棗(Z.acidojujuba f.pseudoinflorescentia)、刺核酸棗(Z.acidojujuba f.trachysperma.)、砂酸棗(Z.acidojujuba f.granulata)。

至于棗品種間的劃分則更加混亂，各地果樹志記載不一。據(jù)中國(guó)果樹志·棗卷記載［16］，我國(guó)有棗樹品種700個(gè)，迄今棗的品種分類方法尚不統(tǒng)一。有的以年平均溫度15℃等溫線為界將棗分為南棗和北棗2個(gè)生態(tài)型，有的按大小分為大棗和小棗2類(傳統(tǒng)方法)，有的按大小結(jié)合果形分為小棗、長(zhǎng)棗、圓棗、扁圓棗和葫蘆棗5種;依用途將棗品種劃分成制干品種、鮮食品種、蜜棗品種、兼用品種，并據(jù)棗果生育期長(zhǎng)短將鮮食品種分為極早熟品種(約60 d成熟)、早熟品種(約80 d成熟)、中早熟品種(90～95 d成熟)、中熟品種(約100 d成熟)、中晚熟品種(100～110 d成熟)和晚熟品種(120 d成熟)。陳貽金等［17］還曾將棗品種歸類為棗原栽培品種群(Jujuba groups)，無(wú)刺棗品種群(Inermisa groups)，曲枝棗品種群(Tortuosa groups)，縊痕棗品種群(Lageniformis groups)，宿萼棗品種群(Carnosicalicis groups)和無(wú)核棗品種群(Anucleatus groups)。

利用形態(tài)學(xué)、同工酶、分子標(biāo)記等進(jìn)行棗品種間劃分歷來(lái)是一個(gè)研究熱點(diǎn)。彭建營(yíng)等［18］(1992)根據(jù)花粉外壁紋飾把供試50多個(gè)棗品種分為7類，同時(shí)利用花粉形態(tài)7個(gè)特征列出了65個(gè)棗品種的花粉檢索表。劉孟軍［19］對(duì)棗和酸棗進(jìn)行RAPD分析，金絲小棗和無(wú)核小棗這二個(gè)親緣關(guān)系極近的種類被成功地區(qū)分開。彭建營(yíng)等［20］(2002)利用RAPD技術(shù)對(duì)14個(gè)棗品種和1酸棗的進(jìn)行了遺傳變異方面的研究，結(jié)果表明:無(wú)核棗、葫蘆棗、宿萼棗、龍爪棗、無(wú)刺棗等幾個(gè)變種內(nèi)的遺傳距離大于變種間遺傳距離，認(rèn)為棗種下不宜設(shè)變種，對(duì)棗種下的眾多品種，應(yīng)根據(jù)品種間的遺傳關(guān)系，直接劃分品種群;棗的變種劃分是不自然的，宜并入其原變種。趙錦等［21］(2003)對(duì)25個(gè)棗品種、品系及其2個(gè)近緣種酸棗和毛葉棗進(jìn)行了RAPD分析，首次揭示了棗屬中這3個(gè)重要種之間的親緣關(guān)系。重點(diǎn)探討了幾組棗品種和品系的親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)僅用3個(gè)引物就可將其全部分開，初步建立了25個(gè)棗品種、品系及酸棗和毛葉棗的指紋，。劉平等［22］(2005)利用22對(duì)引物對(duì)7個(gè)棗品種和22個(gè)酸棗類型進(jìn)RAPD分析，結(jié)果支持棗和酸棗作為2個(gè)獨(dú)立種觀點(diǎn)。王永康等［23］(2007)采用了AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，從32對(duì)引物中篩選出了5個(gè)多態(tài)性好、分辨率高的引物組合，可將28個(gè)供試品種和品系全部區(qū)分開。文亞峰等(2007)［24］利用熒光AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)我國(guó)南方適栽的26個(gè)棗良種的親緣關(guān)系進(jìn)行研究。結(jié)果表明，8對(duì)引物共擴(kuò)增得到886條帶，多態(tài)性比例達(dá)到了92.2%，體現(xiàn)了非常豐富的遺傳多樣性;系統(tǒng)聚類結(jié)果表明大部分來(lái)源于北方地區(qū)的鮮食品種聚為一類，彼此間親緣關(guān)系較近;制干、兼用品種和南方本地品種表現(xiàn)出較近的親緣關(guān)系;酥脆棗與孔府酥脆棗親緣關(guān)系很近，而河南雞蛋棗與湖南雞蛋棗之間存在著較遠(yuǎn)的遺傳距離。劉興菊等(2007)［25］首次建立了關(guān)于中國(guó)棗樹的ISSR反應(yīng)體系。李寧等(2008)［26］以陜西延川縣分布的22個(gè)常見棗樹品種為研究對(duì)象，采用聚丙烯酰胺不連續(xù)凝膠電泳系統(tǒng)對(duì)其POD酶同工酶做了研究，聚類分析表明這22個(gè)棗樹品種親緣關(guān)系差異較大。喬勇等(2008)［27］采用AFLP技術(shù)，篩選出的10對(duì)多態(tài)性較好的引物對(duì)21個(gè)棗品種(系)進(jìn)行了分析，聚類分析將供試品種(系)分為6類，并得到了18個(gè)品種(系)的特征性AFLP標(biāo)記。本試驗(yàn)中金絲小棗和無(wú)核小棗相似系數(shù)最大，印證了傳統(tǒng)上認(rèn)為無(wú)核小棗是金絲小棗變異而來(lái)的觀點(diǎn);而無(wú)核小棗和大葉無(wú)核雖然均為核退化品種，但兩者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，臨猗梨棗和冬棗之間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，取得的結(jié)果均與前人的研究結(jié)果相同。卓書斌等(2008)［28］使用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)粵引大脆蜜等10個(gè)青棗品種進(jìn)行基因組DNA多態(tài)性分析，結(jié)果表明:粵引大脆蜜是一個(gè)新的種質(zhì)類型，不存在同物異名現(xiàn)象，ISSR分子標(biāo)記技術(shù)適用于青棗品種的鑒定及親緣關(guān)系的分析。2009年卓書斌等［29］對(duì)臺(tái)灣青棗9個(gè)品種的15個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，同時(shí)使用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)其進(jìn)行了基因組DNA多態(tài)性分析，從而確定臺(tái)灣青棗形態(tài)特征與遺傳差異的關(guān)系，結(jié)果表明這些形態(tài)指標(biāo)均達(dá)到明顯的差異;用篩選出的10條引物對(duì)100份DNA樣品進(jìn)行PCR擴(kuò)增，從明顯的多態(tài)性位點(diǎn)可以得知該品種種質(zhì)資源之間遺傳多樣性很低。郭長(zhǎng)奎等(2010)［30］利用RAPD和ISSR標(biāo)記對(duì)24份新疆主產(chǎn)區(qū)棗資源進(jìn)行分析，結(jié)果表明:RAPD和ISSR的聚類結(jié)果相似但是不完全相同，在大類的分析上2種方法的聚類結(jié)果表現(xiàn)出差異，但是在細(xì)節(jié)的表現(xiàn)上趨向一致;綜合2種方法的聚類結(jié)果，以相似系數(shù)0.80為標(biāo)準(zhǔn)，將供試的24份新疆棗種質(zhì)劃分為4大類群。侯思宇等(2011)［31］取山西30個(gè)棗樹品種進(jìn)行ISSR分子標(biāo)記分析，聚類分析結(jié)果表明8個(gè)ISSR引物可以將棗樹品種之間遺傳差異明顯區(qū)分開來(lái)，以0.62為最低遺傳相似系數(shù)，可將30個(gè)棗樹品種分成3個(gè)大類，6個(gè)亞類，為進(jìn)一步研究棗樹品種間分類、起源進(jìn)化關(guān)系和分子輔助育種奠定基礎(chǔ)。

展望:以上的研究結(jié)論之間有的互相印證，有的相左，顯然，基于化石、形態(tài)學(xué)和少數(shù)分子數(shù)據(jù)無(wú)法解決棗屬分類上存在的上述問(wèn)題。核基因組學(xué)研究一定能夠解決這一問(wèn)題，但所需的時(shí)間和經(jīng)費(fèi)巨大，而葉綠體基因組學(xué)研究在技術(shù)、經(jīng)費(fèi)和所提供的信息方面都是目前最切實(shí)可行的。

近年來(lái)，隨著大規(guī)模測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展，葉綠體基因組的研究日益深入.從1986年首次獲得煙草［32］(Nicotiana tabacum)(Shinozak，1986) 和 地錢［33］(Marchantia polymorpha)(Ohyama，2005)葉綠體基因組的完整序列以來(lái)，葉綠體基因組數(shù)據(jù)庫(kù)迅速增加充實(shí)。2005年有45個(gè)基因組序列，2006年已經(jīng)公布了包括生物界不同物種的葉綠體基因組數(shù)據(jù)82組。截止2010年12月，根據(jù)NCBI網(wǎng)站公布數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)顯示已經(jīng)發(fā)布的植物全葉綠體基因組有130個(gè)，尚在進(jìn)行的葉綠體基因組計(jì)劃有288項(xiàng)。與棗屬同屬鼠李目Rhamnales的葡萄屬Vitales發(fā)表了22個(gè)，桑屬M(fèi)orus有1個(gè)，但是關(guān)于棗屬的尚未報(bào)道，由此而開展的棗葉綠體比較基因組學(xué)研究在國(guó)內(nèi)外都沒有開展。

葉綠體基因組應(yīng)用于研究植物物種的系統(tǒng)演化已經(jīng)在許多植物中得到應(yīng)用［34－37］如水稻、小麥、玉米和棉花等。目前棗屬分類學(xué)存在的四個(gè)科學(xué)問(wèn)題，如果選擇能代表?xiàng)棇俚姆N類，通過(guò)多對(duì)長(zhǎng)距PCR引物，用長(zhǎng)距PCR擴(kuò)增出相互重疊的片段，采用引物步移法PCR產(chǎn)物直接測(cè)序或克隆測(cè)序，比較分析以及保存在GenBank中的其它高等植物葉綠體基因組序列，了解棗屬的葉綠體基因組的進(jìn)化特征，必將有效地解決這四個(gè)問(wèn)題，同時(shí)為有關(guān)棗葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄、剪切、表達(dá)規(guī)律以及與核基因組之間的信息交流，為載體設(shè)計(jì)、提高轉(zhuǎn)化后同質(zhì)化效率等提供有利信息［38］。

［1］曲澤洲，孫云蔚.果樹種類論［M］。北京:農(nóng)業(yè)出版社，1990.

［2］王永蕙.棗樹栽培［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1992.1～12.

［3］劉孟軍，棗屬植物分類學(xué)研究進(jìn)展［J］，園藝學(xué)報(bào)，1999，26(5):302～308.

［4］孫世宗，馮寶春，陳學(xué)森，棗起源及生物技術(shù)育種研究進(jìn)展［J］。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，37(2):306－308.

［5］Liu M.J.，Cheng C.Y.A taxonomy study on the genus Ziziphus［J］.Acta Horticulture，1995，390:161 － 165.

［6］曲澤洲，王永蕙，周吉柱等.關(guān)于棗樹的起源問(wèn)題(第二報(bào))－再談酸棗的演變棗樹的起源問(wèn)題［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào)，1987，10(中國(guó)棗研究專輯):1－9.

［7］曲澤洲，王永蕙，彭士琪等.論棗樹的起源與演化依考古成果和葉化石［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，12(增刊):93－98.

［8］王永蕙，劉孟軍.關(guān)于棗和酸棗學(xué)名的商榷［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，12(1):10 ～13.

［9］曲澤洲.我國(guó)古代的棗樹栽培［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1963，2(2):1 ～8.

［10］劉孟軍，誠(chéng)靜容.棗和酸棗的分類學(xué)研究［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，17(4):1 ～10.

［11］曲澤洲，王永蕙，張凝艷.用過(guò)氧化物酶同工酶研究栽培棗和酸棗的親緣、演化關(guān)系［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1987，10(中國(guó)棗研究專輯):68－69.

［12］曲澤洲，王永蕙，呂增仁等.棗和酸棗粗線期染色體形態(tài)研究［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1987，10(中國(guó)棗研究專輯):10－17.

［13］李樹林，曲澤洲，王永蕙.棗品種資源的花粉學(xué)研究［J］. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1987，10(3)1 －9.

［14］馮寶春，陳學(xué)森，楊紅花等。蒙山脆棗與棗及酸棗親緣關(guān)系的研究［J］.石河子大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，22(4):311－315.

［15］王秀伶，邵建柱，張學(xué)英等.POD同工酶在酸棗、棗分類中的應(yīng)用［J］。武漢植物學(xué)研究，1999，17(4):307－313.

［16］曲澤洲，王永蕙主編.中國(guó)果樹志·棗卷［M］。北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1994.5～38，65.

［17］陳貽金，何祥生，陳漠林，中國(guó)棗樹學(xué)概論［M］。北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1991.

［18］彭建營(yíng)，王永蕙，彭士琪.用花粉形態(tài)鑒定棗品種和酸棗類型［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1992，15(中國(guó)棗研究專輯):31－34.

［19］劉孟軍.RAPD技術(shù)在棗和酸棗種質(zhì)鑒定上的應(yīng)用研究。韓振海，黃衛(wèi)東，許雪峰.園藝學(xué)論文集［M］，北京:北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1995.

［20］彭建營(yíng)，束懷瑞，彭士琪.用RAPD技術(shù)探討中國(guó)棗的種下劃分［J］.植物分類學(xué)報(bào)，2002，40(1):89－94.

［21］趙錦，劉孟軍.棗樹品種、品系及其近緣種的分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(5):590 －594.

［22］劉平，彭建營(yíng)，彭士琪，等。應(yīng)用RAPD技術(shù)探討棗與酸棗的分類學(xué)關(guān)系［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41(2):82－85.

［23］王永康，田建保，王永勤等。棗樹品種品系的AFLP分析［J］。果樹學(xué)報(bào)，2007，24(2):146－150.

［24］文亞峰，何鋼.適合我國(guó)南方地區(qū)栽培的棗優(yōu)良品種親緣關(guān)系研究［J］.果樹學(xué)報(bào)，2007，24(5):640－643.

［25］劉興菊，湯新彩，梁海永等。棗樹ISSR反應(yīng)體系的建立及優(yōu)化［J］.，西北林學(xué)院學(xué)報(bào)2007，22(5):62 ～65.

［26］李寧，陳年來(lái)，陳宗禮，陜西延川22個(gè)棗樹品種POD同功酶研究［J］.延安大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2008，27(2):62－66.

［27］喬勇，趙 錦，楊海旭，等.21個(gè)棗品種(系)的AFLP指紋分析［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)2009，10(2):205－210.

［28］卓書斌，黃小鳳，王崢?lè)澹浺蟠嗝矍鄺椀腎SSR分子標(biāo)記鑒定分析［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008(10):9－10.

［29］卓書斌，黃小鳳，袁志永等，臺(tái)灣青棗不同品種表型差異和遺傳多樣性研究［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，16(2):13－16.

［30］郭長(zhǎng)奎，李疆，陸婷，等.新疆棗資源親緣關(guān)系的ISSR和RAPD分析［J］.經(jīng)濟(jì)林研究 2010，28(3):14－19.

［31］侯思宇，孫朝霞，申潔等，30個(gè)棗樹種質(zhì)資源遺傳多樣性的ISSR分析［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2011，47(3):275－280.

［32］Shinozaki K，Tanaka M，et al.The complete nucleotide sequence of the tobacco chloroplast genome its gene orga-nazatio and expression［J］.EMBO J，1986，5(9):2043 －2049.

［33］Ohyama K，F(xiàn)ukuzawa H，Kohchi T，et al.Chloroplast gene organizatioan deuced from complete sequence of Liverwort Marchantia polymorpha chloroplast DNA［J］.Nature，1986，322(6079):572 －574.

［34］Matsuoka M，Ito Y，Yanauchi R.The rice nuclear genome continuously integrates shuffes and elinminates the chloroplast genome to cause chporoplast nuclear DNA flux［J］.Plant Cell，2005，17(3):665 －675.

［35］Raubeson L.A.Jansen R.K.Chloroplast genomes of plants in Henry R.J.ed.Plant Diversity and Evolution Genotypic and Phenotypic Variation in Higher Plants［M］.UK:CABI Publishing，2005，45 －68 .

［36］Shalid M M，Nishkawa T，F(xiàn)ukuoka s.et al.The complete nucleotide sequence of the wild rice Oryzasativa nivara chloroplast genome first genome wide comparative analysis of wide and culitivted rice［J］.Gene，2004，340(1):133－139.

［37］Ibrahim R I H，Azuma J I，Sakamoto M.Comeplete nuclrotide sequence of the cotton(Gossypium barbadense L.)chloroplast genome with a comparative analysis of sequences among 9 dicot plants［J］.Genes ＆ Gentics System，2006，81:311 －321.

［38］Saski C.，Lee S.B.，Daniell H.，et.al.Complete chloroplast genomes sequence of Glycine max and comparative analysis with other legume genomes［J］.Plant Mol.Boil.，2005，59(2)309 －322.