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沙生植物差巴嘎蒿光合特性及其模擬研究

2011-08-20 04:06:08李熙萌盧之遙馬帥馮金朝
草業(yè)學(xué)報(bào) 2011年6期
關(guān)鍵詞:導(dǎo)度凈光合氣孔

李熙萌,盧之遙,馬帥,馮金朝

(中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,北京100081)

差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)為高蒸騰、高耗水型沙地旱生植物,主要分布于科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地,為流動(dòng)、半固定沙地植被建群種,在生物固沙中起著重要作用[1]。目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)差巴嘎蒿的研究主要集中于根系動(dòng)態(tài)[2]、種群生態(tài)特征及生態(tài)位[3]和種子散布格局等方面[4],對(duì)自然狀態(tài)下差巴嘎蒿光合特性的深入研究報(bào)道較少。光合作用是植物重要的生理過(guò)程,研究植物的光合特性,有利于了解植物對(duì)光能的利用效率,闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征[5]。不同物種以及同一物種的不同品種、甚至同一品種在不同地區(qū)的光合特性各有差異,因此,有必要在大范圍對(duì)物種展開(kāi)多層次、多角度的科學(xué)研究[6]。本試驗(yàn)對(duì)科爾沁沙地自然條件下差巴嘎蒿葉片光合作用進(jìn)行了觀測(cè)和模擬研究,旨在揭示自然條件下差巴嘎蒿葉片光合作用特征,闡明其光合作用變化規(guī)律及其與環(huán)境之間的相互關(guān)系,為防治沙漠化、維持沙地生態(tài)平衡提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地與材料

試驗(yàn)觀測(cè)在中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)位于科爾沁沙地中南部奈曼旗境內(nèi),地理位置為42°58′N(xiāo),120°44′E,海拔約為360m。觀測(cè)地點(diǎn)的沙地類(lèi)型為半固定沙地,植被蓋度為20%~40%。該地區(qū)氣候特征屬溫帶大陸性半干旱氣候,輻射較強(qiáng)烈,水熱同期;年均氣溫6.51℃,最熱月(7月)平均氣溫23.5℃,最冷月(1月)平均氣溫-13.2℃;多年平均降水量為360mm左右,主要集中在6-8月,年蒸發(fā)量1 935mm;年太陽(yáng)輻射總量為5 200~5 400MJ/m2,全年≥10℃的年積溫為3 200~3 400℃,無(wú)霜期151d[7]。

供試材料為半固定沙地自然生長(zhǎng)的差巴嘎蒿。選用當(dāng)年生枝條上部成熟葉片為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 測(cè)定方法 試驗(yàn)觀測(cè)于2009年7月下旬進(jìn)行。差巴嘎蒿葉片光合速率及光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定采用美國(guó)LICOR-6400型便攜式氣體分析系統(tǒng)(LICOR,美國(guó))。

光合作用日變化的測(cè)量選擇晴朗無(wú)云的天氣進(jìn)行。從早晨6:00開(kāi)始,每隔2h測(cè)定1次,全天觀測(cè)共7次;每次觀測(cè)有3~5個(gè)重復(fù)。測(cè)定因子包括:凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn,μmol/m2·s)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs,mmol/m2·s)、胞間 CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci,μmol/mol)、蒸騰速率(evaporation rate,E,μmol/m2·s)、光合有效輻射(photosynthetic active radiation,Par,μmol/m2·s)、大氣CO2濃度(ambient CO2concentration,Ca,μmol/mol)、環(huán)境溫度(ambient temperature,Ta,℃)、空氣相對(duì)濕度(relative humidity,RH,%)等。

光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)量選擇晴朗天氣,在上午10:00-11:00進(jìn)行,每次觀測(cè)3個(gè)重復(fù)。光強(qiáng)由LICOR-6400紅藍(lán)光源進(jìn)行控制,在不同光合有效輻射通量密度下(photosynthetic flux density,PFD:2 000,1 500,1 200,1 000,800,600,400,200,100,50,0μmol/m2·s)測(cè)定其凈光合速率。測(cè)量過(guò)程中葉室溫度控制在25℃,CO2濃度控制在380μmol/mol,相對(duì)濕度控制在50%。

氣孔限制值(stomatal limition,Ls)的計(jì)算參照Berry和Downton[8]的方法:Ls=1-Ci/Ca。

植物水分利用效率(water use efficiency,WUE)采用下式計(jì)算:WUE=Pn/E[9]。

1.2.2 模型選擇 有很多模型能夠描述植物光合作用與光強(qiáng)之間的關(guān)系,包括二項(xiàng)式回歸法及各種光響應(yīng)模型,其中光合模型又分為雙曲線(xiàn)模型和指數(shù)模型2類(lèi)。本研究采用二項(xiàng)式回歸法和常用的5種光響應(yīng)模型對(duì)差巴嘎蒿光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合[10-14]。氣孔導(dǎo)度模型也有多種不同的表達(dá)形式。本研究中選用Ball等[15]提出的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)P图叭~子飄和于強(qiáng)[16]提出的氣孔導(dǎo)度修正模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn、E及 WUE的日變化

從6:00開(kāi)始,差巴嘎蒿凈光合速率Pn隨Par升高而增大,8:00時(shí)達(dá)到峰值,為10.37μmol/(m2·s)。此后,Par繼續(xù)升高,Pn呈下降趨勢(shì),14:00最低;此后,Pn逐漸上升,16:00時(shí)出現(xiàn)第2峰值,為4.85μmol/(m2·s)。16:00后,Pn隨Par的降低而降至最低。

差巴嘎蒿葉片E的日變化曲線(xiàn)為單峰型,其峰值出現(xiàn)在10:00,較Pn峰值出現(xiàn)時(shí)間晚(圖1);差巴嘎蒿葉片WUE日變化曲線(xiàn)為雙峰型,變化規(guī)律與Pn相似,在8:00和16:00達(dá)到峰值,14:00WUE為最小值(圖1)。

2.2 光合作用的氣孔調(diào)節(jié)

差巴嘎蒿Gs的日變化曲線(xiàn)呈雙峰型(圖2),一天中的高峰出現(xiàn)在8:00,為0.16mmol/(m2·s),午后峰值出現(xiàn)在14:00,但此峰并不明顯。Pn與Gs的變化并不同步,但第1峰值出現(xiàn)時(shí)間相同。

圖1 差巴嘎蒿葉片Pn、E及WUE的日變化Fig.1 The diurnal courses of Pn、E and WUE of A.halodendron

圖2 差巴嘎蒿Gs、Ci和Ls的日變化Fig.2 The diurnal courses of Gs、Ci and Ls in leaves of A.halodendron

Ls的日變化規(guī)律呈單峰曲線(xiàn),從6:00開(kāi)始逐漸增大,12:00達(dá)到峰值,此后逐步下降。Ci日變化同Ls相反,其最大值出現(xiàn)在6:00,12:00最低,之后開(kāi)始回升,到18:00時(shí)基本恢復(fù)到清晨水平。

2.3 光響應(yīng)曲線(xiàn)的模擬

決定系數(shù)和殘差標(biāo)準(zhǔn)差均可反映模型擬合的精度,前者隨精度升高而增大,后者則相反。本研究使用決定系數(shù)和殘差標(biāo)準(zhǔn)差共同判斷擬合結(jié)果的優(yōu)劣。光響應(yīng)曲線(xiàn)的直角雙曲線(xiàn)修正模型和氣孔導(dǎo)度修正模型決定系數(shù)最大,同時(shí)殘差標(biāo)準(zhǔn)差最小,具有最高的擬合精度(表1,2,圖3)。

表1 光響應(yīng)模擬及擬合結(jié)果Table 1 Light-response curve model and fitting results

表2 氣孔導(dǎo)度模型及擬合結(jié)果Table 2 Stomatal conductance model and fitting results

圖3 光響應(yīng)修正模型及氣孔導(dǎo)度修正模型擬合結(jié)果Fig.3 The fitting effect of modified light response model and stomatal conductance model

3 討論

植物的光合日動(dòng)態(tài)變化反映了植物一天中光合作用隨著環(huán)境變化而發(fā)生的變化,是植物對(duì)特定環(huán)境條件的適應(yīng)結(jié)果[17]。觀測(cè)結(jié)果表明,自然條件下差巴嘎蒿光合速率日變化曲線(xiàn)為雙峰型,具有明顯的“午休”現(xiàn)象。光合“午休”是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種適應(yīng)干旱環(huán)境的方法[18]。一般認(rèn)為,導(dǎo)致光合“午休”的原因大致可以歸結(jié)于氣孔因素和非氣孔因素2個(gè)方面。氣孔因素主要指光合作用的氣孔調(diào)節(jié),具體表現(xiàn)在Gs和Ls的大小,前者反映氣孔的開(kāi)放程度,后者反映氣孔對(duì)CO2的阻力,而非氣孔因素則指葉肉細(xì)胞的羧化能力。為了區(qū)分光合作用的氣孔限制與非氣孔限制,F(xiàn)arquhar和Sharkey[19]提出了一個(gè)判別方法,即當(dāng)Ci降低,同時(shí)Ls增大時(shí),才可以判定光合速率降低是由Gs降低引起的,即Pn的降低是由氣孔因素造成的。相反,如果葉片Pn的降低伴隨著Ci的升高,那么Pn的下降要?dú)w因于非氣孔因素,即葉肉細(xì)胞羧化能力的下降。由此可知,從6:00開(kāi)始,隨著光照強(qiáng)度及溫度的升高,差巴嘎蒿葉片氣孔逐步打開(kāi),凈光合速率和蒸騰速率也隨之升高,到8:00時(shí)氣孔導(dǎo)度最大,葉片氣體交換能力最強(qiáng),光合速率達(dá)峰值,此后,光強(qiáng)和溫度進(jìn)一步升高,為了避免過(guò)度失水,氣孔逐漸關(guān)閉,導(dǎo)致氣體交換能力降低,CO2供應(yīng)不足,凈光合速率開(kāi)始下降,也即凈光合速率在8:00-12:00期間下降是由氣孔因素造成的[20,21]。14:00后,光強(qiáng)與溫度降低,差巴嘎蒿凈光合速率有所回升,到16:00時(shí)到達(dá)第2峰值。此峰值低于上午,注意到此時(shí)溫度較第1峰值出現(xiàn)時(shí)高,故推測(cè)第2峰值的降低可能是高溫導(dǎo)致的葉片光、暗呼吸加強(qiáng)的結(jié)果。此后,Ls降低,Ci升高,凈光合速率的降低則是由于非氣孔因素造成的。

水分利用效率(WUE)是由植物的Pn和E兩方面決定的,即消耗單位重量的水,植物所固定的CO2量。植物為維持水分平衡,在選擇優(yōu)先光合和優(yōu)先蒸騰之間達(dá)到適度的調(diào)節(jié)[22]。本研究中,差巴嘎蒿的 WUE上午和下午各有1個(gè)高峰,在午間強(qiáng)光和高溫的環(huán)境條件下氣孔關(guān)閉,最大程度減少蒸騰失水,顯示出較強(qiáng)的抗旱能力。WUE峰值與Pn峰值同時(shí)出現(xiàn),暗示W(wǎng)UE與Pn之間的關(guān)系更為密切,即WUE的增大在更大程度上依賴(lài)于Pn的上升,同時(shí)也說(shuō)明光合作用對(duì)其適應(yīng)干旱環(huán)境的重要性。

光響應(yīng)曲線(xiàn)反映了在一定范圍光照強(qiáng)度下植物潛在的光合能力以及植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性[6],對(duì)植物葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)量可以確定光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和光強(qiáng)和表觀量子效率等指標(biāo),對(duì)了解光反應(yīng)過(guò)程的效率非常重要。迄今為止,國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)建立了許多光響應(yīng)模型以描述光強(qiáng)同凈光合速率及氣孔導(dǎo)度之間的關(guān)系。由于不同模型的意義不完全相同,而不同植物種及同一植物不同部位葉片的生理特性也有差別,因而應(yīng)用同一模型進(jìn)行不同植物種的光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合必將產(chǎn)生一定的誤差[23]?;诖耍捎貌煌墓夂希忭憫?yīng)曲線(xiàn)和氣孔導(dǎo)度-光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行了擬合。結(jié)果顯示,使用直角雙曲線(xiàn)修正模型和氣孔導(dǎo)度修正模型擬合,決定系數(shù)大于其他模型,而殘差標(biāo)準(zhǔn)差也最小,表明對(duì)于差巴嘎蒿,這2種模型具有較高的擬合精度,對(duì)于其光合特性有較強(qiáng)的預(yù)測(cè)性。

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