胡想順， 劉小鳳， 胡祖慶， 張宇紅， 趙惠燕， 張改生

（西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，楊凌 712100）

10個小麥品種（材料）對麥長管蚜的室內(nèi)苗期抗蚜性＊

胡想順， 劉小鳳， 胡祖慶， 張宇紅， 趙惠燕＊＊， 張改生

（西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，楊凌 712100）

［目的］明確不同小麥品種對麥長管蚜（Sitobion avenae）的室內(nèi)苗期抗性。［方法］在溫室內(nèi)采用每株小麥接種1頭蚜蟲的方法，測定了麥長管蚜在來源于3個國家的10個小麥品種上的發(fā)育歷期（DD）、相對日均體重增長量（MRGR）和成蟲日均產(chǎn)仔數(shù)（Rm），以此來確定不同小麥品種（材料）的抗蚜性。［結(jié)果］應(yīng)用多元方差分析，多目標(biāo)綜合判別及聚類分析等方法分析表明，麥長管蚜在‘Ww2730’、‘98-10-30’、‘Astron’上的適應(yīng)性最差，這幾個品種對其抗性最好，是可以利用的抗性品種（材料）；‘98-10-35’、‘98-10-32’次之；‘Batis’對麥長管蚜的適應(yīng)性最好，抗性最差；‘186Tm’，‘Xanthus’，‘Amigo’對麥長管蚜適應(yīng)性較好，與作為對照的‘小偃-22’一樣，抗性處在中間水平。［結(jié)論］研究結(jié)果可以為進(jìn)一步的抗蚜育種提供依據(jù)。

小麥； 麥長管蚜； 生物學(xué)參數(shù)； 抗蚜性

＊ 致 謝： 本試驗的設(shè)計和完成得到了Udo Heimbach，Thomas Thieme先生的具體指導(dǎo)，特此感謝。

＊＊ 通信作者 E-mail：zhaohy1983＠yahoo.com

麥蚜是小麥生育期最重要的世界性害蟲類群之一。在我國，麥蚜常年發(fā)生面積達(dá)1 000～1 330萬hm2，造成小麥減產(chǎn)10%左右，大發(fā)生年份超過30%［1］。麥長管蚜是我國各大麥區(qū)穗期為害的主要蚜蟲種類，主要在小麥穗部危害，當(dāng)麥長管蚜蟲口密度達(dá)100頭／穗時，小麥減產(chǎn)高達(dá)44.26%［2］。麥長管蚜為害對小麥穗粒數(shù)、籽粒灌漿、千粒重、面粉的出粉率、面粉中氨基酸總量和主要氨基酸含量、維生素B1和維生素C含量影響顯著［3－6］。除直接為害外，還可傳播病毒?。?］，分泌蜜露影響光合作用效率，誘發(fā)小麥葉部和穗部病害，導(dǎo)致黑胚種子，影響小麥品質(zhì)及種子活力［5－6］。研究表明，隨著全球溫室氣體CO2濃度的不斷增加，麥蚜的繁殖力和適應(yīng)性會顯著增強(qiáng)，為害會更加猖獗［8－11］。目前，防治麥蚜主要依靠化學(xué)農(nóng)藥，但以化學(xué)殺蟲劑為主的麥蚜防治策略對麥田生境，特別是對早期天敵可能造成嚴(yán)重影響［12］。隨著人們環(huán)保意識、可持續(xù)發(fā)展意識的不斷加強(qiáng)和對自身健康的考慮，減少農(nóng)田化學(xué)農(nóng)藥的施用將會受到越來越多的認(rèn)可與支持。作物抗蟲材料（品種）一般具有對害蟲的專一性，與環(huán)境的協(xié)調(diào)性以及與其他防治措施的相容性等特點，是農(nóng)田病蟲害可持續(xù)性治理戰(zhàn)略中的一項重要措施［13－14］。選育和利用抗蚜品種（材料）符合生態(tài)學(xué)規(guī)律和有害生物可持續(xù)治理的原則，有利于環(huán)境保護(hù)，符合農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，是一項減少化學(xué)殺蟲劑總量的有效而又經(jīng)濟(jì)的措施，故小麥抗蚜品種（材料）的收集、評價與培育是昆蟲學(xué)家和育種學(xué)家共同關(guān)心的課題［6］。不同地區(qū)的栽培小麥和小麥的近緣或遠(yuǎn)緣種中，可能存在豐富的抗蚜基因，因此異地引種和近緣或遠(yuǎn)緣雜交是拓展抗蚜基因源，增加作物優(yōu)良抗蚜性狀遺傳多樣性的有效手段。本文選擇了來源于3個國家（德國、中國和美國）的10個抗蚜品種或近緣、遠(yuǎn)緣雜交材料，對麥長管蚜在這10個品種（材料）的苗期的生物學(xué)參數(shù)進(jìn)行了測定，以期評價這10個品種（材料）對麥長管蚜的抗性，為選擇合適的抗小麥長管蚜的品種（材料）和進(jìn)一步的抗蚜育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

‘Astron’、‘Batis’、‘Xanthus’、‘Ww2730’為德國育成的小麥品種?！?8-10-30’、‘98-10-32’、‘98-10-35’、‘186Tm’為抗性一粒小麥（Triticum monococcum）［15］和普通小麥的雜交后代中選育的抗蚜小麥材料?！瓵migo’為美國20世紀(jì)70年代育成的抗麥二叉蚜（Schizaphis graminum）品種，作為對照的‘小偃-22’是我國由小麥和偃麥草遠(yuǎn)源雜交育成，為目前關(guān)中地區(qū)主栽品種。

1.2 供試蟲源

所用麥長管蚜（Sitobion avenae）由德國聯(lián)邦農(nóng)林業(yè)研究中心（BBA）實驗室飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度：白天／夜晚＝20℃／18℃；光照：L∥D＝16h∥8h；濕度大約60%±5%。

1.3 蚜蟲生物學(xué)參數(shù)

室內(nèi)試驗在德國聯(lián)邦農(nóng)林業(yè)研究中心（BBA，Branshweig，Germany）進(jìn)行，小麥種在9cm×9cm×10cm的塑料花盆中，生長條件為：土壤，沙／腐殖質(zhì)／黑壤土＝1／3／3；溫度，白天／夜晚＝20℃／18℃；光照，L∥D＝16h∥8h；濕度大約60%±5%；按需澆水。每15～16個花盆放于1個30cm×60cm的塑料盤中，13日齡（2～3葉期）前小麥在玻璃溫室內(nèi)生長，13日齡時接初產(chǎn)1齡若蚜（出生24h內(nèi)），接蚜前稱重（Wl），每株麥苗接1頭蚜蟲，用直徑4.5cm，高24cm的玻璃管罩住，上端蒙上紗布。將其移入室內(nèi)人工智能控制氣候室，生長條件同前，通風(fēng)。此后每日檢查2次，至成蚜?xí)r記錄羽化時間，稱量成蚜體重（Wa），計算體重差（different weight between 1st star larvae and adult，簡寫DW，DW＝Wa－Wl），發(fā)育歷期（development days，簡寫 DD，為初產(chǎn)1齡若蚜至羽化時的天數(shù)），相對日均體重增長率［mean relative growth rate，簡寫 MRGR，MRGR＝（lnWalnWl）／DD］。成蚜稱重后重新接入原先麥苗上，繼續(xù)飼養(yǎng)，計數(shù)成蚜在與發(fā)育歷期相等的時間內(nèi)的產(chǎn)子數(shù)，記為生殖力（fecundity，簡寫F），并計算在與發(fā)育歷期相等的時間內(nèi)的日均產(chǎn)子數(shù)（rate of mean produce，簡寫為Rm），公式為Rm＝F／DD，所有這些參數(shù)及計算方法參照文獻(xiàn)［16］-［19］，并有所改進(jìn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的多元方差分析原理參照袁志發(fā)［20］，統(tǒng)計方法參照胡想順等［21］在Excel表中進(jìn)行。

多目標(biāo)綜合判別法用于對10個品種（材料）對麥長管蚜的抗性進(jìn)行排序，原理參照文獻(xiàn)［22］，使用方法參照文獻(xiàn)［23］。設(shè)麥長管蚜在各品種（材料）上的生物學(xué)參數(shù)的向量為Vij＝（xi1，xi2，xi3），其中i＝1，2，3……10，代表10個品種（材料）（順序依次為‘Batis’，‘186Tm’，‘Amigo’，‘98-10-32’，‘Xanthus’，‘小偃-22’，‘98-10-35’，‘Astron’，‘98-10-30’和‘Ww2730’），j＝1，2，3，代表3個生物學(xué)參數(shù)（順序依次為DD，MRGR和Rm）。對Vij進(jìn)行極差標(biāo)準(zhǔn)化。由于發(fā)育歷期越長，體重差越小，繁殖力越少，MRGR越小，Rm越小，則小麥品種（材料）的抗性越強(qiáng)，因此，在極差標(biāo)準(zhǔn)化的時候，DD用公式y(tǒng)ij＝1－（xij－min｛xij｝）／（max｛xij｝－min｛xij｝），其他指標(biāo)用公式y(tǒng)ij＝（xij－min ｛xij｝）／（max ｛xij｝－min｛xij｝）。極差標(biāo)準(zhǔn)化后，給各指標(biāo)賦以不同權(quán)重向量W＝（a，b，c）T，則根據(jù)判別指標(biāo)函數(shù)R＝Y(jié)ij×W，可以計算出10個小麥品種（材料）對麥長管蚜的抗性判別指標(biāo)的向量，該指標(biāo)越大，抗性越弱。

馬氏距離表示的是由各指標(biāo)均值向量組成多維空間的距離指標(biāo)，以各品種（材料）均值向量極差標(biāo)準(zhǔn)化后的馬氏距離為據(jù)對各品種（材料）抗蚜性進(jìn)行Ward聚類分析［20］。

2 結(jié)果與分析

2.1 麥長管蚜在10個小麥品種（材料）上的生物學(xué)參數(shù)

麥長管蚜在10個小麥品種（材料）上的生物學(xué)參數(shù)比較見圖1a～c。麥長管蚜在10個小麥品種（材料）上的發(fā)育歷期由短到長依次為‘Xanthus’＜‘Amigo’＜‘Batis’＜‘小偃-22’＜‘186Tm’＜‘98-10-30’＜‘Astron’＜‘98-10-32’＜‘98-10-35’＜‘Ww2730’，差異不顯著，如圖1a所示。

麥長管蚜在10個小麥品種（材料）上的MRGR由大到小依次為‘Batis’＞‘186Tm’＞‘98-10-32’＞‘Amigo’＞‘98-10-35’＞‘小偃22’＞‘Xanthus’＞‘Ww2730’＞‘Astron’＞‘98-10-30’。各品種（材料）間差異顯著，在‘Batis’上的值顯著大于除‘186Tm’外的其他品種（材料）上的值，而其他8個品種（材料）上的值間差異不顯著，‘186Tm’處在中間，其他差異均不顯著。如圖1b所示。

麥長管蚜在10個小麥品種（材料）上的Rm由大到小依次為‘Batis’＞‘186Tm’＞‘Amigo’＞‘98-10-32’＞ ‘Xanthus’＞ ‘Astron’＞ ‘小 偃 22’＞‘Ww2730’＞‘98-10-30’＞‘98-10-35’。各品種（材料）間差異顯著，在‘Batis’上的Rm最大，顯著大于在其他品種上；其次為‘186Tm’、‘Amigo’、‘98-10-32’，3個品種（材料）間差異不顯著，但顯著大于其余6個品種（材料），這6個品種（材料）間的Rm差異也不顯著。如圖1c所示。

圖1 麥長管蚜在10個抗性水平不同的小麥材料上的生物學(xué)表現(xiàn)

2.2 原始數(shù)據(jù)的多元方差分析

對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行多元方差分析，各參數(shù)在總體上差異極顯著（p＝3，df＝9，277，V＝98.90＞x（27）0.01＝46.96）。如表1所示，‘Batis’各參數(shù)均值在總體上與其他9個品種（材料）的差異均極顯著，各參數(shù)均有貢獻(xiàn)；‘186Tm’各參數(shù)均值在總體上與‘98-10-35’差 異 極 顯 著，與 ‘Astron’、‘98-10-30’、‘Ww2370’差異顯著，與‘Xanthus’，‘小偃22’雖然差異不顯著，但F值也僅僅大于0.05；‘Amigo’與‘98-10-35’差異極顯著，與‘Ww2730’差異顯著，這些差異貢獻(xiàn)均主要是 Rm；‘Xanthus’與‘98-10-35’差異顯著，因為麥長管蚜在‘Xanthus’的3項指標(biāo)均表現(xiàn)比在‘98-10-35’上更適宜，從而在總體上表現(xiàn)出來。其他各品種（材料）總體均值差異均不顯著。

表1 麥長管蚜在兩品種（材料）生物學(xué)參數(shù)的均值向量相等的F概率1）

2.3 多目標(biāo)綜合判別法對各品種（材料）抗性相對強(qiáng)弱的排序

應(yīng)用多目標(biāo)綜合判別法對以上10個品種（材料）對麥長管蚜的抗性進(jìn)行排序，當(dāng)給予不同的參數(shù)以不同權(quán)重時，判別指標(biāo)向量隨權(quán)重改變及品種（材料）抗性排序變化如表2所示。

表2 麥長管蚜在10個小麥品種（材料）上抗性生物學(xué)參數(shù)的多目標(biāo)綜合判別

由上表可知，改變權(quán)重，如增大（或降低）某一指標(biāo)的權(quán)重，對小麥品種（材料）抗蚜性強(qiáng)弱的總體影響不大。

2.4 對各品種（材料）抗性的聚類分析

以各品種（材料）均值向量極差標(biāo)準(zhǔn)化后的馬氏距離為據(jù)對各品種（材料）抗蚜性進(jìn)行Ward聚類分析，結(jié)果如圖1d所示。

由圖可知，如果以0.50為分界點，則‘98-10-30’與‘Astron’先聚為一類（距離為0.010 9），然后和‘Ww2730’聚為一類（距離為0.038 6），再和已經(jīng)聚在一起的‘98-10-35’與‘98-10-32’（距離為0.043 5）聚為一類（距離為0.112 9），這5個品種（材料）可以認(rèn)為馬氏距離較近，是為一大類；‘小偃-22’先與‘Amigo’聚為一類（距離為0.038 6），再和‘Xanthus’聚為一類（距離為0.045 7），再和‘186Tm’聚為一類（距離為0.194 1）這4個品種（材料）可以認(rèn)為馬氏距離較近，是為一大類；這兩大類間的距離為0.716 2，兩者聚為一起后，再與‘Batis’聚為一類（距離為1.490 8）。

綜合分析表明，多目標(biāo)綜合排名前3的‘Ww2730’、‘98-10-30’與‘Astron’聚為一類，方差分析可知，‘Ww2730’各指標(biāo)均值向量與‘98-10-30’、‘Astron’在總體上相等的F概率分別為0.852 0、0.757 3，‘98-10-30’與‘Astron’在總體上相等的 F概率為0.962 2，其抗蚜性最好；這幾個品種（材料）與隨后聚在一起的‘98-10-35’、‘98-10-32’間差異均不顯著，說明這5個小麥品種（材料）對麥長管蚜抗性均好；排名6、8的‘Amigo’與‘小偃-22’先聚為一類，再和排名第7的‘Xanthus’聚為一類，然后和第9的186Tm聚為一類，其抗蚜性中等。這4個品種（材料）與5個抗蚜性較好的品種（材料）聚在一起后，最后才與抗性最差的‘Batis’聚為一類。而‘Batis’也與其他9個品種（材料）的總體差異極顯著。

3 討論與結(jié)論

‘Ww2730’是德國新育成的抗蚜小麥品種，穎殼具有高密度的微絨毛可能是其主要的抗性機(jī)制之一。在德國，‘Astron’對麥長管蚜的抗性優(yōu)于‘Batis’和‘Xanthus’［16］，前期的研究表明，這3個德國品種的抗蚜性在我國田間的表現(xiàn)與在德國室內(nèi)、田間的表現(xiàn)基本一致［24］，因此，本文的結(jié)論將對這10個品種（材料）在我國的抗蟲育種具有參考價值。前期工作表明，‘98-10-30’上的累積蚜量小于‘98-10-32’、‘98-10-35’；‘98-10-30’的丁布含量和‘98-10-32’、‘98-10-35’相差不多，但蠟質(zhì)含量明顯高于后兩個品種（材料）［25］，與本文的‘98-10-30’的抗性優(yōu)于‘98-10-32’、‘98-10-35’結(jié)果一致?！瓵migo’含有抗麥二叉蚜生物型B和生物型C的基因（位于1AL.1RS上，編碼黑麥堿）［26］。前期研究對麥長管蚜有較好的抗性，但在本文中苗期的結(jié)果表明其抗性水平僅與對照‘小偃22’和‘Xanthus’的相當(dāng)。前期結(jié)果表明，‘98-10-32’是敏感的品種（材料）［25］，與本文‘98-10-32’抗性水平較高的結(jié)果不相吻合?！?86Tm’雖然是較為敏感的品種（材料），但其若蟲死亡最高（達(dá)12.9%），暗示其抗性可能還在分化，需要進(jìn)一步篩選。

綜上所述，在試驗的10個品種（材料）中，‘Ww2730’、‘98-10-30’、‘Astron’是不適于麥長管蚜取食的品種（材料），抗性最好，是可以考慮利用的優(yōu)秀的抗源品種（材料）?！?8-10-35’、‘98-10-32’次 之；‘Batis’對麥長管蚜的適應(yīng)性最好，抗性最差；‘Xanthus’、‘小偃-22’、‘Amigo’和‘186Tm’處在中間水平?！?86Tm’對麥長管蚜適應(yīng)性較好，抗性較差，抗性可能還在分化，需要進(jìn)一步篩選。

［1］ 武予清，李素娟，劉愛芝，等.小麥抗蚜育種研究進(jìn)展［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（2）：19-20.

［2］ 徐利敏，齊鳳鳴，張建平.麥長管蚜危害小麥產(chǎn)量損失的初步研究［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，1998（5）：27-28.

［3］ 楊效文.麥長管蚜穗型蚜研究初報［J］.華北農(nóng)學(xué)報，1991，6（2）：103-107.

［4］ 楊益眾，林冠倫，胡長富.麥蚜危害后對小麥品質(zhì)影響的研究［J］.昆蟲知識，1991，28（2）：70-72.

［5］ 楊益眾，戴志一，黃東林.麥蚜的階段性為害對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)影響的研究［J］.昆蟲知識，1995，32（1）：10-13.

［6］ 段燦星，王曉鳴，朱振東，等.我國小麥抗麥長管蚜（Sitobion avenae）研究概況［J］.植物遺傳資源學(xué)報，2003，4（2）：175-178.

［7］ 張向才，周廣和，史明，等.麥蚜遠(yuǎn)距離遷飛和傳毒規(guī)律的研究［J］.植物保護(hù)學(xué)報，1985，12（1）：9-15.

［8］ Awmack C S，Harrington R，Leather S R，et al.The impacts of elevated CO2on aphid plant interactions［J］.Aspects of Applied Biology，1996，45：317-322.

［9］ Hughes L，Bazzaz F A.Effects of elevated CO2on five plant-aphid interaction［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2001，99（1）：87-96.

［10］陳法軍，吳剛，戈峰.春小麥對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)及其對麥長管蚜生長發(fā)育和繁殖的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，38（1）：26-34.

［11］Sun Y C，Chen F J，Ge F.Elevated CO2changes interspecific competition among three species of wheat aphids：Sitobion avenae，Rhopalosiphum padi，andSchizaphis graminum［J］.Environmental Entomology，2009，38（1）：26-34.

［12］劉愛芝，李世功.四種農(nóng)藥對麥蚜的防治效果及其對天敵的影響［J］.農(nóng)藥，1999，38（5）：29-31.

［13］周明牂.作物抗蟲育種［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.

［14］華南農(nóng)大.農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)［M］.第2版.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1994.

［15］趙惠燕，杜利鋒，張改生.小麥抗病蟲基因定位研究進(jìn)展［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1998（6）：68-72.

［16］Thieme T，Heimbach U.Development and reproductive of cereal aphids（Homoptera：Aphididae）on winter wheat cultivals［J］.Wprs Bulletion，1996，19（3）：1-8.

［17］Cailaud C M，Dedryver C A，Simon J C.Devolopment and reproductive potential of the cereal aphidSitobion avenceon resistant wheat lines（Triticum monococcum）［J］.Annales of Applied Biology，1994，125：219-232.

［18］Emden H F，van Awmack C S，Harrington the interaction of host plant resistance to insects with other control measures［C］∥Proceedings of the 17th Brighton Crop Protection Conference，Pest and Diseases，1990（3）：939-948.

［19］Chambers R J，Wellings P W，Dixon A F G.Sycamore aphid numbers and population densityⅡ.Some processes［J］.Journal of Animal Ecology，1985，54：425-442.

［20］袁志發(fā)，周靜芋.多元統(tǒng)計分析［M］.北京：科學(xué)出版社，2002.

［21］胡想順，劉小鳳，趙惠燕.在Excel表中進(jìn)行多元方差分析［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2006，15（2）：174-179.

［22］楊超.運籌學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2004.

［23］趙惠燕，汪世澤.旱塬麥田生態(tài)系統(tǒng)蚜蟲病毒病多目標(biāo)綜合防治策略研究［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1995，4（1）：44-50.

［24］胡想順，趙惠燕，Udo Heimbach，等.3個新引進(jìn)小麥品種對麥長管蚜抗性的初步研究［J］.西北植物學(xué)報，2004，24（7）：1221-1226.

［25］杜利鋒，趙惠燕，袁鋒，等.小麥抗蚜品種（系）或材料的抗性遺傳測定及篩選［J］.西北植物學(xué)報，1999，19（6）：68-73.

［26］Graybosch R A，Lee J H，Peterson C J，et al.Genetic，agronomic and quality comparisons of two 1AL.1RS.wheat-rye chromosomal translocations［J］.Plant Breeding，1999，118（2）：125-130.

Resistance of 10wheat varieties toSitobion avenaeat wheat seedling stage

Hu Xiangshun， Liu Xiaofeng， Hu Zuqing， Zhang Yuhong， Zhao Huiyan， Zhang Gaisheng
（College of Plant Protection，Northwest A ＆F University，Yangling712100，China）

［Objective］To understand the resistance mechanism of different wheat varieties toSitobion avenaeat wheat seedling stage.［Method］Ten wheat varieties or hybrid progenies of the wheatTriticum sativumand einkornTriticum monococcumL.，or wheat and quack grassAgropyrum repensBeauvois from Germany，China and America were evaluated for their resistance to the cereal aphidS.avenaein seedlings in glasshouses.Three biological parameters，including development days（DD），mean relative growth rate（MRGR）and rate of mean production（Rm），were used as the indicators for the level of plant resistance.［Result］Based on multivariate variance analysis，multi-objective integrated evaluation and cluster analysis，the results indicated that‘Ww2730’，‘98-10-30’and‘Astron’had the highest resistance toS.avenae，followed by‘98-10-35’and‘98-10-32’.The first three varieties could be used as the resistant resources toS.avenaein wheat breeding.‘Batis’had the lowest resistance.［Conclusion］The results may provide a basis for resistance breeding to aphids.

wheat；Sitobion avenae； biological parameter； resistance of variety to aphid

S 432.21；S435.122.2

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.014

2010-09-28

2010-11-17

亞試生物技術(shù)協(xié)作網(wǎng)、國家科技攻關(guān)項目（2004BA525B04）；四川省教育廳青年基金項目（2002A001）