富遠(yuǎn)年，馬風(fēng)云，劉立超

（1.武威市林業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，甘肅 武威733000；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山東 泰安271018；3.中國(guó)科學(xué)院 寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所 沙坡頭沙漠試驗(yàn)研究站，蘭州 730000）

生物結(jié)皮廣泛存在于世界各地，尤其在干旱、半干旱地區(qū)更是如此［1］。干旱地區(qū)的生物結(jié)皮是由藍(lán)細(xì)菌、綠藻、真菌、地衣和苔蘚等組成的復(fù)雜的鑲嵌體，對(duì)流動(dòng)的沙粒有固定作用［2］。生物結(jié)皮的存在對(duì)土壤水分、有機(jī)質(zhì)含量、營(yíng)養(yǎng)庫(kù)、徑流、滲透、抵抗力的侵蝕、種子的萌發(fā)等都有重要的影響和作用［3－6］。由于它的特有性質(zhì)和重要作用，生物結(jié)皮受到土地管理者和研究沙漠的生態(tài)學(xué)家越來(lái)越多的關(guān)注。關(guān)于生物結(jié)皮對(duì)維管束植物影響的研究有很多，有一種傾向認(rèn)為生物結(jié)皮對(duì)維管束植物應(yīng)有正面的影響，但從試驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看并不一致。一些試驗(yàn)結(jié)果支持有正的影響［7－8］，而 另 一 些 試 驗(yàn) 結(jié) 果 表 明 有 負(fù) 的 影 響［9－10］。雖然很多研究闡述了生物結(jié)皮對(duì)維管束植物的影響，但很少有研究將放牧和踩踏對(duì)維管束植物的影響考慮進(jìn)去。而實(shí)際上生物結(jié)皮對(duì)干擾的破壞很脆弱，干擾引起的變化可能對(duì)維管束植物生長(zhǎng)造成一定影響。

干擾是任何生態(tài)系統(tǒng)廣泛存在的一種現(xiàn)象，在我國(guó)干旱區(qū)、半干旱區(qū)，由于受到人口的壓力，放牧、人為踩踏等干擾對(duì)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響尤為嚴(yán)重。雖然世界各地的學(xué)者對(duì)干旱、半干旱地區(qū)生物結(jié)皮影響草本植物的生長(zhǎng)進(jìn)行了很多的研究，但對(duì)人工固沙植被區(qū)形成的結(jié)皮在不同干擾下對(duì)草本植物生長(zhǎng)的影響研究極少。沙坡頭人工固沙植被建立后，在其保護(hù)方面也有兩種意見(jiàn)，有人認(rèn)為可以進(jìn)行放牧等干擾，因?yàn)檫@樣可促進(jìn)草本植被的生長(zhǎng)；而另外一些人則認(rèn)為由于該人工固沙生態(tài)系統(tǒng)很脆弱，要嚴(yán)格進(jìn)行保護(hù)。由于該地區(qū)氣候及人工植被的特殊性，其他地區(qū)的經(jīng)驗(yàn)不可能照抄照搬，尤其是不同干擾對(duì)不同結(jié)皮類型的研究又較少，因此非常有必要對(duì)沙坡頭人工固沙植被區(qū)不同類型生物結(jié)皮在不同強(qiáng)度干擾下對(duì)植被，尤其草本植被的影響進(jìn)行研究。對(duì)沙坡頭人工固沙植被區(qū)不同的生物結(jié)皮類型實(shí)施不同程度的干擾，調(diào)查不同程度干擾下各種類型的生物結(jié)皮對(duì)草本植物的影響，以期對(duì)沙坡頭的人工植被管理提供可以參考的數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 自然概況

騰格里沙漠東南緣的寧夏沙坡頭地區(qū)（105°02′E，37°32′N）海拔高度1 339 m，屬于草原化荒漠地帶，也是沙漠與綠洲的過(guò)渡帶，以高大、密集的格狀新月形沙丘鏈連綿分布而著稱；土壤基質(zhì)為疏松、貧瘠的流沙，沙層穩(wěn)定含水量?jī)H為2%～3%；天然植被以花棒（Hedysarum scoparium）和 沙 米 （Agriophyllum squarrosum）為主，蓋度1%左右。自1956年建立人工植被防護(hù)體系以來(lái)，該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境得到改善，沙面的固定為1年生植物的繁衍創(chuàng)造了條件，現(xiàn)階段有昆蟲314種，真菌約9種。大量的微生物得到發(fā)育，并在沙面上形成了生物結(jié)皮。此外，鳥類多達(dá)65種，其中繁殖鳥60種，鼠類9種，其他動(dòng)物30余種。由于大量物種的繁衍和定居，使原有的流沙變成了一個(gè)復(fù)雜的人工－天然荒漠植被景觀。

1.2 研究方法

試驗(yàn)地選擇在沙坡頭人工固沙植被區(qū)有固定圍欄保護(hù)的區(qū)域內(nèi)。由于生物結(jié)皮發(fā)育的時(shí)間不同以及地形的不同，不同區(qū)域分布的結(jié)皮類型也不同。本試驗(yàn)根據(jù)生物結(jié)皮的特點(diǎn)將結(jié)皮分為3種類型：苔蘚結(jié)皮、藻類苔蘚混生結(jié)皮和藻類結(jié)皮。在每種類型結(jié)皮存在地段分別設(shè)置2 m×2 m的樣方15個(gè)，每個(gè)種類的結(jié)皮樣方中5個(gè)樣方做輕度干擾處理（5個(gè)重復(fù)），5個(gè)樣方做重度干擾處理，5個(gè)樣方不破壞結(jié)皮作為對(duì)照。輕度干擾為人為用腳踩碎或用鐵鍬破碎樣方內(nèi)的結(jié)皮，重度干擾為直接去除樣方內(nèi)的結(jié)皮，對(duì)照為自然狀態(tài)的結(jié)皮樣方。干擾的實(shí)施在頭一年草本植物完全枯萎后進(jìn)行。植被調(diào)查在干擾實(shí)施后第二年進(jìn)行。調(diào)查樣方內(nèi)主要草本植物霧冰藜（Bassia dasyphylla）和小畫眉草（Eragrostis minor）（兩種草本植物均為一年生草本植物，以種子繁殖）的密度、冠幅、高度、根系長(zhǎng)度和生物量時(shí)，在大樣方中選擇5個(gè)20 cm×20 cm的小樣方，在小樣方中測(cè)定每種植物的密度及每一株植物的高度，并收獲樣方內(nèi)的所有植物帶到試驗(yàn)室烘干稱重，對(duì)比分析不同生物結(jié)皮在不同干擾下對(duì)維管束植物生長(zhǎng)的影響。數(shù)據(jù)用SPSS軟件做方差分析處理。

1.3 試驗(yàn)地生物結(jié)皮基本概況

試驗(yàn)選取的藻類結(jié)皮發(fā)育年限4 a，覆蓋度65%，優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻和綠藻，草本植物優(yōu)勢(shì)種為霧冰藜；藻類苔蘚混生結(jié)皮發(fā)育年限22 a，覆蓋度80%，優(yōu)勢(shì)種為真蘚，草本植物優(yōu)勢(shì)種為霧冰藜；苔蘚結(jié)皮發(fā)育年限29 a，覆蓋度96%，優(yōu)勢(shì)種為對(duì)齒蘚，草本植物優(yōu)勢(shì)種為小畫眉草。三種結(jié)皮上灌木植物優(yōu)勢(shì)種均為油蒿，檸條。

2 結(jié)果與分析

2.1 受干擾苔蘚結(jié)皮對(duì)草本植物的影響

如表1所示，生長(zhǎng)在苔蘚結(jié)皮上的霧冰藜在受到輕度干擾時(shí)，密度、冠幅、地上高度、根系長(zhǎng)度和總生物量都比無(wú)干擾時(shí)顯著增加，其中平均密度增長(zhǎng)了63.9%，平均冠幅增加了48.4%，平均高度增長(zhǎng)了220.5%，平均根系長(zhǎng)度增加了31.8%，平均生物量增加增長(zhǎng)了490.6%。經(jīng)方差分析檢驗(yàn)達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。重度干擾的結(jié)皮上霧冰藜與無(wú)干擾對(duì)照相比密度減少了184.2%，冠幅增加了54.8%，高度增加了 270.5%，根系長(zhǎng)度增加了39.8%，差異達(dá)到了極顯著水平，生物量和無(wú)干擾時(shí)無(wú)顯著差異（P＜0.05）。生長(zhǎng)在苔蘚結(jié)皮上的小畫眉草在結(jié)皮輕度干擾時(shí)密度略有下降，但未達(dá)到差異顯著（P＜0.05），冠幅增加了42.2%，平均高度增加了37.8%，根系長(zhǎng)度增加了26.1%，生物量增加了20.8%，差異達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。結(jié)皮受到重度干擾時(shí)小畫眉草的密度與無(wú)干擾的對(duì)照相比較下降了597.8%，冠幅增加了35.6%，高度增加了29.7%，生物量下降了323.5%。差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），詳見(jiàn)表1。

表1 生長(zhǎng)在苔蘚結(jié)皮上的霧冰藜和小畫眉草在不同干擾下的差異

2.2 受干擾藻類苔蘚混生結(jié)皮對(duì)草本植物的影響

生長(zhǎng)在藻類苔蘚混生結(jié)皮上的霧冰藜在受到輕度干擾時(shí)，密度、冠幅、地上高度、根系長(zhǎng)度和總生物量都比無(wú)干擾時(shí)顯著增加，其中平均密度增長(zhǎng)了70.5%，平均冠幅增加了37.8%，平均高度增長(zhǎng)了104.6%，平均根系長(zhǎng)度增加了42.3%，平均生物量增加了504.3%。達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。重度干擾的結(jié)皮上霧冰藜與無(wú)干擾對(duì)照相比密度減少了115.3%，冠幅增加了31.7%，高度增加了137.9%，根系長(zhǎng)度增加了46.2%，生物量增加了19.6%，差異達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。生長(zhǎng)在苔蘚結(jié)皮上的小畫眉草在結(jié)皮輕度干擾時(shí)密度略有上升，但未達(dá)到差異顯著（P＜0.05），冠幅增加了32.7%，平均高度增加了14.0%，根系長(zhǎng)度增加了22.1%，生物量增加增長(zhǎng)了12.9%，差異達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。結(jié)皮受到重度干擾時(shí)小畫眉草的密度與無(wú)干擾的對(duì)照相比較下降了475.6%，冠幅增加了25.0%，高度增加了18.6%，生物量下降了200.0%。差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），詳見(jiàn)表2。

表2 生長(zhǎng)在藻類苔蘚混生結(jié)皮上的霧冰藜和小畫眉草在不同干擾下的生長(zhǎng)狀況

2.3 受干擾藻類結(jié)皮對(duì)草本植物的影響

生長(zhǎng)在藻類結(jié)皮上的霧冰藜在受到輕度干擾時(shí)，密度、冠幅、地上高度、根系長(zhǎng)度和總生物量也都比無(wú)干擾時(shí)有顯著增加，其中平均密度增長(zhǎng)了83.3%，平均冠幅增加了11.5%，平均高度增長(zhǎng)了59.5%，平均根系長(zhǎng)度增加了6.8%，平均生物量增加了373.3%。達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。重度干擾的結(jié)皮上霧冰藜與無(wú)干擾對(duì)照相比密度減少了97.4%，冠幅增加了18.0%，高度增加了69.4%，根系長(zhǎng)度增加了6.5%，差異達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。生物量略有減少，但未達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。生長(zhǎng)在藻類結(jié)皮上的小畫眉草在結(jié)皮輕度干擾時(shí)密度略有上升，但未達(dá)到顯著差異（P＜0.05），冠幅、平均高度、生物量的差異也均未到達(dá)顯著水平，只有根系長(zhǎng)增加了22.1%，差異達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。結(jié)皮受到重度干擾時(shí)小畫眉草生長(zhǎng)趨勢(shì)基本與輕度干擾時(shí)相似（表3）。

表3 生長(zhǎng)在藻類結(jié)皮上的霧冰藜和小畫眉草在不同干擾下的差異

3 討論

沙坡頭人工固沙植被區(qū)苔蘚結(jié)皮主要分布在丘間低地，其厚度較藻類結(jié)皮和藻類苔蘚混生結(jié)皮都厚。未受干擾時(shí)生長(zhǎng)在苔蘚結(jié)皮上的霧冰藜其密度、高度和生物量都比較低，受到輕度干擾時(shí)，其密度、高度和生物量都有較大程度的增加，由此可見(jiàn)，結(jié)皮的存在對(duì)霧冰藜的繁殖和生長(zhǎng)有較大的影響。在干旱少雨的沙漠地區(qū)生物結(jié)皮的存在對(duì)降水入滲的影響是十分明顯的［11－12］。李守中［13］通過(guò)對(duì)該地區(qū)生物結(jié)皮的模擬實(shí)驗(yàn)指出固沙區(qū)生物結(jié)皮層降低了水分滲透的速度和深度，結(jié)皮的逐年發(fā)育使土壤水分的分配格局和分配過(guò)程發(fā)生了很大的變化，土壤水分的再分配有明顯的淺層化趨勢(shì)。生物結(jié)皮逐漸發(fā)育降低了土壤容重，并通過(guò)降低反射率和提高毛管作用增加了蒸發(fā)［13－15］。因此，生物結(jié)皮的存在提高了表層土壤的持水能力，造成水分淺層化［16］，進(jìn)而影響了草本的生長(zhǎng)，造成霧冰藜生長(zhǎng)量下降。干擾對(duì)另一種草本植物小畫眉草的改變卻不十分明顯，生長(zhǎng)量增加幅度不大。造成這種結(jié)果的原因可能是由于二者的根系差異所致。從二者的根系比較來(lái)看，霧冰藜根系較深，對(duì)較深層水分要求多，當(dāng)結(jié)皮受到干擾下滲水分增多時(shí)，就促進(jìn)了霧冰藜的生長(zhǎng)。小畫眉草的根系較淺，主要利用較淺層的水分，因而結(jié)皮受干擾后深層水分增加對(duì)它的生長(zhǎng)影響也不大。

3種類型的生物結(jié)皮受到輕度干擾時(shí)霧冰藜的密度增加，重度干擾下密度下降。而小畫眉草在受到輕度時(shí)密度變化不大，重度干擾時(shí)苔蘚結(jié)皮和藻類苔蘚混生結(jié)皮上密度變小，只有藻類結(jié)皮上密度無(wú)變化。在我們的試驗(yàn)中有3種不同類型的結(jié)皮和兩種草本植物霧冰藜和小畫眉草，霧冰藜的種子較大，呈五角星狀，3種類型的結(jié)皮受到輕度干擾后密度都顯著增加，這是由于干擾后表面粗糙度增加，容易截留霧冰藜種子，因而使其密度增加。重度干擾主要模擬由于在固沙區(qū)常發(fā)生的人工施工使結(jié)皮完全被移除的情況。重度干擾下由于結(jié)皮被全部移走，使原來(lái)地塊上種子大為減少，也就是減少了結(jié)皮上的種子庫(kù)，因而密度下降很多，再加上表層結(jié)皮去除后露出土層或沙層，風(fēng)力作用下帶來(lái)的種子不容易在其上停留，因此受到重度干擾的樣方霧冰藜密度很小。3種結(jié)皮受到輕度干擾時(shí)小畫眉草的密度無(wú)顯著增加，可能是因?yàn)樾‘嬅疾莘N子很小，雖然輕度干擾時(shí)粗糙的表面可以攔截一部分種子，但有一部分種子可能由于埋藏較深而不能發(fā)芽，因而會(huì)使密度降低。3種類型的結(jié)皮以苔蘚結(jié)皮上的霧冰藜受到輕度干擾時(shí)密度、高度和生物量變化最大。

本試驗(yàn)結(jié)果表明輕度干擾對(duì)草本植物密度、高度和生物量的影響與具體植物本身的生物學(xué)特性有關(guān)，對(duì)于種子大、根系深、適生于沙性土壤的霧冰藜，輕度干擾對(duì)其影響較大。對(duì)于種子小、根系淺、適生于發(fā)育較好土壤的小畫眉草，則影響較小。重度干擾嚴(yán)重影響兩種植物密度，雖然高度增加，但總生物量有較大幅度下降。因此在人工固沙植被管理時(shí)適度干擾是可以允許的，但重度的干擾應(yīng)絕對(duì)禁止，因?yàn)橹囟雀蓴_不僅影響維管束植物的繁殖和生長(zhǎng)，對(duì)土壤的表面穩(wěn)定性也造成極大的破壞，會(huì)導(dǎo)致固沙植被系統(tǒng)嚴(yán)重退化甚至引起重新沙化。本次試驗(yàn)實(shí)施的干擾是一次性的，對(duì)不斷干擾下的結(jié)皮對(duì)草本植物的影響應(yīng)進(jìn)一步試驗(yàn)來(lái)探討，也需要更多的試驗(yàn)來(lái)揭示結(jié)皮和草本植物之間的作用機(jī)理。

4 結(jié)論

（1）輕度干擾下3種類型生結(jié)皮上霧冰藜的密度、冠幅、高度、根系長(zhǎng)和生物量都有顯著增加，重度干擾下3種類型結(jié)皮上的霧冰藜生長(zhǎng)有所增加，密度則顯著下降。

（2）輕度干擾下苔蘚和藻類苔蘚混生結(jié)皮上的小畫眉草生長(zhǎng)有所增加，密度基本未變，藻類結(jié)皮上小畫眉草密度和生長(zhǎng)都變化不大。重度干擾下苔蘚和藻類苔蘚混生結(jié)皮上的小畫眉草生長(zhǎng)有所增加，密度和生長(zhǎng)量下降。

（3）生物結(jié)皮的輕度干擾能增加對(duì)降水的滲透，在一定程度上促進(jìn)了一年生植物的生長(zhǎng)，所以在人工固沙植被區(qū)管理中可允許適度的干擾。重度干擾嚴(yán)重影響一年生植物的定居和生長(zhǎng)，對(duì)植被的破壞作用較大，應(yīng)絕對(duì)禁止。

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