王 偉， 張禮生， 陳紅印， 李玉艷， 張 潔

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)部生物防治重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

瓢蟲滯育的研究進(jìn)展

王 偉， 張禮生＊， 陳紅印， 李玉艷， 張 潔

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)部生物防治重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

滯育是瓢蟲規(guī)避不良環(huán)境、使其發(fā)育與環(huán)境同步的重要策略。本文在分析國內(nèi)外瓢甲科昆蟲滯育文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，總結(jié)了已開展滯育研究的28種瓢甲類昆蟲的滯育表現(xiàn)：滯育蟲態(tài)多為成蟲；滯育時(shí)期多在冬季；滯育誘導(dǎo)因子主要是光周期，其中夏季滯育者受長(zhǎng)日照誘導(dǎo)，冬季滯育者受短日照誘導(dǎo)；若干種類瓢蟲的不同地理種群間其滯育特征存有差異，其滯育表現(xiàn)較復(fù)雜。此外，分析了滯育判斷、滯育調(diào)控、滯育后生理與生化特征等相關(guān)內(nèi)容，并對(duì)深入研究瓢蟲生殖滯育調(diào)控機(jī)理及相關(guān)應(yīng)用研究進(jìn)行了展望。

瓢蟲； 滯育； 光周期； 溫度； 調(diào)控

瓢蟲的食性復(fù)雜，可分為植食性、捕食性和菌食性等，其中捕食性瓢蟲所占比例較大［1］，并對(duì)蚜蟲、粉虱、介殼蟲以及一些鱗翅目害蟲的卵和幼蟲等具有良好的控制作用，因而成為害蟲生物防治的重要天敵昆蟲類群之一。如何簡(jiǎn)便、迅速、規(guī)模化地?cái)U(kuò)繁該類天敵昆蟲？如何延長(zhǎng)該類天敵產(chǎn)品的貨架期？這些與應(yīng)用相關(guān)的基礎(chǔ)研究，實(shí)質(zhì)上是圍繞人工飼料和發(fā)育調(diào)控技術(shù)來展開的，近年來已見于國內(nèi)外的研究成果。在人工飼料研究方面，我國開展了較為廣泛的探索，圍繞七星瓢蟲、龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、黑緣紅瓢蟲等的人工飼料研發(fā)與評(píng)價(jià)，取得了一些突破性的進(jìn)展［2－7］；而另一個(gè)重要環(huán)節(jié)——發(fā)育調(diào)控及由此產(chǎn)生的滯育儲(chǔ)存技術(shù)，相關(guān)研究卻較少，目前國內(nèi)僅見少量關(guān)于瓢蟲的低溫保存技術(shù)的報(bào)道［8－10］。因此，開展有益瓢蟲生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控與滯育儲(chǔ)存研究，不僅有助于深入掌握其生物學(xué)規(guī)律，還對(duì)開展人工擴(kuò)繁技術(shù)、發(fā)育進(jìn)度調(diào)控、延長(zhǎng)產(chǎn)品貯存期等具有重要意義。

滯育是指昆蟲在特定環(huán)境刺激下終止發(fā)育、又可在其他特定刺激后繼續(xù)發(fā)育的一種遺傳現(xiàn)象，是昆蟲對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)［11－16］。昆蟲進(jìn)入滯育狀態(tài)后，不經(jīng)特殊處理解除滯育，一般會(huì)較長(zhǎng)時(shí)間處于低代謝的緩慢發(fā)育或停滯發(fā)育狀態(tài)，此時(shí)，滯育昆蟲即使不取食，也能存活很長(zhǎng)時(shí)間。這一特性既給天敵昆蟲的人工擴(kuò)繁增加了難度，也為調(diào)控其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而應(yīng)用于規(guī)?；敝?，特別是延長(zhǎng)天敵昆蟲產(chǎn)品貨架期，提供了一種可能途徑［15－16］。分析近百年來國內(nèi)外瓢蟲滯育研究的相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，許多瓢蟲在生長(zhǎng)發(fā)育過程中存在滯育現(xiàn)象。本文在歸納總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，圍繞瓢蟲滯育類型、滯育判斷、滯育調(diào)控、滯育后生理與生化變化等內(nèi)容進(jìn)行論述，并對(duì)深入研究瓢蟲生殖滯育的調(diào)控機(jī)理及相關(guān)應(yīng)用研究的內(nèi)容進(jìn)行了展望，以期為瓢蟲等重要天敵昆蟲的生態(tài)學(xué)研究和大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

1 瓢蟲的滯育類型

在整理CAB Abstracts Database收錄的1910年以來文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，參考Hodek和Honek的專著“E-cology of Coccinellidae”（1996）并結(jié)合其他滯育研究文獻(xiàn)，統(tǒng)計(jì)出已開展滯育研究的瓢甲類昆蟲共28種；對(duì)滯育調(diào)控因子有較詳細(xì)描述的有19種，涉及5個(gè)亞科，其中，瓢蟲亞科10種，盔唇瓢蟲亞科3種，小毛瓢蟲亞科2種，食植瓢蟲亞科4種（見表1）。

表1 瓢蟲的滯育類型及滯育誘導(dǎo)的主導(dǎo)因子

從中可見，多數(shù)瓢蟲以成蟲進(jìn)入滯育，誘導(dǎo)滯育的光周期主要為短光照，為長(zhǎng)光照反應(yīng)型［17］；從滯育的發(fā)生時(shí)期來看，既有冬滯育型，也有夏滯育型［18］；某些瓢蟲的滯育表現(xiàn)出明顯的地理多樣性，即同種不同地理型的瓢蟲滯育發(fā)生時(shí)間有所不同，如七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、黃柏彎角瓢蟲（Semi-adalia undecimnotata）在不同的地理區(qū)域，有的發(fā)生冬滯育，有的發(fā)生夏滯育。

2 滯育的判斷

判斷指標(biāo)的選擇對(duì)于瓢蟲滯育研究至關(guān)重要。現(xiàn)有研究除植食性的瓜黑斑瓢蟲（Epilachna admirabilis）東京種群以4齡幼蟲滯育外，其他種類均為成蟲滯育。成蟲滯育可通過若干指標(biāo)來反映，如產(chǎn)卵前期、卵巢卵子的發(fā)育進(jìn)度、生殖活動(dòng)、體表特征等等［19］。已有資料顯示，雌蟲一定時(shí)間內(nèi)是否產(chǎn)卵、生殖系統(tǒng)的發(fā)育狀況、脂肪體的大小是判斷瓢蟲滯育的常用標(biāo)準(zhǔn)。

2.1 產(chǎn)卵時(shí)間

滯育瓢蟲與非滯育瓢蟲的產(chǎn)卵前期有很大差異。如非滯育瓜黑斑瓢蟲東京種群在食料充足、25℃、短光照條件下的產(chǎn)卵前期為30d左右（均值），而滯育個(gè)體（同溫度、長(zhǎng)光照條件下）則70d內(nèi)也不 產(chǎn) 卵［20］；七 星 瓢 蟲 札 幌 種 群［21］、異 色 瓢 蟲（Harmonia axyridi）希臘種群［22］、黃柏彎角瓢蟲中歐種群［23］、二星瓢蟲（Adalia bipunctata）［24］以及日本食螨瓢蟲（Stethorus japonicus）［25］也表現(xiàn)出類似現(xiàn)象。因此成蟲產(chǎn)卵前期的這種差異可以作為滯育的判斷標(biāo)準(zhǔn)，而且不同于解剖判定的方法，這種方法可以不影響成蟲的發(fā)育，有益于研究成蟲的滯育發(fā)育時(shí)間、滯育結(jié)束后的生殖力、再次滯育等生物學(xué)特征，是一種較好的判斷手段。

2.2 生殖系統(tǒng)發(fā)育狀況

生殖系統(tǒng)發(fā)育受到抑制是成蟲滯育的典型特征［19］。由于雄性瓢蟲生殖發(fā)育早在蛹期就已開始，且多數(shù)個(gè)體的睪丸管在滯育期間依然保持活性，故無法從性腺的發(fā)育狀態(tài)準(zhǔn)確判斷雄蟲滯育［25］。雌性成蟲滯育狀態(tài)下卵巢發(fā)育幾乎停滯，卵巢內(nèi)無成熟卵；卵細(xì)胞的發(fā)育受到抑制，其發(fā)育階段通常不超過卵黃形成期，如七星瓢蟲、異色瓢蟲、黃柏彎角瓢蟲、茄二十八星瓢蟲等［21－22，27－36］。

2.3 脂肪體的發(fā)育狀況

脂肪體發(fā)育良好是瓢蟲滯育的顯著特征［37］。滯育成蟲個(gè)體的脂肪體在滯育初期逐漸增大，滯育后脂肪體填充整個(gè)腹部，體積明顯比非滯育個(gè)體大，如七星瓢蟲、黃柏彎角瓢蟲、茄二十八星瓢蟲、異色瓢蟲、黃柏彎角瓢蟲希臘種群等［27，35－36］。

2.4 其他指標(biāo)

七星瓢蟲在夏滯育時(shí)鞘翅色澤也表現(xiàn)出一定的差異［27－29］：滯育成蟲鞘翅顏色淺，長(zhǎng)期呈現(xiàn)黃色，而非滯育個(gè)體鞘翅色澤較深，呈紅色，由于瓢蟲鞘翅色澤發(fā)育是一個(gè)漸變過程，與溫度、食料、時(shí)間等諸多因素有關(guān)，該指標(biāo)的定量化和可靠性方面有爭(zhēng)議。此外七星瓢蟲成蟲飛行肌的發(fā)育狀況以及起飛行為也可作為判定滯育的參考標(biāo)準(zhǔn)［37］。

3 滯育的調(diào)控

昆蟲滯育是一系列因子（如光周期、溫度、食料等環(huán)境因子、保幼激素等內(nèi)在因子）綜合調(diào)控的結(jié)果，環(huán)境發(fā)生脅迫變異時(shí)，滯育昆蟲感受到環(huán)境因子，誘發(fā)一系列生理生化變化，進(jìn)入滯育狀態(tài)。在瓢蟲滯育因子中，光周期因子因其穩(wěn)定、準(zhǔn)確，被作為最主要的誘導(dǎo)因子而得到了廣泛研究；溫度作為僅次于光周期的調(diào)控因子，在滯育過程中也起重要作用；食料因子等也有一定的貢獻(xiàn)；激素則通過內(nèi)在的作用調(diào)控昆蟲的滯育發(fā)生、滯育以及滯育解除［11－12］。

3.1 光周期

光周期是指在一天中晝夜節(jié)律的固定變化。研究表明，光周期是瓢蟲滯育的主導(dǎo)因子，目前有18種在滯育方面有較深入研究的瓢蟲（25個(gè)地理種群），均受光周期的影響。感受光周期并進(jìn)入滯育的敏感蟲態(tài)除瓜黑斑瓢蟲東京種群為幼蟲外，其余18種24個(gè)地理種群均為成蟲（見表1）。處于幼蟲期和蛹期的橫斑瓢蟲（Coccinella transversoguttata）、十三星瓢蟲（Hippodamia tredecimpunctata）其光照經(jīng)歷對(duì)滯育無顯著影響［38－39］。也有個(gè)別學(xué)者［37］認(rèn)為幼蟲期和蛹期也可能是瓢蟲滯育的敏感蟲態(tài)。

光周期對(duì)瓢蟲的滯育調(diào)控作用主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）光周期是誘發(fā)成蟲滯育的主導(dǎo)因子。在特定溫度下，光周期決定冬滯育的發(fā)生，短光照誘導(dǎo)滯育，長(zhǎng)光照阻止滯育發(fā)生，如七星瓢蟲札幌種群［21］、異色瓢蟲［22］、黃柏彎角瓢蟲［23］、橫斑瓢蟲［38］、深點(diǎn)食螨瓢蟲（Stethorus punctillum）［37］、雙斑唇瓢蟲（Chilocorus bipustulatus）［40］、腎斑唇瓢蟲（C.renipustulatus）［37］、孿斑唇瓢蟲（C.geminus）［37］、瓜黑斑 瓢 蟲 （東 京 種 群 ）［20］、九 星 瓢 蟲 （Coccinella novemnotata）［41］以 及 七 星 瓢 蟲 （中 歐 種 群）［31］等。（2）光周期調(diào)節(jié)滯育的深度，影響滯育持續(xù)時(shí)間。光周期對(duì)某些瓢蟲的滯育誘導(dǎo)作用表現(xiàn)出數(shù)量反應(yīng)特征和等級(jí)反應(yīng)［17］，如二星瓢蟲（Adalia bipunctata）在光照時(shí)長(zhǎng)（L∥D＝13h∥11h）接近臨界光周期（光照時(shí)長(zhǎng)13～14h）時(shí)滯育強(qiáng)度最弱，滯育持續(xù)時(shí)間僅為L(zhǎng)∥D＝10h∥14h條件下的一半左右［24］；不同長(zhǎng)度的日照誘導(dǎo)出的墨西哥大豆瓢蟲（Epilachna varivestis）滯 育 持 續(xù) 時(shí) 間 長(zhǎng) 短 不 同［42］。（3）光周期是解除滯育的重要因子。光周期對(duì)滯育解除起到積極的活化作用，當(dāng)滯育后期或滯育解除后，至少是滯育解除后的一段時(shí)間內(nèi)，光周期才喪失調(diào)控作用。如將滯育初期的瓜黑斑瓢蟲（東京種群）置于非滯育條件（L∥D＝13h∥11h）下5d后，雌蟲開始恢復(fù)生殖［20］；長(zhǎng)光照能促進(jìn)七星瓢蟲札幌種群冬滯育的解除［21］；七星瓢蟲（西歐法國種群）［44］、黃柏彎角瓢蟲［43］在滯育后期或滯育解除后，長(zhǎng)光照和短光照下雌蟲均能產(chǎn)卵。（4）光周期可誘發(fā)成蟲再次滯育，七星瓢蟲西歐（法國）種群在長(zhǎng)光照（L∥D＝16h∥8h）、25℃處理40d解除滯育后，轉(zhuǎn)移至短光照（L∥D＝12h∥12h，25℃）條件下產(chǎn)卵一段時(shí)間后，恢復(fù)光周期敏感性，停止產(chǎn)卵，再次進(jìn)入滯育［44］。

3.2 溫度

溫度也是影響昆蟲滯育的重要因子［45－47］。在很多光周期誘導(dǎo)昆蟲滯育的研究中，溫度常被設(shè)為恒定值，這使得溫度的滯育誘導(dǎo)作用只能通過光周期而間接表現(xiàn)出來［47］。目前溫度對(duì)瓢蟲的滯育影響尚未得到系統(tǒng)研究，已有的研究表明，溫度因子對(duì)瓢蟲滯育的調(diào)控作用表現(xiàn)為：（1）是重要的誘導(dǎo)因子。高溫促進(jìn)長(zhǎng)光照對(duì)夏滯育的誘導(dǎo)甚至決定夏滯育的誘導(dǎo)，如七星瓢蟲本州島種群在溫度均值高于21.5℃時(shí)夏滯育率較高，而均溫低于21.5℃時(shí)較低［48］；處理?xiàng)l件為25℃、L∥D＝10h∥14h時(shí)七星瓢蟲本州島種群產(chǎn)卵10d后停止產(chǎn)卵進(jìn)入滯育狀態(tài)［28－29］。（2）調(diào)節(jié)光周期的誘導(dǎo)強(qiáng)度［17］。溫度的變化影響光周期的滯育誘導(dǎo)甚至?xí)淖兂上x的臨界光周期，如七星瓢蟲中歐種群［37］、腎斑唇瓢蟲（C.renipustulatus）［37］、九 星 瓢 蟲［41］、深 點(diǎn) 食 螨 瓢 蟲（Stethorus picipes）［37］、苜 蓿 瓢 蟲 （Subcoccinella vigintiquatuorpunctata）［49］。（3）是滯育活化（activation）及滯育解除的主導(dǎo)因子。對(duì)于七星瓢蟲札幌種群來說，溫度起著重要的活化（activation）作用，適當(dāng)高溫（30℃）配合長(zhǎng)光照（L∥D＝16h∥8h）能阻止63%（n＝19）的個(gè)體滯育，而同樣光周期下25℃的阻止作用降至37%（n＝30）［21］。高溫能完全抑制短光照對(duì)深點(diǎn)食螨瓢蟲的滯育誘導(dǎo)［37］。適當(dāng)?shù)母邷啬芗铀俣瑴陌l(fā)育，從而促進(jìn)滯育的解除，如七星瓢蟲冬滯育解除的速度在12℃下明顯高于低溫（5、0℃）［38］。（4）影響滯育個(gè)體的存活率。如30℃、長(zhǎng)光照（L∥D＝16h∥8h）處理瓜黑斑瓢蟲（東京種群）的成蟲55d，滯育雌蟲的存活率下降為50左右，雄蟲則下降更多，而25℃的成蟲則全部存活［21］。

3.3 食料因子

食料因子不僅影響昆蟲的發(fā)育速度和發(fā)育質(zhì)量，也是重要的滯育誘導(dǎo)信號(hào)，能從質(zhì)量和數(shù)量?jī)蓚€(gè)方面影響昆蟲的滯育［50］。食料因子對(duì)瓢蟲滯育的調(diào)控作 用 表 現(xiàn) 為 影 響 滯 育 前 期、滯 育 率 等［35，48－49，51－52］。如當(dāng)食料數(shù)量減至正常飼喂水平的30%～40%時(shí)，茄二十八星瓢蟲的滯育光周期敏感性與正常飼喂個(gè)體相比延長(zhǎng)一倍，滯育前期也比正常飼喂成蟲長(zhǎng)10d左右［35］。錨斑長(zhǎng)足瓢蟲在僅喂食水或向日葵莖稈時(shí)，滯育率為100%，而喂食地中海粉螟（Ephestia kuehniella）卵與水則降至60%左右［51］；就某些種的滯育誘導(dǎo)而言，光周期并無明顯作用，食料因子起著主導(dǎo)作用，決定成蟲的滯育，如錨斑長(zhǎng)足瓢蟲［51］、纖麗瓢蟲（Harmonia sedecimnotata）［52］和波 紋瓢蟲（Coccinella repanda）［37］，取食蚜蟲時(shí)，成蟲幾乎不滯育，而取食其他飼料則多數(shù)滯育。

3.4 保幼激素

成蟲體內(nèi)保幼激素（juvenile hormone）的濃度與成蟲的滯育密切相關(guān)，當(dāng)成蟲體內(nèi)保幼激素含量不足時(shí)，卵黃蛋白合成受到抑制，成蟲的生殖發(fā)育停滯，進(jìn)入滯育狀態(tài)；而隨著滯育發(fā)育的進(jìn)行，滯育強(qiáng)度逐漸減弱，JH的含量逐漸上升，卵黃蛋白合成逐漸恢復(fù)，成蟲也慢慢解除滯育［54］。因此，處于滯育狀態(tài)的瓢蟲，通過注入JH或保幼激素類似物JHA能有效地解除滯育，如七星瓢蟲、異色瓢蟲和黃柏彎角瓢蟲等［30－31，55－56］。也有觀點(diǎn)認(rèn)為，成蟲滯育不僅僅是因?yàn)?/p>

JH缺乏，類固醇蛻皮酮也發(fā)揮一定的作用［17，37］。

3.5 其他因子

一般而言，光周期、溫度與食料等存在相互作用，共同調(diào)控瓢蟲的滯育啟動(dòng)和解除。自然條件下，不同地理區(qū)域甚至同一區(qū)域不同海拔，其環(huán)境條件（溫度、光照、食物、濕度等）往往存在一定差異。這種棲息地環(huán)境條件的多樣性也造就了同種不同地理種群的瓢蟲適應(yīng)方式的地理多樣性，如七星瓢蟲中歐種群以及日本札幌種群，其冬滯育是耐受嚴(yán)冬、保證存活的重要手段；而本州島地區(qū)冬季相對(duì)溫和，部分地區(qū)夏季高溫不利于其種群的繁衍增殖，瓢蟲表現(xiàn)出夏滯育［37，48，53］。因此已有的研究結(jié)果只能作為參考，特定區(qū)域瓢蟲滯育的具體表現(xiàn)應(yīng)展開有針對(duì)性的系統(tǒng)研究。

濕度、種群密度、親代效應(yīng)等其他因子對(duì)昆蟲的滯育調(diào)控也發(fā)揮著作用［10－11］，但目前尚未見這些因子在瓢蟲滯育調(diào)控中的具體報(bào)道。

4 瓢蟲滯育期間的生理生化特點(diǎn)

從生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的角度看，瓢蟲的滯育是其在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的與生活環(huán)境相適應(yīng)的一種動(dòng)態(tài)的發(fā)育機(jī)制［37］。在滯育的不同階段，成蟲體內(nèi)發(fā)生著一系列的變化，表現(xiàn)出一些特有的生理生化特征。

4.1 生理變化

滯育成蟲咽側(cè)體明顯偏小也是滯育個(gè)體較突出的特征，如七星瓢蟲［20，30］、異色瓢蟲［31］；其他較明顯的生理特征是在滯育前期成蟲一直維持較高的體重，如異色瓢蟲［22，30］、茄二十八星瓢蟲［35］，特別是在滯育早期，茄二十八星瓢蟲體重的增加與滯育深度的加強(qiáng)成正相關(guān)［35］。此外，解剖七星瓢蟲、黃柏彎角瓢蟲和異色瓢蟲滯育個(gè)體的中腸發(fā)現(xiàn)，其內(nèi)部幾乎是空的或僅填充有液體，非滯育個(gè)體中腸內(nèi)則有明顯的食物殘留［21，34，36－37］。

滯育狀態(tài)下瓢蟲的呼吸速率比非滯育個(gè)體明顯偏低，在整個(gè)滯育過程中呼吸速率的變化曲線呈U型，如七星瓢蟲本州島種群、異色瓢蟲等［29－31］。因此在研究瓢蟲成蟲滯育的過程中，可將呼吸速率的變化作為滯育狀態(tài)判斷的參考標(biāo)準(zhǔn)。

越冬滯育昆蟲滯育期間低溫耐受能力增強(qiáng)，普遍存在過冷卻點(diǎn)下降的現(xiàn)象［57］。異色瓢蟲冬滯育時(shí)亦是如此，成蟲的過冷卻點(diǎn)在滯育初期（10月份）為－7℃，滯育中期（12月份至次年1月份）降至最低的－18℃，滯育后期（次年3、4月份）則回升至10月份水平［58］。

4.2 生化變化

瓢蟲滯育過程中在相關(guān)物質(zhì)代謝上發(fā)生著一系列的變化。在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累方面，滯育前期脂肪和糖原大量合成并在體內(nèi)儲(chǔ)存，隨著滯育發(fā)育的進(jìn)行逐漸降解，如二星瓢蟲雌蟲體內(nèi)的脂肪含量由滯育初期的3.1mg／頭降至滯育后期的0.4mg／頭（以鮮重計(jì)），糖原含量則 由初期的 0.045mg／頭 降至0.007mg／頭（鮮重）［37］；不飽和脂肪酸、肌醇等抗寒性物質(zhì)含量增加，低溫耐受能力增強(qiáng)，如異色瓢蟲［58］、黑緣紅瓢蟲 （Chilocorus rubidus）［37］、腎斑唇瓢蟲［37］；核酸和蛋白質(zhì)在滯育初期含量降低，滯育后期則逐漸恢復(fù)，黃蛋白原Vg的合成代謝在整個(gè)滯育期一直受到抑制［59－60］；與滯育相關(guān)的物質(zhì)表達(dá)，與非滯育狀態(tài)相比含量明顯提高。如七星瓢蟲夏滯育、異色瓢蟲冬滯育期間出現(xiàn)與滯育相關(guān)聯(lián)的蛋白條帶，滯育解除后條帶消失［30－31］。這些結(jié)果也從微觀的角度表明瓢蟲的滯育不是靜止不變的，而是一種動(dòng)態(tài)的發(fā)育過程。

5 滯育關(guān)聯(lián)蛋白與激素

近年來關(guān)于昆蟲滯育關(guān)聯(lián)蛋白以及滯育過程中滯育激素調(diào)控的分子作用機(jī)理的研究十分活躍，也取得了一系列重大研究進(jìn)展［60－64］，這對(duì)于我們深刻認(rèn)識(shí)昆蟲滯育的分子機(jī)制十分重要。而在這一領(lǐng)域，前面提到的滯育期間的七星瓢蟲和異色瓢蟲的相關(guān)研究外，尚未見其他更為深入的研究報(bào)道。

6 展望

在全黑暗、（15±2）℃條件下，七星瓢蟲滯育個(gè)體儲(chǔ)存3個(gè)半月左右的時(shí)間依然保持很高的存活率［44］；異色瓢蟲滯育成蟲10℃存儲(chǔ)也能達(dá)3～4個(gè)月之久［9－10］。這些研究成果為我們實(shí)現(xiàn)捕食性瓢蟲的長(zhǎng)期儲(chǔ)存、延長(zhǎng)貨架期［15］帶來了曙光。然而不難發(fā)現(xiàn)，目前僅有少數(shù)種類瓢蟲的滯育調(diào)控因子已經(jīng)初步確定，且研究?jī)?nèi)容也主要局限于環(huán)境因子的滯育調(diào)控作用?？紤]到目前許多種類昆蟲的滯育研究已深入到分子和細(xì)胞水平［63－64］，因此無論是理論上還是在生產(chǎn)實(shí)踐上，瓢蟲滯育研究都有很多工作亟待展開。

脂肪體是七星瓢蟲成蟲卵黃蛋白合成代謝的重要場(chǎng)所［66－67］，而滯育瓢蟲的脂肪體大量積累脂肪，并未合成卵黃原蛋白（卵巢管內(nèi)無卵黃沉積）［59］，關(guān)于這種代謝差異形成的原因尚不明朗。但庫蚊（Culex pipiens）［65］和黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）［64］成蟲滯育以及秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）［64］滯育代謝差異調(diào)節(jié)的重要候選途徑即胰島素信號(hào)路徑已有報(bào)道，這方面的研究結(jié)果對(duì)于研究瓢蟲的成蟲滯育有借鑒意義。另外，探尋滯育過程中保幼激素代謝的調(diào)控機(jī)理、調(diào)控途徑以及調(diào)控水平也有助于深刻認(rèn)識(shí)成蟲滯育的激素調(diào)控機(jī)制，揭示瓢蟲滯育的內(nèi)在本質(zhì)。

當(dāng)然要全面認(rèn)識(shí)瓢甲科的生殖滯育機(jī)理，滯育關(guān)鍵基因的研究必不可少［63－64］。此外開展捕食性瓢蟲的滯育持續(xù)期、滯育后的生物學(xué)（如生殖力的變化等）的研究也不可或缺，這方面研究對(duì)確定瓢蟲的存儲(chǔ)時(shí)間和貨架期，評(píng)價(jià)瓢蟲滯育后產(chǎn)品的品質(zhì)及其生物防治能力至關(guān)重要。

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Research progress in diapause of the lady beetles

Wang Wei， Zhang Lisheng， Chen Hongyin， Li Yuyan， Zhang Jie
（Key Laboratory for Biological Control，Ministry of Agriculture，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100081，China）

Diapause is a key strategy for the lady beetles to avoid the unfavorable conditions and synchronize their development with the environments.This paper，based on reviewing most available literatures on the diapause issues of lady beetles，summarized the major diapause characteristics of 28 species of lady beetles which have been primarily studied：most diapauses occurs at the adult stage，during winter；and specific photoperiod was considered as the key regulatory environmental factors，among which long-day could induce summer diapause and short-day could result in the hibernation diapause；moreover，different geographical populations of several species showed high diversity of diapause characteristics，comparatively complicated.Additionally，this review included criteria of diapause recognition，diapause regulation and post-diapause physiochemical changes；furthermore，potential researches on the diapause mechanisms and its application to the production were also discussed.

lady beetle； diapause； photoperiod； temperature； regulation

Q 968；S433.5；S476.2

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.004

2010-09-08

2010-10-17

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（200803032，201103002）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（2009yw06，2010yw06）；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2006BAD08A02）

＊ 通信作者 E-mail：zhangleesheng＠163.com

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