何激光，官春云*，李鳳陽(yáng)，陰長(zhǎng)發(fā)

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

長(zhǎng)江流域是中國(guó)油菜主產(chǎn)區(qū)， 占全國(guó)油菜產(chǎn)量的80%以上，生長(zhǎng)季節(jié)為秋、冬、春季，在水稻收獲后進(jìn)行直播或移栽。長(zhǎng)江流域秋季和春季氣候濕潤(rùn)多雨，因此，油菜在生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期(苗期和花期)常常遭受漬害，造成嚴(yán)重減產(chǎn) (17%～42.4%)[1]。漬害不僅使作物改變了能量代謝途徑和生理過程，而且使細(xì)胞結(jié)構(gòu)、形態(tài)特征及產(chǎn)量也發(fā)生一系列變化[2,3]。因此，闡明淹水對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育造成危害的根本原因以及相應(yīng)的耐淹機(jī)制，對(duì)于發(fā)展油菜生產(chǎn)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為甘藍(lán)型油菜雜1613，由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家油料改良中心提供。

1.2 方 法

1.2.1 盆栽試驗(yàn)

試驗(yàn)于2009～2010年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園油菜基地進(jìn)行。供試土壤全氮含量1.58 g/kg，全磷含量1.14 g/kg，全鉀含量18.29 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量21.25 g/kg，全硫含量198.6 mg/kg。盆栽試驗(yàn)采用內(nèi)徑23 cm、高35 cm的花盆。播前每盆施用復(fù)合肥(N∶P∶K=12∶7∶8) 5 g，將肥料和土壤混合后裝盆。10月10日在油菜基地播種，于4葉期移栽入花盆。在油菜的苗期(11月13日)、抽薹期(1月22日)、花期(3月10日)、角果成熟期(4月20日)進(jìn)行漬水控制，保持盆內(nèi)土壤水層高出土面1 cm，設(shè)置漬水0 d(CK)、3 d、5 d、7 d 4個(gè)處理。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

采用美國(guó) LI-6400 便攜式光合測(cè)定儀來(lái)測(cè)定油菜的凈光合速率(Pn)。分別在油菜的4個(gè)生育期進(jìn)行漬水處理后，測(cè)定第四片功能葉的凈光合速率，每個(gè)處理測(cè)量3次，取其平均值。測(cè)定時(shí)，采用開放氣路，CO2采自離測(cè)量地點(diǎn)3 m以外的空氣緩沖瓶，光量子通量密度設(shè)定為1 000 μmol/(m2·s)。超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定。在5月 4日統(tǒng)一收獲后進(jìn)行單株考種，考種指標(biāo)包括株高、主莖節(jié)數(shù)、分支數(shù)、角果數(shù)、粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量以及含油量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同漬水處理對(duì)油菜生理特性的影響

2.1.1 對(duì)油菜光合速率的影響

由表1可知，在油菜的開花期，漬水處理7 d后凈光合速率明顯降低，且沒有緩解的趨勢(shì)；在角果成熟期隨漬水時(shí)間的延長(zhǎng)，光合速率也顯著下降，漬水處理 7 d后凈光合速率從對(duì)照的 9.07下降到6.43，降幅達(dá)54.3%。苗期和抽薹期沒有出現(xiàn)明顯的光合速率下降。苗期的凈光合速率基本維持在 13.0左右，抽薹期油菜的凈光合速率維持在18.0左右。

表1 不同漬水時(shí)間下油菜不同生育時(shí)期的凈光合速率

2.2.2 對(duì)油菜中丙二醛(MDA)含量的影響

MDA是細(xì)胞質(zhì)膜不飽和脂肪酸過氧化的產(chǎn)物，細(xì)胞內(nèi)MDA的增加，表明細(xì)胞膜受傷害程度加大。由表2可知，在不同的油菜生育期進(jìn)行漬水處理，MDA含量都出現(xiàn)了不同程度的上升。此現(xiàn)象表明隨著漬害處理的時(shí)間增加細(xì)胞膜脂過氧化程度加劇。在花期上升的幅度最大，漬水對(duì)油菜的內(nèi)部傷害最重。

表2 不同漬水時(shí)間下油菜不同生育時(shí)期的MDA含量

2.2.3 對(duì)超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

自由基具有很強(qiáng)的氧化能力，對(duì)許多生物功能分子有破壞作用，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)也存在消除這些自由基的多種途徑。SOD作為一種保護(hù)性酶，為抵御活性氧傷害的“第一道防線”[4]，通過清除氧自由基的過多積累，緩解逆境傷害。由表3可知，隨著漬水時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD的含量迅速上升，表明 SOD能感應(yīng)漬害逆境信號(hào)，積極消除體內(nèi)過多的自由基，從而減輕活性氧對(duì)油菜的傷害。

表3 不同漬水時(shí)間下油菜不同生育時(shí)期的SOD含量

2.2 不同漬水處理對(duì)油菜產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響

從表4可知，在4個(gè)生育期中，油菜單株產(chǎn)量均有下降，尤以開花期漬害對(duì)油菜產(chǎn)量影響最大，其次依次為角果成熟期、蕾薹期、苗期，說明油菜耐漬害能力苗期最強(qiáng)，抽薹期次之，開花期最弱。在苗期和抽薹期隨著漬水時(shí)間的延長(zhǎng)，株高出現(xiàn)了明顯的下降，而在花期和角果成熟期卻沒有出現(xiàn)明顯的降低；主莖節(jié)數(shù)，分枝數(shù)沒有明顯的變化。就產(chǎn)量構(gòu)成而言，各生育期導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主要因素都是角果數(shù)明顯減少，尤其是在開花期漬水處理后，花器受精不良甚至脫落，導(dǎo)致角果數(shù)的明顯下降；而在角果成熟期間漬水處理后，角果干枯逼熟，籽粒充實(shí)受阻，癟粒增加，使得油菜每果粒數(shù)、千粒重下降，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降；在苗期與抽薹期漬水處理只是對(duì)油菜的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)略有影響，并沒有造成對(duì)油菜產(chǎn)量構(gòu)成因素的直接影響。在土壤水分適宜的條件下，油菜生長(zhǎng)發(fā)育好，植株粗壯，干物質(zhì)重增加，葉片數(shù)增多，葉面積加大，后期衰老慢，單株角果數(shù)、每果粒數(shù)和千粒重增加，產(chǎn)量高。但是漬水則會(huì)使油菜的株高、莖粗、根長(zhǎng)、干重等均明顯降低，株高降低，分枝部位提高，主花序變短，一次和二次有效分枝減少，單株角果數(shù)和粒數(shù)大幅下降。

表4 不同漬水處理下油菜產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀

3 小結(jié)

作物的水分敏感期一般是開花前和開花期間[5～7]。本試驗(yàn)中，在花期與角果成熟期漬水7 d處理下光合速率下降最明顯，且恢復(fù)正常管理后所收獲的油菜產(chǎn)量也大幅度下降。而同樣漬水處理下，MDA、SOD在 4個(gè)時(shí)期都出現(xiàn)了明顯上升，產(chǎn)量卻只在花期和角果成熟期有明顯下降，苗期和抽薹期產(chǎn)量沒有出現(xiàn)明顯的下降，可能是油菜在此階段調(diào)節(jié)及恢復(fù)能力比較強(qiáng)。多數(shù)研究表明，油菜受漬水危害，株高明顯下降，葉片衰老加速，角果數(shù)下降，每果粒數(shù)降低；但也有研究認(rèn)為，從作物的總生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量考察，油菜對(duì)漬害的敏感期在抽薹期和花期。在考慮漬害期間的耐漬能力，漬害解除后的滯后效應(yīng)、恢復(fù)生長(zhǎng)能力及用最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量來(lái)衡量耐漬性的前提下，油菜花期及角果成熟期漬害敏感性高于苗期及抽薹期。

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