陳托兄，王鐵梅，盧欣石

(1.盤錦職業(yè)技術(shù)學(xué)院科研所，遼寧 盤錦 124010； 2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

紫花苜蓿非秋眠型標(biāo)準(zhǔn)品種種子萌發(fā)期耐鹽性評(píng)價(jià)

陳托兄1，王鐵梅2，盧欣石2

(1.盤錦職業(yè)技術(shù)學(xué)院科研所，遼寧 盤錦 124010； 2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

應(yīng)用隸屬函數(shù)法，以發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗高、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)為指標(biāo)，對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)非秋眠型標(biāo)準(zhǔn)品種種子萌發(fā)期耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，50 mmol/L NaCl對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)沒有促進(jìn)作用，而在NaCl濃度高于50 mmol/L下，紫花苜蓿發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗高、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著NaCl濃度的增加而降低。鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)活力指數(shù)的影響大于對(duì)種子發(fā)芽率的影響。萌發(fā)期指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值綜合評(píng)價(jià)表明，非秋眠型紫花苜蓿耐鹽性強(qiáng)弱順序?yàn)椋篋ona Aan>Pierce>CUF101。非秋眠型紫花苜蓿在種子萌發(fā)期的耐鹽性高于中苜一號(hào)。

耐鹽性;紫花苜蓿;非秋眠型標(biāo)準(zhǔn)品種;隸屬函數(shù);萌發(fā)期

種子萌發(fā)是植物生命開始的重要事件，也是植物最早接受環(huán)境脅迫的階段[1]。雖然種子萌發(fā)階段對(duì)鹽漬環(huán)境反應(yīng)敏感，但是不同物種之間的種子對(duì)鹽漬環(huán)境的適應(yīng)能力和適應(yīng)機(jī)制也存在明顯的差異。甜土植物對(duì)鹽漬環(huán)境條件反應(yīng)敏感，但是植物種間甚至品種之間也存在很大差異[2]。龔明等[3]指出，植物在萌發(fā)期及幼苗期耐鹽性最差；其次是生殖期，而其他發(fā)育階段對(duì)鹽脅迫相對(duì)不敏感。苜蓿品種的耐鹽鑒定是耐鹽品種選育的基礎(chǔ)，國(guó)內(nèi)外對(duì)苜蓿耐鹽性的研究主要是萌發(fā)期和幼苗期[4]。眾所周知，高濃度的Na+對(duì)植物有害，但是，由于低濃度的Na+增加了細(xì)胞的膨脹從而促進(jìn)生長(zhǎng)，因此低濃度的Na+對(duì)植物的生長(zhǎng)是有益的。

苜蓿秋眠性(fall dormancy)是苜蓿在秋季因日照長(zhǎng)度變短和氣溫下降時(shí)的一種適應(yīng)性生長(zhǎng)特性[5]，隨著秋季光照時(shí)數(shù)減少，植物由向上生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向匍匐生長(zhǎng)的生長(zhǎng)習(xí)性，導(dǎo)致總產(chǎn)量減少，它可以發(fā)生在任何溫度和濕度水平上[6]。這種現(xiàn)象只能在苜蓿秋季刈割之后的再生中才能觀察到，而在春季或初夏刈割后卻觀察不到[7]。1998年，北美苜蓿改進(jìn)會(huì)議(North American alfalfa improvement conference，NAAIC)提出了11級(jí)秋眠性等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定方法及標(biāo)準(zhǔn)對(duì)照品種，其中Dona Aan、Pierce和CUF101秋眠性等級(jí)分別是Ⅶ、Ⅷ和Ⅸ的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)照品種，屬于非秋眠類型。盧欣石和王鐵梅[6]在分析了我國(guó)92個(gè)苜蓿地方品種資源秋眠性后證明：中國(guó)苜蓿品種中大部分為極秋眠性和秋眠性品種，極少數(shù)種質(zhì)屬于半秋眠類型，完全沒有非秋眠和極非秋眠類型。非秋眠苜蓿因其生長(zhǎng)只受土溫影響而不受日照影響，所以較之秋眠苜蓿在快速再生、高產(chǎn)以及耐寒性等方面具有一定優(yōu)勢(shì)。針對(duì)我國(guó)非秋眠型苜蓿資源匱乏的現(xiàn)狀，從美國(guó)引進(jìn)了非秋眠苜蓿種質(zhì)，以中苜一號(hào)(秋眠等級(jí)為3～4級(jí)，是中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所育成的首個(gè)耐鹽苜蓿品種)為對(duì)照，對(duì)其耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)研究。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料及方法 用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.5%的次氯酸鈉對(duì)Dona Aan，Pierce，CUF101和中苜一號(hào)種子消毒后用于萌發(fā)試驗(yàn)，NaCl濃度分別為0、50、100、150和200 mmol/L。苜蓿種子分別在直徑100 mm的培養(yǎng)皿內(nèi)發(fā)芽，發(fā)芽床為雙層濾紙，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)用10 mL的處理液使濾紙濕潤(rùn)，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)整齊擺好50粒種子，然后在25 ℃/20 ℃(白天/黑夜)恒溫光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)。每個(gè)處理重復(fù)3次，每天記錄萌發(fā)的種子數(shù)(胚根突破種皮2 mm被認(rèn)為萌發(fā))，以后定期更換相同濃度的鹽溶液，以3個(gè)重復(fù)中有一粒種子萌發(fā)即為該處理的發(fā)芽始期，萌發(fā)持續(xù)14 d。處理第7天時(shí)用刻度尺測(cè)定胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)。根據(jù)以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)下列指標(biāo)[8]：

發(fā)芽勢(shì)(Ge)=n1/N×100%

式中,n1為第4天累積發(fā)芽種子數(shù),N為供試種子總數(shù)。

發(fā)芽率(Gp)=n/N×100%

式中,n為第7天累積發(fā)芽種子數(shù),N為供試種子總數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑Gt/Dt

式中,Gt為在時(shí)間t天的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

簡(jiǎn)化活力指數(shù)(VI)=平均胚芽長(zhǎng)(cm)×發(fā)芽指數(shù)

耐鹽臨界值：耐鹽適宜范圍(%)是發(fā)芽率達(dá)到對(duì)照發(fā)芽率75%以上的鹽溶液濃度范圍；耐鹽半致死濃度(%)是發(fā)芽率達(dá)到對(duì)照發(fā)芽率50%時(shí)相對(duì)應(yīng)的鹽溶液濃度；耐鹽極限濃度(%)是發(fā)芽率達(dá)到對(duì)照10%時(shí)相對(duì)應(yīng)的鹽濃度[9]。

1.2耐鹽性分析方法

1.2.1數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件分析，方差分析時(shí)對(duì)百分率指標(biāo)進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換。

1.2.2隸屬函數(shù)的計(jì)算方法 采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法[10-15]，對(duì)不同秋眠等級(jí)紫花苜蓿進(jìn)行耐鹽性綜合評(píng)價(jià)。若某一指標(biāo)與耐鹽性指標(biāo)呈正相關(guān)，用以下公式計(jì)算：

式中，X為某一耐鹽性指標(biāo)的測(cè)定值，Xmax為該指標(biāo)的最大值，Xmin為最小值。如果某一指標(biāo)與耐鹽性指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，則可以通過反隸屬函數(shù)計(jì)算其耐鹽性隸屬函數(shù)值，公式為：

先求出各個(gè)耐鹽指標(biāo)在不同鹽濃度下的隸屬值，再把每一指標(biāo)在不同鹽濃度下的隸屬值累加求平均值，最后再將每一品種各個(gè)耐鹽指標(biāo)的隸屬值累加求其平均值，平均值越大則耐鹽性越強(qiáng)。通過比較非秋眠型紫花苜蓿的耐鹽隸屬值總平均值大小，最終確定其耐鹽性的強(qiáng)弱。

2 結(jié)果與分析

2.1NaCl脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響 雖然紫花苜蓿品種Dona Aan發(fā)芽勢(shì)在NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)略有增加，但是多重比較表明差異不顯著(P>0.05)(圖1A)。Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)的發(fā)芽勢(shì)隨著鹽濃度的增加而降低，在高鹽脅迫下這種趨勢(shì)更明顯，而且對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響更大(圖1A)，說明鹽脅迫下種子內(nèi)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化速度變慢，導(dǎo)致發(fā)芽勢(shì)降低。當(dāng)NaCl濃度為200 mmol/L時(shí)，只有Pierce和CUF101有極小的發(fā)芽勢(shì)，而品種Dona Aan和中苜一號(hào)發(fā)芽勢(shì)為0(圖1A)。

圖1 鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿品種Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率的影響

注：圖中不同小寫字母表示同一品種不同鹽脅迫濃度間在0.05水平差異顯著(P<0.05)。下圖同。

對(duì)Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)不同鹽濃度下發(fā)芽率做多重比較，得到不同鹽濃度各品種在發(fā)芽率的差異顯著性情況(圖1B)。隨著鹽濃度的增加，非秋眠型紫花苜蓿的耐鹽性差異增大。值得一提的是，本試驗(yàn)中50 mmol/L的鹽濃度對(duì)紫花苜蓿品種沒有促進(jìn)作用。鹽濃度為50 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比，中苜一號(hào)發(fā)芽率降低了20.67%，CUF101發(fā)芽率有所增加；50 mmol/L的鹽濃度對(duì)Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)的發(fā)芽率影響不顯著，表明Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)種子能夠耐受一定濃度的鹽分。鹽濃度為100 mmol/L時(shí)，Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)的發(fā)芽率較對(duì)照均顯著降低(P<0.05)；Dona Aan、Pierce和CUF101發(fā)芽率分別降低了23%、25%和33%。鹽濃度為150 mmol/L時(shí)，中苜一號(hào)的發(fā)芽率降低了83.47%，Dona Aan和CUF101的發(fā)芽率分別降低了74.13%、78.23%；Pierce發(fā)芽率降低最少，降低值為48.82%，傷害最輕。高濃度的鹽分嚴(yán)重地抑制了紫花苜蓿種子的萌發(fā)，當(dāng)NaCl濃度達(dá)到200 mmol/L時(shí)，中苜一號(hào)種子發(fā)芽率為0；CUF101

發(fā)芽率也僅為0.67%。

2.2NaCl脅迫對(duì)種苗的影響 研究脅迫環(huán)境對(duì)種子萌發(fā)的影響時(shí)，多以根的生長(zhǎng)量作為指標(biāo)之一[16]。在不同NaCl溶液下，Dona Aan、 Pierce、CUF101和中苜一號(hào)萌發(fā)期的幼根伸長(zhǎng)與發(fā)芽率基本一致，隨著NaCl濃度的增加，幼根的伸長(zhǎng)并未全部減弱(圖2A)。隨著NaCl濃度的增加，Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)幼根生長(zhǎng)受到抑制。隨著NaCl濃度的增加，各品種幼苗苗高(胚軸長(zhǎng))整體呈下降趨勢(shì)，盡管Dona Aan、 Pierce幼苗在NaCl濃度為50mmol/L時(shí)比對(duì)照幼苗高，但多重比較結(jié)果顯示差異并不顯著(P>0.05)，即50 mmol/L的NaCl并沒有促進(jìn)Dona Aan、 Pierce苗高的生長(zhǎng)，結(jié)合NaCl濃度對(duì)胚根的影響可以得出：50 mmol/L的NaCl并不能促進(jìn)Dona Aan、 Pierce、CUF101和中苜一號(hào)種苗的生長(zhǎng)。隨著NaCl濃度的增加，Dona Aan、 Pierce、CUF101和中苜一號(hào)苗高生長(zhǎng)均受到抑制，NaCl濃度越高，對(duì)Dona Aan、 Pierce、CUF101和中苜一號(hào)苗高影響差異性越大(圖2B)。

圖2 鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿品種Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)根長(zhǎng)及苗高的影響

2.3NaCl脅迫對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響 種子的活力指數(shù)能更全面地反映種子萌發(fā)期的耐鹽能力。Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)隨著NaCl濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨NaCl濃度的增加明顯下降(圖3)。50 mmol/L NaCl處理與對(duì)照相比，中苜一號(hào)的發(fā)芽指數(shù)顯著降低，Dona Aan、Pierce、CUF101發(fā)芽指數(shù)差異均不顯著。100 mmol/L NaCl及更高濃度處理下，Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)與對(duì)照相比顯著下降，高濃度的NaCl脅迫顯著地降低了Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)發(fā)芽速度以及種苗的健壯程度，延長(zhǎng)了發(fā)芽時(shí)間。50 mmol/L NaCl處理與對(duì)照相比，Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)的活力指數(shù)都沒有顯著增加。

2.4紫花苜蓿種子萌發(fā)臨界值的確定 用種子發(fā)芽率和活力指數(shù)進(jìn)行回歸分析，計(jì)算出紫花苜蓿種子的發(fā)芽和整齊發(fā)芽的適宜鹽濃度范圍、耐鹽半致死濃度和耐鹽致死濃度(表1)。以發(fā)芽率與鹽濃度計(jì)算的耐鹽適宜濃度排序?yàn)镻ierce>Dona Aan>CUF101>中苜一號(hào)，以耐鹽半致死濃度排序?yàn)镻ierce>Dona Aan>CUF101>中苜一號(hào)；以耐鹽適宜濃度與耐鹽半致死濃度的排序相同。以活力指數(shù)與鹽濃度計(jì)算的耐鹽適宜濃度排序?yàn)镈ona Aan>Pierce>CUF101>中苜一號(hào)，與耐鹽半致死濃度相同。種子發(fā)芽率和活力指數(shù)與植物本身的生物學(xué)特性有關(guān)之外，與種子所處的外界環(huán)境的關(guān)系更為密切[17]。發(fā)芽率和活力指數(shù)與鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，在非秋眠型紫花苜蓿耐鹽適宜范圍、耐鹽半致死濃度和耐鹽致死濃度的回歸計(jì)算發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)活力指數(shù)的影響大于種子的發(fā)芽率(表1)，這一結(jié)果說明鹽脅迫對(duì)非秋眠型紫花苜蓿種子萌發(fā)速度、幼苗生長(zhǎng)勢(shì)的影響大于對(duì)萌發(fā)能力的影響，與白玉娥[9]、閻秀峰和孫國(guó)榮[18]、陶嘉齡和鄭光

華[19]、周愛清和羅順[20]的研究結(jié)果一致。2.5紫花苜蓿萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)(模糊數(shù)學(xué)隸屬法) 用模糊數(shù)學(xué)函數(shù)隸屬法對(duì)紫花苜蓿秋眠型標(biāo)準(zhǔn)品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗高、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行分析，從而綜合評(píng)價(jià)其耐鹽性(表2)。結(jié)果表明，萌發(fā)期非秋眠型紫花苜蓿型之間的差異顯著(P<0.05)，隸屬函數(shù)平均值越大，綜合性狀越好。紫花苜蓿耐鹽性由強(qiáng)到弱的綜合排名為：Dona Aan>Pierce>CUF101>中苜一號(hào)，非秋眠型紫花苜蓿萌發(fā)期耐鹽性能力比中苜一號(hào)強(qiáng)。上述綜合指標(biāo)在一定程度上反映了耐鹽性的強(qiáng)弱，在種子萌發(fā)階段進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)時(shí)，種子發(fā)芽率可以作為評(píng)價(jià)耐鹽的指標(biāo)，而且種子及種子萌發(fā)階段的耐鹽性不僅與種子的萌發(fā)能力有關(guān)，同時(shí)與種子的萌發(fā)速度、發(fā)芽整齊度和幼苗的茁壯成長(zhǎng)有關(guān)，為此應(yīng)與發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)結(jié)合起來進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，這樣既考慮了種子群中萌發(fā)種子的數(shù)目，也考察了種子萌發(fā)的速度和整齊程度。

圖3 鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿品種Dona Aan、Pierce、CUF101和中苜一號(hào)發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響

指標(biāo)品種相關(guān)系數(shù)回歸方程臨界值(mmol/L)適宜濃度半致死濃度致死濃度發(fā)芽率(%)DonaAan-0.935**y=214.663-1.911x≤78124196Pierce-0.913**y=246.509-2.544x≤85139225CUF101-0.928**y=197.138-2.024x≤72113180中苜一號(hào)-0.963**y=185.015-2.200x≤5296167活力指數(shù)DonaAan-0.918**y=179.264-1.582x≤67104164Pierce-0.926**y=186.742-2.132x≤63104170CUF101-0.937**y=171.690-2.233x≤4990155中苜一號(hào)-0.919**y=138.088-2.270x≤3670125

注：**表示相關(guān)性極顯著，x表示發(fā)芽率或活力指數(shù)，y表示鹽濃度。

表2 鹽脅迫下4個(gè)紫花苜蓿品種萌發(fā)指標(biāo)綜合評(píng)定及排序

3 結(jié)論

1)非秋眠型紫花苜蓿對(duì)較低濃度的NaCl溶液具有一定的耐受性。與對(duì)照相比，50 mmol/L NaCl處理對(duì)種子萌發(fā)影響差異不明顯，對(duì)非秋眠紫花苜蓿種子萌發(fā)并沒有促進(jìn)作用。而在高濃度下，非秋眠紫花苜蓿發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗高、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著鹽濃度的增加而降低。

2)發(fā)芽率和活力指數(shù)與鹽濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)活力指數(shù)的影響大于種子的發(fā)芽率。以活力指數(shù)與鹽濃度計(jì)算的非秋眠型紫花苜蓿Dona Aan、Pierce和CUF101的耐鹽適宜濃度分別為：67、63和49 mmol/L；耐鹽半致死濃度為104、104和90 mmol/L；耐鹽致死濃度為164、170和155 mmol/L。而中苜一號(hào)的耐鹽適宜濃度和耐鹽致死濃度均比非秋眠型紫花苜蓿低。當(dāng)NaCl濃度大于90 mmol/L時(shí)，對(duì)非秋眠型紫花苜蓿的生長(zhǎng)極為不利。

3)依據(jù)模糊數(shù)學(xué)隸屬法對(duì)非秋眠紫花苜蓿的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)，非秋眠型紫花苜蓿耐鹽性由強(qiáng)到弱的綜合排名為：Dona Aan>Pierce>CUF101>中苜一號(hào)。非秋眠型紫花苜蓿萌發(fā)期耐鹽性能力比中苜一號(hào)強(qiáng)。

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Evaluationonthesalttoleranceoffallnondormancystandardvarietiesofalfalfaatthegerminationperiod

CHEN Tuo-xiong1，2，WANG Tie-mei，LU Xin-shi2

(1.Scientific Research Institute, Panjin Vocational and Technical College, Liaoning Panjin 124010, China; 2.Forestry College, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Membership function of fuzzy mathematic was used to evaluate the salt tolerance of fall nondormancy standard varieties of alfalfa (Dona Aan, Pierce, CUF101) at the germination period by considering germination power, germination percentage, root length, shoot length, the germination index and the vigor index as the evaluation indicators. This study indicated that low levels of salinity (0-50 mmol/L NaCl) did not increase seed germination. The increase of NaCl concentration reduced the germination power, germination percentage, root length, shoot length, the germination index and the vigor index when NaCl concentration was over 50 mmol/L. The effect of salt stress on the vigor index was stronger than that on the seed germination rate. Evaluation results of membership function of fuzzy mathematic showed that the salt tolerance of alfalfa varieties was Dona Aan>Pierc>CUF101>Zhongmu No.1.

salt tolerance;Medicagosativa; fall nondormancy standard varieties; membership function; germination period

S551+.7；Q945.78；Q945.35

A

1001-0629(2011)01-0121-06

2010-03-31 接受日期：2010-06-08

國(guó)家科技支撐“牧草育種技術(shù)研究及產(chǎn)業(yè)開發(fā)”項(xiàng)目(2008BADB3B)；“優(yōu)質(zhì)抗逆專用草新品種選育”課題(2006BAD01A19)

陳托兄(1980-),女,甘肅靜寧人,博士,主要從事植物生理方面的研究。E-mail:chentx03@lzu.cn

盧欣石 E-mail:luxinshi@bjfu.edu.cn