李立科 李德志 趙魯青 潘 宇 呂媛媛 趙美霞 高錦瑾 王 浩 程立麗 何瑩瑩

(華東師范大學(xué)，上海，200062)

克隆植物是指在自然條件下，能夠通過營養(yǎng)繁殖，形成多個在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨立或者潛在獨立的個體的一類植物［1－2］?？寺≈参飵缀醮嬖谟谒械纳鷳B(tài)系統(tǒng)中(在有些生態(tài)系統(tǒng)中甚至成為優(yōu)勢類群)，并在其中發(fā)揮重要作用［3］?？寺≈参锿换甑牟煌种暝谛纬珊蟮囊欢〞r間內(nèi)一般由橫生結(jié)構(gòu)(主要是匍匐莖、根莖、地上莖等)相互連接在一起［4］，不同分株所處的資源斑塊可能不同，同一基株所處的資源斑塊亦有可能不同，尤其是匍匐莖型克隆植物。因此，克隆植物對生境內(nèi)必需資源的吸收和利用可能存在差異［2－3，5－6］。氮素是植物需求量最大的營養(yǎng)元素之一和植物生長最常見的限制因子，對于植物的生長、發(fā)育有著明顯的影響?？寺≈参镒鳛榫哂刑厥鈽?gòu)件性特征的植物類型，它對氮素資源的生理需求與其他非克隆植物相比在本質(zhì)上并無根本差異，但克隆植物對土壤氮素資源攝取位點的多樣化以及攝取后的傳輸格局和過程的復(fù)雜性則是一般非克隆植物所不具備的。當(dāng)克隆植株所處的生境斑塊呈現(xiàn)異質(zhì)性變化時，氮素被某些分株吸收后，傳輸和分配的格局與過程將變得更加復(fù)雜。在過去數(shù)十年間，已有一些案例采用精確的化學(xué)示蹤方法研究克隆植物體內(nèi)營養(yǎng)傳輸過程［2，7－8］，而對結(jié)縷草的研究則側(cè)重于水分生理方面，有關(guān)氮素生理方面鮮見報道。文中以克隆植物結(jié)縷草(Zoysia japonicaSteud.)為研究對象，采用15N作為示蹤元素，對其主匍匐莖內(nèi)的氮素傳輸和分配特征進(jìn)行研究，并試圖以此分析這一特征對于結(jié)縷草生態(tài)行為表現(xiàn)的影響。

1 材料與方法

結(jié)縷草是禾本科畫眉草亞科結(jié)縷草屬的多年生匍匐莖型C4植物［9］，是被廣泛用于草坪綠化的草種和放牧場的優(yōu)良牧草。結(jié)縷草在異質(zhì)性生境條件下，能夠通過克隆生長形成大量的匍匐莖和相對獨立的克隆分株，因而是研究克隆植物響應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的理想材料。結(jié)縷草的形態(tài)結(jié)構(gòu)十分特殊，其基本結(jié)構(gòu)由須根系、匍匐莖、復(fù)合節(jié)和分蘗葉等幾個部分組成。匍匐莖基本組成單位被稱為復(fù)合節(jié)間，它是由一個伸長的節(jié)間和一對縮短的節(jié)間(其上分別著生被稱為A與B的兩個分蘗或分株)所組成［10］(圖1)。

圖1 結(jié)縷草植株的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖

試驗環(huán)境條件:為確保試驗不受不良?xì)夂驐l件的影響，本試驗在華東師范大學(xué)中山北路校區(qū)的溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗中對結(jié)縷草植株的培育從6月份持續(xù)到9月份。上海市地處北緯31°40＇～31°53＇，東經(jīng) 120°51＇～ 122°12＇，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。溫和濕潤、光線充足、降水豐沛、四季分明。年平均氣溫16.5℃，年平均降水量1 200 mm，年日照時間2 000 h左右。一年中，最冷月份通常為1月份，月平均氣溫3.3℃;最熱月份通常為7月份，月平均氣溫為27.8℃。試驗所在溫室內(nèi)6—9月份的平均溫度為30.8℃。溫室內(nèi)的最高和最低溫度分別出現(xiàn)在7月份和9月份。溫室內(nèi)的相對濕度為70%左右，溫室內(nèi)測得的光量子密度為182 μmol·m－2·s－1。土壤為砂質(zhì)土，其有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為158.5 mg·kg－1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為146.1 mg·kg－1。

試驗處理:試驗中培育的結(jié)縷草克隆植株均起始于單個結(jié)縷草分株，而且，初始分株大小基本一致、形態(tài)特征基本相同，且取自事先培育的一個大的克隆植株，從而保證了其遺傳一致性。分株從大的克隆植株上切下后，立即栽植于事先整好地的試驗小區(qū)土壤中培育。試驗過程中，細(xì)心管理，以確保植株正常生長。為檢驗氮素在植株內(nèi)的傳輸格局與引入氮素濃度的關(guān)系以及與氮素形態(tài)的關(guān)系，本試驗采用含有2種濃度、2種形態(tài)15N的Hoagland溶液，從根系進(jìn)行引入，以達(dá)到較好的根系吸收效果和較為理想的試驗結(jié)果(根系從營養(yǎng)溶液中的吸收效果遠(yuǎn)優(yōu)于從土壤中吸收的效果)。具體處理為:從處于不同生長發(fā)育階段的3個復(fù)合節(jié)(分別選定為位于克隆植株基部的第6復(fù)合節(jié)、中部的第15復(fù)合節(jié)和梢端的第24復(fù)合節(jié))根系分別引入 A1、A2、B1、B24種類型的Hoagland營養(yǎng)溶液(A1為含15NH+4且濃度為2.5 mmol·L－1的溶液;A2為含15NH且濃度為1.0 mmol·L－1的溶液;B1為含 NO3－且濃度為2.5 mmol·L－1的溶液;B2為含NO－3且濃度為1.0 mmol·L－1的溶液)。當(dāng)主匍匐莖生長到預(yù)先設(shè)定的復(fù)合節(jié)數(shù)時，將盛滿土壤的塑料杯置于其下，并埋入土中，以使該復(fù)合節(jié)扎根于杯中，同時繼續(xù)保持匍匐莖向前生長。在植株收獲的前兩天(晴天)，將小杯連同根系一起取出，脫去根外的小杯，盡量不損壞根，用蒸餾水將根部沖洗干凈，并用吸水紙將根上的水擦拭干凈，將干凈小試管插入土壤，并將根小心地送入試管內(nèi)，將試管埋入土中立穩(wěn)。試管內(nèi)分別注入上述4種類型的Hoagland營養(yǎng)溶液，并讓植株繼續(xù)生長。在該期間，定期向試管內(nèi)通氧氣，并及時補充營養(yǎng)液。48 h后，細(xì)心收獲全部植株。洗凈，在80℃下烘干至恒質(zhì)量，取樣、研磨。試驗重復(fù)3次。

營養(yǎng)溶液的配制:在試驗中，對Hoagland營養(yǎng)液［11］的標(biāo)準(zhǔn)配方進(jìn)行適當(dāng)修改，將原配方中的KNO3分別換成15NH4Cl和K15NO3，其中的15N的豐度(豐度即為樣品中15N元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與大氣中15N元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的千分差)分別為10.39%和10.32%(上海化工研究院)。將配制的營養(yǎng)液分別稀釋2倍和5倍，形成高、低2種濃度，且分別含有15NH+4和NO－32種離子的A1、A2、B1、B24種類型的營養(yǎng)溶液。在試驗植株收獲前2天，按照上述方法從不同發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)分株根系分別引入這4種類型的營養(yǎng)液。

數(shù)據(jù)處理:收獲樣株后，先對各部分進(jìn)行取樣并烘干、磨碎，之后，通過由美國菲尼根質(zhì)譜公司生產(chǎn)的DELTAplusXP型穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測定樣品的15N豐度。文中對15N引入復(fù)合節(jié)以及該復(fù)合節(jié)兩側(cè)各7個復(fù)合節(jié)的葉片、根系和匍匐莖樣品內(nèi)的δ15N值進(jìn)行檢測。為分析δ15N值從引入復(fù)合節(jié)向兩側(cè)其他復(fù)合節(jié)的傳輸規(guī)律，對引入復(fù)合節(jié)各構(gòu)件器官樣品的δ15N值向兩側(cè)(基部和頂部)其他復(fù)合節(jié)的相應(yīng)構(gòu)件器官遞減的系列δ15N值作線性回歸，方程斜率的絕對值即陡度;此線性回歸方程與橫軸的交點與引入位點之間的復(fù)合節(jié)數(shù)即為傳輸范圍。數(shù)據(jù)采用SPSS18.0進(jìn)行不同處理條件下植株各部位δ15N值和陡度值的顯著性分析，并綜合分析雙向傳輸?shù)奶卣骱鸵?guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)縷草克隆植株的基部復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征

在溫室內(nèi)的環(huán)境條件下，從結(jié)縷草靠近基部的第六復(fù)合節(jié)根系引入的由15N標(biāo)記的高、低濃度的15NH+4和15NO－3都能夠在主匍匐莖內(nèi)向頂和基部運輸?shù)娇寺≈仓昶渌麖?fù)合節(jié)的A分株、B分株、根和匍匐莖中，引入點復(fù)合節(jié)各部位中的δ15N值均最高，而該復(fù)合節(jié)根中的δ15N值又顯著高于葉和匍匐莖中的δ15N值(差異極顯著，p＜0.01)。說明植株中處于局部豐富的氮素資源斑塊內(nèi)的復(fù)合節(jié)能快速而大量地吸收氮素資源并積累于該復(fù)合節(jié)的各構(gòu)件器官內(nèi)(根內(nèi)積累量多于葉片和匍匐莖內(nèi))，之后再通過匍匐莖向兩側(cè)復(fù)合節(jié)依次傳輸并呈遞減趨勢。這表明與氮素豐富的生境斑塊鄰近的復(fù)合節(jié)可能獲得相對多的氮素。當(dāng)15N被從基部第六復(fù)合節(jié)的根系引入時，15N向頂部傳輸?shù)亩付戎悼偸潜认蚧總鬏數(shù)亩付戎敌?差異極顯著)，遞減趨勢平緩(表1)。表2更進(jìn)一步顯示出15N在主匍匐莖內(nèi)傳輸?shù)牟粚ΨQ性(向頂部傳輸范圍大于向基部傳輸)。

當(dāng)從靠近基部的第六復(fù)合節(jié)的根系引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4時，引入位點復(fù)合節(jié)各部位的δ15N值均顯著高于引入較低濃度(1.0 mmol·L－1)15NH+4時復(fù)合節(jié)相應(yīng)部位的δ15N值(表3)，且15N沿克隆植株從引入復(fù)合節(jié)向兩側(cè)復(fù)合節(jié)傳輸時，在A分株系列、B分株系列和根系列中的δ15N陡度值均比引入較低濃度(1.0 mmol·L－1)15NH+4時相應(yīng)部位陡度值大，遞減趨勢更劇烈，而向頂部傳輸?shù)摩?5N陡度值差異則不大(表1)。這可能是由于在引入較低濃度15NH+4時，克隆分株吸收15NH+4后優(yōu)先滿足引入位點處復(fù)合節(jié)各組分生長的需要，于是，可用于傳輸和分享給兩側(cè)其他分株的15NH就變得較少，這導(dǎo)致傳輸陡度變大。而相反，在引入較高濃度15NH+4時，克隆分株雖然繼續(xù)優(yōu)先滿足引入位點處復(fù)合節(jié)各組分生長的需要，但因被吸收的15NH+4尚有較多剩余，于是，可用于傳輸并與兩側(cè)其他分株分享的15NH+4還較多，這導(dǎo)致傳輸陡度相對不大，且δ15N陡度值無明顯差異。引入高、低兩種濃度的15NH+4后，15N在主匍匐莖和系列分株根系內(nèi)的傳輸范圍差異不大，而在A分株系列和B分株系列內(nèi)，則均呈現(xiàn)出傳輸范圍與引入15NH+4濃度正相關(guān)的趨勢(表3)。

表1 從結(jié)縷草主匍匐莖3個不同位點復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度和2種形式的氮素后δ15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸陡度值比較

表2 從結(jié)縷草主匍匐莖3個不同位點復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度和2種形式的氮素后15N在主匍匐莖內(nèi)傳輸范圍的比較

表3 從結(jié)縷草主匍匐莖3個不同生長發(fā)育階段復(fù)合節(jié)根系分別引入2種濃度、2種形式的氮素時引入位點復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值

當(dāng)從主匍匐莖上靠近基部復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度15NO－3時，引入點處A分株和B分株中的δ15N值均顯著低于引入較低濃度的15NO－3時復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值，匍匐莖中則相反，根中的δ15N值則無顯著差異(表3)。在引入較低濃度15NO3－時，引入點兩側(cè)的A分株系列和B分株系列的δ15N陡度值均顯著高于引入較高濃度15NO－3時的相應(yīng)陡度值，而在分株根系列中差異不顯著，匍匐莖中則較低(表1)。由表2可知，在引入較高濃度15NO－3時，在匍匐莖中的15N傳輸范圍顯著大于在A分株系列、B分株系列和分株根系列中的傳輸范圍，而后三者之間差別不大(p＜0.05)?？梢?，結(jié)縷草克隆植株的基部復(fù)合節(jié)根系在吸收高、低2種濃度的15NO－3時，氮素在A分株系列和B分株系列、匍匐莖和分株根系列中的分配比例不同:當(dāng)基部復(fù)合節(jié)分株根系吸收較高濃度的15NO－3時，15N傾向于較多地分配給作為傳輸通道的匍匐莖，這樣有利于克隆植株將相對較多的氮素傳輸給離引入位點更遠(yuǎn)的復(fù)合節(jié)和次級匍匐莖;而在基部復(fù)合節(jié)分株根系吸收較低濃度的15NO－3時，15N則傾向于較多地分配給引入點局部的A分株和B分株，即先滿足局部分株的生理需要，而非首先更多地進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳輸，就近傳輸?shù)奶卣鞣浅Ｃ黠@。只有在引入點局部分株的生理需求得到滿足后，才將少量富余的氮素傳輸給相鄰復(fù)合節(jié)。

從基部復(fù)合節(jié)根系分別引入較高且相同濃度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時，引入位點復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)中的δ15N值分別呈現(xiàn)顯著差異(表1)。從引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4后的傳輸情況來看，在復(fù)合節(jié)各組分系列內(nèi)向基部和頂部傳輸?shù)摩?5N陡度值均明顯高于引入同樣濃度(2.5 mmol·L－1)15NO－3后相應(yīng)組分系列的陡度值，特別是在A分株和B分株系列更為明顯。從引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3后的傳輸情況來看，前者15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍更大。

從基部復(fù)合節(jié)根系分別引入較低且相同濃度(1.0 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時，引入位點復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)中的δ15N值分別呈現(xiàn)顯著差異，且在引入15NH+4后，15N在復(fù)合節(jié)各組分系列內(nèi)向基和向頂方向傳輸?shù)亩付戎稻哂谝?5NO－3后相應(yīng)組分系列的陡度值(表1)，且在匍匐莖內(nèi)15N的傳輸范圍差異亦達(dá)到了顯著(表2)。可見，把2種濃度、2種形態(tài)的15N溶液從基部復(fù)合節(jié)分株根系引入后，無論濃度高低，復(fù)合節(jié)各組分對15NH+4的吸收普遍多于15NO－3。不論最初引入的15NO－3濃度高低，δ15N陡度值在各復(fù)合節(jié)的各組分系列(A分株、B分株、根系和匍匐莖)中的遞減趨勢普遍較引入相同濃度的15NH+4后的遞減趨勢平緩，而且，引入15NO－3后比引入相同濃度的15NH+4后15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍更大。

2.2 結(jié)縷草克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征

與結(jié)縷草基部復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征有相似之處，中部復(fù)合節(jié)根系吸收15N后，總是先將15N運輸?shù)皆搹?fù)合節(jié)的其他組分(A分株、B分株和匍匐莖)中，然后再沿主匍匐莖向頂和向基運輸。在傳輸過程中，各復(fù)合節(jié)組分系列中的δ15N均隨傳輸距離增加而遞減，向頂運輸?shù)倪f減趨勢較緩，向基運輸?shù)倪f減趨勢較陡(表2)。但是，中部復(fù)合節(jié)根系普遍比基部復(fù)合節(jié)根系對同樣濃度、同樣離子形態(tài)的15N吸收量要大。這可能與中部復(fù)合節(jié)根系形成不久且發(fā)育較充分、生理機能較強有關(guān)(而基部復(fù)合節(jié)根系在引入15N時發(fā)育時間已經(jīng)較長、且吸收功能已有所減弱)。

由表1和表3可知，當(dāng)從克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系引入高、低2種濃度的15NH+4時，引入位點處復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值以及δ15N沿主匍匐莖傳輸陡度值的變化規(guī)律均與15NH從基部復(fù)合節(jié)根系引入時基本一致，并且在相同的吸收和傳輸時間內(nèi)，結(jié)縷草植株對較高濃度的15NH+4吸收量多、傳輸速度快。當(dāng)從克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系引入高、低2種濃度的15NO－3時，引入位點復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值以及δ15N沿主匍匐莖傳輸陡度值的變化規(guī)律亦與15NO－3從基部復(fù)合節(jié)根系引入時基本一致，并且同樣表現(xiàn)出對氮素吸收和傳輸?shù)木徒瓌t。從表2可以看出，在分別引入相同濃度的15NH+4和15NO－3后，前者15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍更大。而且，從中部復(fù)合節(jié)根系引入相同濃度的15NH+4和15NO－3后，15N在各復(fù)合節(jié)的各組分系列中的傳輸范圍均比從基部引入時更大。這說明中部復(fù)合節(jié)根系比基部復(fù)合節(jié)根系對15NH+4和15NO的吸收和傳輸作用更強，在主匍匐莖內(nèi)的傳輸距離也更遠(yuǎn)。

從中部復(fù)合節(jié)根系分別引入較高且相同濃度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時，引入位點復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)中的δ15N值分別呈現(xiàn)顯著差異(表3)。從引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4后的傳輸情況來看，在復(fù)合節(jié)各組分系列內(nèi)(除匍匐莖外)向基部和頂部傳輸?shù)摩?5N陡度值均明顯高于引入同樣濃度(2.5 mmol·L－1)15NO后相應(yīng)組分系列的陡度值(表1)。這可能說明結(jié)縷草克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系相對于15NO－3而言能夠?qū)?5NH+4快速吸收。

從中部復(fù)合節(jié)根系分別引入較低且相同濃度(1.0 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3時，在引入位點復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株、匍匐莖和根)的δ15N值均達(dá)到了顯著差異，其中根中最為明顯(表2)。由表1可知，引入較低濃度15NH+4時，復(fù)合節(jié)各組分的δ15N陡度值顯著要高于引入較低濃度15NO－3時相應(yīng)組分的δ15N陡度值，這可能說明結(jié)縷草克隆植株的中部復(fù)合節(jié)根系相對于相同濃度的15NO－3而言可能對較低濃度的15NH+4吸收更為快速，并呈現(xiàn)出偏好性。

2.3 結(jié)縷草克隆植株梢端復(fù)合節(jié)根系吸收的15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征

從結(jié)縷草克隆植株梢端較晚發(fā)育的復(fù)合節(jié)根系引入2種形態(tài)、2種濃度的15N時，15N被復(fù)合節(jié)根系吸收后，同樣能夠向頂運輸?shù)礁暧椎膹?fù)合節(jié)各組分并可向基部運輸?shù)捷^老的復(fù)合節(jié)各組分，但以向頂傳輸?shù)内厔莞鼮槊黠@。引入位點復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值總是比鄰近復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值高，這一點與上述的從基部和中部復(fù)合節(jié)根系引入15N后的檢測結(jié)果類似。因梢端引入位點復(fù)合節(jié)根系發(fā)育較晚、且位于克隆植株的頂端附近，因此，引入后15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征與從其他生長階段的復(fù)合節(jié)根系引入15N后的傳輸特征有一個顯著區(qū)別，即運輸?shù)娇寺≈仓觏敹俗钅暧讖?fù)合節(jié)各組分中的15N量不僅比運輸?shù)捷^老復(fù)合節(jié)各組分中的量大，而且，15N在主匍匐莖內(nèi)向頂部傳輸量呈現(xiàn)出先遞減后增加的趨勢。

由表4可知，當(dāng)從梢端復(fù)合節(jié)(第26復(fù)合節(jié))根系引入較高濃度(2.5 mmol·L－1)15NH+4時，頂端復(fù)合節(jié)(第29復(fù)合節(jié))組分(A分株、根和匍匐莖)中的δ15N值分別高于相鄰的第26復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值，差異顯著(p＜0.05)。當(dāng)從梢端復(fù)合節(jié)根系引入較低濃度15NH+4時，頂端復(fù)合節(jié)(第29復(fù)合節(jié))組分(A分株、匍匐莖和根)中的δ15N值相比第26復(fù)合節(jié)相應(yīng)組分的δ15N值亦達(dá)到顯著差異(p＜0.05)(表4)。而在B分株中則未檢測到顯著差異，可能是因為B分株的發(fā)育程度不如A分株，植株把營養(yǎng)優(yōu)先供給了A分株。引入較高濃度和較低濃度15NO－3時，也出現(xiàn)了頂端復(fù)合節(jié)(第29復(fù)合節(jié))各組分δ15N分別高于相鄰的第26復(fù)合節(jié)各組分δ15N規(guī)律，而且，在A分株和根中差異顯著(p＜0.05)(表4)?？傮w而言，這樣的傳輸格局在2種濃度、2種形式的氮素處理條件下均有不同程度表現(xiàn)，這顯然與結(jié)縷草克隆植株的頂端優(yōu)勢所形成的“強匯”拉力有關(guān)。

表4 從結(jié)縷草主匍匐莖梢部復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度、2種形式的氮素時引入位點復(fù)合節(jié)和頂端復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值

由表4可知，從梢端復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度和較低濃度的15NH+4時，引入位點復(fù)合節(jié)A分株和B分株的δ15N值差異顯著，而根中δ15N值則未呈現(xiàn)明顯差異。這可能由于梢端復(fù)合節(jié)根系尚未充分發(fā)育(不如基部和中部分株根系發(fā)達(dá))，其本身的生長主要依靠較老復(fù)合節(jié)組分對其提供營養(yǎng)支持，因此，梢端分株根系對2種濃度15NH+4還不能充分吸收，也未能呈現(xiàn)出顯著的吸收差異。由表2可知，在引入較高濃度15NH+4時，復(fù)合節(jié)各組分系列(除根部外)向基方向δ15N陡度值明顯比引入較低濃度15NH+4時高，說明克隆植株梢端復(fù)合節(jié)各組分系列對較高濃度15NH+4有較強的獲取和傳輸能力。

從梢部復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度和較低濃度的15NO3－時，引入位點復(fù)合節(jié)各組分(A分株、B分株和根)中的15N值差異顯著，但引入較高濃度15NO－3時，匍匐莖中的15N值卻比引入較低濃度的15NO－3時高(表4)。當(dāng)從梢部復(fù)合節(jié)根系引入較高濃度的15NO－3時，15N在匍匐莖中向基傳輸?shù)亩付戎得黠@大于引入較低濃度15NO－3時的陡度值(表1)，而在復(fù)合節(jié)其他各組分系列，則表現(xiàn)相反趨勢，這一點與基部和中部復(fù)合節(jié)根系吸收不同濃度的15NO－3時15N后的傳輸規(guī)律相似。

在分別引入較高濃度和較低濃度的15NH+4和15NO－3時，引入位點復(fù)合節(jié)各組分的δ15N值均差異顯著，尤其表現(xiàn)在根上(表4)。從表1可以看出，引入較高濃度和較低濃度的15NH4+和15NO3－時，15N在植株復(fù)合節(jié)各組分系列向基部傳輸?shù)亩付戎稻町愶@著。無論15NH+4濃度高低，梢端復(fù)合節(jié)根系對其吸收量較大，而對于15NO－3，尤其是高濃度的15NO－3，吸收量則較低，說明結(jié)縷草梢端復(fù)合節(jié)根系可能亦對NH+4更為偏好。由表2可知，從梢端復(fù)合節(jié)根系引入2種濃度、2種形態(tài)的15N時，15N在主匍匐莖內(nèi)的傳輸范圍無明顯差異，這可能是因為引入位點復(fù)合節(jié)和鄰近復(fù)合節(jié)各組分均處于生長旺盛期，對氮素的需求量較大，它們能夠?qū)Φ乜焖傥?、快速利用，很少向兩?cè)傳輸，因此，15N在引入后傳輸范圍均不大。

3 結(jié)論與討論

結(jié)縷草克隆植株上處于不同發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)根系對不同濃度、不同形式氮素的吸收特征以及在主匍匐莖內(nèi)的傳輸特征存在異同點。復(fù)合節(jié)根系吸收15N后，一般首先運輸?shù)皆搹?fù)合節(jié)的分株葉和匍匐莖，然后，再通過匍匐莖維管束系統(tǒng)向其他復(fù)合節(jié)(基部和頂部)的各器官運輸，但仍以向頂部運輸為主。這一結(jié)果與Carex bigelowii［12］和草莓［13］中 N 的傳輸規(guī)律基本一致。沙生苔草在無干擾的克隆植株內(nèi)的資源運輸格局也表現(xiàn)出較為嚴(yán)格的向頂運輸［14－15］。結(jié)縷草克隆植株的復(fù)合節(jié)根系吸收的15N首先運輸給該復(fù)合節(jié)上的分株葉和匍匐莖，然后再供給距引入位點最近的復(fù)合節(jié)，再依次通過匍匐莖向其他較遠(yuǎn)復(fù)合節(jié)運輸，這體現(xiàn)出了氮素運輸?shù)木徒瓌t。這預(yù)示著在自然條件下，處于氮素豐富的生境斑塊或與此斑塊鄰近的克隆分株可能獲得相對多的氮素。這符合一般的植物生理學(xué)規(guī)律，因為植物吸收的礦質(zhì)營養(yǎng)在各不同器官間的運輸和分配并非平均而是有所側(cè)重的。如果植株各部分間競爭能力相差不大，則以就近供應(yīng)為主;如果各部分間距離相差不多時，則供應(yīng)給競爭能力大的部分［11］。從結(jié)縷草克隆植株梢部復(fù)合節(jié)根系吸收的氮素在向頂傳輸過程中呈短暫遞降后又重新出現(xiàn)抬升趨勢，就是因為最頂端生長點的頂端優(yōu)勢所產(chǎn)生的“強匯”作用或競爭作用所致。

有些克隆植物在長期處于脅迫環(huán)境時，會中斷或減少克隆分株間的資源傳輸使資源更多地用來抵御不利環(huán)境。生長在干旱沙地的賴草在產(chǎn)生新分株時亦很少依賴相鄰分株提供的資源，這有利于減少資源轉(zhuǎn)移時的消耗［16］。結(jié)縷草主匍匐莖內(nèi)的氮素傳輸過程也體現(xiàn)出了類似策略:當(dāng)復(fù)合節(jié)根系吸收較高濃度的15N時，植株傾向于將較多的15N分配給其匍匐莖，這有利于克隆植株將相對較多的15N傳輸給離引入位點更遠(yuǎn)的復(fù)合節(jié)或其他分株，而當(dāng)根系吸收較低濃度的15N時，則傾向于將相對較多的15N分配給引入位點復(fù)合節(jié)的A分株和B分株，即先滿足局部復(fù)合節(jié)生長的需要，而不是更多地進(jìn)行遠(yuǎn)距離的傳輸。這與野牛草有類似之處，因為同化物在野牛草分株間的生理整合也是建立在優(yōu)先滿足分株自身生長代謝需要的基礎(chǔ)之上［17］。結(jié)縷草在復(fù)合節(jié)根系所處生境N水平存在差異時，會對體內(nèi)營養(yǎng)傳輸策略做出適當(dāng)調(diào)整:在N相對貧乏的生境條件下，克隆植株通過收窄N傳輸范圍的策略，集中分配和使用資源以重點維持少數(shù)復(fù)合節(jié)各器官的正常代謝，這有利于整個克隆植株提高生存概率、降低滅絕風(fēng)險。這種針對生境氮素水平差異而做出的營養(yǎng)分配與傳輸策略調(diào)整具有適應(yīng)性意義。

從結(jié)縷草克隆植株的3個不同生長發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)根系分別引入較高濃度的15NH+4時，引入位點復(fù)合節(jié)及鄰近復(fù)合節(jié)各構(gòu)件器官的δ15N值均比引入較低濃度的15NH+4時相應(yīng)器官δ15N值要高;引入較低濃度15NO3－比引入較高濃度15NO3－時，上述相應(yīng)器官的δ15N值也要低。另外，當(dāng)處于不同生長發(fā)育階段的復(fù)合節(jié)根系分別吸收某一濃度的15NH+4后，在傳輸范圍內(nèi)的植株各器官的δ15N值明顯高于引入相同濃度的15NO－3后處于傳輸范圍內(nèi)的植株各相應(yīng)器官中的δ15N值。表明結(jié)縷草根系對較高濃度的15NH+4吸收效率較高，而對較高濃度的15NO－3則吸收能力不強，或言之，較高濃度的15NO對結(jié)縷草根系吸收可能存在一定的抑制作用。因植物通?？梢灾苯永脧耐寥乐形盏腘H+4合成氨基酸，而吸收的NO－3則必須先經(jīng)過還原形成NH+4后才能被利用［11］，因此，植物對NH+4的吸收更為直接、量也較大。另外，植物對不同形態(tài)N的利用還與植物自身的N同化酶活性強弱有關(guān)，具體表現(xiàn)在有些植物是喜NH+4植物，而有些植物是喜NO－3植物。本研究結(jié)果表明，結(jié)縷草可能對NH+4更為偏好。

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