陶冶，張?jiān)?/p>

（1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830011；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049）

群落結(jié)構(gòu)與物種組成是群落演替的結(jié)果，它與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有密切關(guān)系［1，2］。研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)群落內(nèi)的物種組成與多樣性均隨季節(jié)而變化，只是幅度不同而已［1，3－7］。荒漠是世界陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，約占陸地總面積的18.5%［8］。相比于森林生態(tài)系統(tǒng)，荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較低的特點(diǎn)，因而極易受到外力干擾，而且擾動(dòng)破壞后很難恢復(fù)［9］。因此，加強(qiáng)荒漠生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)研究，對(duì)于人類(lèi)深入認(rèn)識(shí)和保護(hù)荒漠景觀具有重要而深遠(yuǎn)的意義。

生物量是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)（碳循環(huán)）的重要載體，是植被生產(chǎn)力的體現(xiàn)，也是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)［10－12］，越來(lái)越受到重視［13］。雖然全球荒漠地區(qū)的平均生物量較低（約7Mg／hm2），但其在世界碳循環(huán)中的重要地位逐漸被人們認(rèn)識(shí)并引起重視［8］。以北美Sonoran沙漠為例，其面積約占世界荒漠面積的1%，而生物量?jī)?chǔ)量卻占4.4%，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的、潛在的碳匯能力［13］。草地綜合順序分類(lèi)法（comprehensive and sequential classification system of rangeland，CSCS）預(yù)測(cè)表明，到2050年，世界森林面積將有一定的減小，而草地和荒漠面積會(huì)明顯增加［16］。我國(guó)荒漠化土地約占國(guó)土面積的27.46%，其潛在面積更是達(dá)到47.1%［17］，因而，荒漠地區(qū)生物量的研究對(duì)了解荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和承載力也十分重要。

準(zhǔn)噶爾荒漠位于天山（南）和阿爾泰山（北）之間，東西分別以北塔山和塔爾巴哈臺(tái)山為界，屬于典型溫帶荒漠類(lèi)型［18，19］。與天山南部的塔克拉瑪干沙漠及世界同緯度地區(qū)的其他荒漠相比，該荒漠植物物種最為豐富，因而構(gòu)成了多樣的荒漠植物群落類(lèi)型［20］。而且該荒漠還具有我國(guó)其他荒漠區(qū)沒(méi)有的植物生活型——短命和類(lèi)短命植物（即短營(yíng)養(yǎng)期植物），其在早春時(shí)期還能形成短命植物層片，表現(xiàn)出短暫的分布優(yōu)勢(shì)。因而，它們的存在使準(zhǔn)噶爾荒漠物種組成及其季節(jié)變化更具特色［21，22］。此外，準(zhǔn)噶爾荒漠中心的古爾班通古特沙漠也是我國(guó)幾大沙源地之一，故人們對(duì)防沙治沙的重視也使得該地區(qū)成為研究的熱點(diǎn)區(qū)域［23］。近年來(lái)，關(guān)于荒漠地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的研究較多［5，24－27］，但對(duì)其季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究較少；對(duì)荒漠植被生物量分配與估算的研究雖有不少［12，28－30］，但將生物量與物種豐富度相結(jié)合的研究極少［31］。為此，本研究選擇古爾班通古特沙漠3種典型植物群落，即蛇麻黃（Ephedradistachya）、白莖絹蒿（Seriphidiumterrae－albae）和準(zhǔn)噶爾沙蒿（Artemisiasongarica）群落，通過(guò)研究其物種組成、豐富度的季節(jié)變化及不同生活型植物生物量特征，以探知不同季節(jié)群落結(jié)構(gòu)變化特點(diǎn)，維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的基礎(chǔ)及群落生物量分配格局，為深入了解該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定機(jī)制奠定基礎(chǔ)，并為完善干旱荒漠區(qū)不同植被類(lèi)型碳循環(huán)和碳儲(chǔ)量相關(guān)研究提供可靠的數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠（44°11′～46°20′N(xiāo)，84°31′～90°00′E），處于準(zhǔn)噶爾荒漠的中心。古爾班通古特沙漠面積約4.88×104km2，是我國(guó)第二大沙漠，也是我國(guó)最大的固定和半固定沙漠。年均蒸發(fā)量＞2 000 mm，而年均降水量?jī)H70～150mm，且主要集中于冬季（降雪）和春季（降雨）；年均溫5～8℃，極端高溫為40℃以上，極端最低氣溫小于－40℃，≥10℃的年積溫可達(dá)3 000～3 500℃，空氣相對(duì)濕度平均50%～60%，5－8月通常＜45%；該沙漠分布有各種形態(tài)的沙壟和一些新月型沙丘鏈、蜂窩狀沙丘，高度10～50m，沙丘主要為南北方向延伸；控制本區(qū)域的風(fēng)系主要是西風(fēng)氣流和蒙古高壓形成的西北和東北風(fēng)系，起沙風(fēng)（≥6m／s）集中于4－9月，其中以4－6月最為強(qiáng)盛［23］。

該沙漠共計(jì)208種植物，有18種植物群落類(lèi)型和11種植物生活型，其中沙漠腹地主要由白梭梭（Haloxylonpersicum）、蛇麻黃、白莖絹蒿、準(zhǔn)噶爾沙蒿和準(zhǔn)噶爾無(wú)葉豆（Eremospartonsongoricum）等群落類(lèi)型組成［22］。短命和類(lèi)短命植物廣泛分布，成為早春荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。此外，沙漠地表發(fā)育有良好的生物土壤結(jié)皮（包括藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、苔蘚結(jié)皮等），成為維持地表穩(wěn)定的重要生物因子［18，32］。

1.2 研究方法

1.2.1 植被調(diào)查與草本植物生物量獲取 由于古爾班通古特沙漠（準(zhǔn)噶爾荒漠）不同類(lèi)型物種的花果期（生長(zhǎng)期）具有明顯的不同時(shí)性［20－22］，因此，本研究在時(shí)間尺度上分為初夏和秋初2個(gè)季節(jié)進(jìn)行。初夏調(diào)查時(shí)（2010年5月底－6月初），在古爾班通古特沙漠中東部設(shè)置若干采樣點(diǎn)（圖1），位于昌吉回族自治州北部和阿勒泰地區(qū)（主要是福?？h）南部區(qū)域。每個(gè)采樣點(diǎn)附近調(diào)查1～3種群落。共調(diào)查蛇麻黃樣地36個(gè)、白莖絹蒿樣地28個(gè)、準(zhǔn)噶爾沙蒿樣地13個(gè)，樣地大小均為20m×20m，以2條對(duì)角線(xiàn)上的8個(gè)5m×5m小樣方記錄樣地內(nèi)的物種數(shù)、植株數(shù)，并在樣地內(nèi)采集混合土樣（5次混合）1份。所有樣地四角均用木樁標(biāo)記，然后用GPS定位。上述數(shù)據(jù)作為計(jì)算群落物種豐富度的原始數(shù)據(jù)。同時(shí)在對(duì)角線(xiàn)樣方內(nèi)各設(shè)置1個(gè)1m×1m草本小樣方（共8個(gè)），用剪刀齊地面刈割獲取小樣方內(nèi)所有短命和類(lèi)短命植物地上部分，按不同物種分裝在布袋內(nèi)，標(biāo)記好后帶回實(shí)驗(yàn)室沖洗干凈，于70℃烘48h，然后用精度0.000 1g天平稱(chēng)重。小樣方內(nèi)的草本數(shù)據(jù)用于估算樣地內(nèi)初夏草本地上生物量。本研究中植物地上生物量均指現(xiàn)存量（standing biomass）。

秋季調(diào)查時(shí)（2010年8月），利用GPS定位信息，準(zhǔn)確找到原始樣地，以5m×5m為小樣方詳細(xì)測(cè)量所有灌木的高度、冠幅（長(zhǎng)軸長(zhǎng)和短軸長(zhǎng)），以估算灌木地上生物量。在每個(gè)樣地的8個(gè)對(duì)角線(xiàn)樣方內(nèi)各設(shè)置1個(gè)1m×1m小樣方，收獲草本植物并分裝，帶回實(shí)驗(yàn)室沖洗干凈后烘干稱(chēng)重。小樣方內(nèi)的草本數(shù)據(jù)用于估算秋季時(shí)樣地內(nèi)的草本植物地上生物量。

1.2.2 灌木地上生物量估測(cè)方法 前期植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，3種群落共出現(xiàn)5種灌木，即蛇麻黃、白莖絹蒿、準(zhǔn)噶爾沙蒿、準(zhǔn)噶爾無(wú)葉豆和淡枝沙拐棗（Calligonumleucocladum）。除矮小灌叢蛇麻黃外，其他4種均可利用地上形態(tài)指標(biāo)（株高、冠幅等）進(jìn)行估算，這樣也減少了對(duì)植被的破壞。異速生長(zhǎng)方程廣泛應(yīng)用于樹(shù)木和灌木的生物量估算，其變型眾多［33］。本研究采用Y＝aCVb模型估算灌木生物量［33，34］，其中，Y為地上生物量，a為異速生長(zhǎng)常數(shù)，b為異速生長(zhǎng)指數(shù)，CV（cm3）為冠幅面積（cm2）×高（cm）。4種灌木地上生物量的擬合方程見(jiàn)表1。

因蛇麻黃為叢片狀分布，而且同一個(gè)樣地內(nèi)的蛇麻黃高度分布較為均勻，因而本研究通過(guò)蓋度估算其地上生物量。首先測(cè)量得到樣地內(nèi)蛇麻黃灌叢的總面積，隨后在樣地內(nèi)隨機(jī)獲取3叢（0.5m×0.5m）蛇麻黃的蓋度和地上生物量，最后結(jié)合樣地內(nèi)蛇麻黃灌叢總蓋度，進(jìn)而估算出樣地內(nèi)的蛇麻黃地上生物量。所有灌木樣品均置于70℃烘箱內(nèi)烘72h后稱(chēng)重（天平精度0.01g）。

1.2.3 物種生活型的確定及豐富度計(jì)算 物種生活型的判別有很多標(biāo)準(zhǔn)［35］，本研究以張立運(yùn)和陳昌篤［22］對(duì)古爾班通古特沙漠208種植物的劃分方法為準(zhǔn)。為方便起見(jiàn)，本研究將灌木、半灌木和小半灌木統(tǒng)稱(chēng)為灌木。物種豐富度以樣地內(nèi)的物種數(shù)表示，分初夏和秋初2個(gè)季節(jié)計(jì)算和比較。

圖1 研究區(qū)及樣點(diǎn)分布Fig.1 Study area and the collection sites distribution in Gurbantunggut Desert

表1 古爾班通古特沙漠4種灌木地上生物量的擬合方程Table 1 Mathematical fitting equations of aboveground biomass for four shrubs in Gurbantunggut Desert

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)不同季節(jié)物種豐富度間進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，對(duì)物種豐富度與其地上生物量間進(jìn)行二次曲線(xiàn)擬合；對(duì)不同群落類(lèi)型物種豐富度、地上生物量間及初夏時(shí)3種群落中不同生活型植物物種數(shù)間進(jìn)行One－way ANOVA分析，當(dāng)方差為齊性時(shí)，采用LSD法進(jìn)行多重比較，否則采用Tamhane’s T2方法。上述分析均采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件完成，常規(guī)數(shù)據(jù)處理和作圖在Excel 2003軟件上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成特征

3種灌木群落生境存在一定差異，蛇麻黃、白莖絹蒿群落主要存在于沙丘中下部和丘間平地，地表多存在以地衣和藻結(jié)皮為主的生物結(jié)皮，而準(zhǔn)噶爾沙蒿群落主要存在于流動(dòng)沙地、車(chē)轍和人工固沙區(qū)（沙障），其自然生境中的地表鮮見(jiàn)生物結(jié)皮。在夏季物種最豐富時(shí)期，3種群落分別記錄到63，61和40個(gè)物種，分屬于23，23和14科（表2），準(zhǔn)噶爾沙蒿群落的物種數(shù)及科數(shù)明顯少于其他2種群落；秋季物種數(shù)及科數(shù)均迅速減少，主要存留一些菊科、藜科、禾本科和豆科植物，此時(shí)3種群落物種數(shù)（分別為15，14和16種）和科數(shù)（分別為9，8和7科）較為接近。夏季時(shí)，3種群落內(nèi)菊科植物種數(shù)最多，所占比例均在21%以上；菊科、藜科、十字花科、禾本科、紫草科及豆科6個(gè)主要科的物種數(shù)分別占各群落總物種數(shù)的66.67%，63.93%和75%。總體來(lái)講，蛇麻黃和白莖絹蒿群落物種組成較為豐富，結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，而準(zhǔn)噶爾沙蒿群落物種組成和結(jié)構(gòu)相對(duì)較簡(jiǎn)單。

表2 初夏和秋初3種群落的科數(shù)和物種數(shù)及主要科內(nèi)物種數(shù)的貢獻(xiàn)率Table 2 Total number of families and species and the relative contribution of species in main families of the three community types at early summer and early autumn

從植物生活型角度來(lái)看，各群落的物種均可劃分為多年生草本、一年生草本（二者屬于長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本）、類(lèi)短命植物、短命植物（二者屬于短營(yíng)養(yǎng)期草本）和灌木共5種生活型。不同季節(jié)物種生活型組成不同（表3），但不同群落間變化趨勢(shì)一致。以蛇麻黃群落為例，夏季植物生活型組成最豐富（5種），以短命植物和一年生草本植物居多；而到了秋季，短命和類(lèi)短命植物均已凋亡，僅剩3種生活型，此時(shí)一年生草本植物占據(jù)最大比例。3種群落中，不同生活型植物的數(shù)量比例也有所不同，其中蛇麻黃群落和白莖絹蒿群落較為相似，即灌木多草本少；而準(zhǔn)噶爾沙蒿群落內(nèi)的灌木和多年生草本的數(shù)量比例相對(duì)較高。

表3 初夏和秋初3種群落中植物生活型組成及其貢獻(xiàn)率Table 3 Life－form composition and relative contributions of the three community types at early summer and early autumn%

2.2 物種豐富度特征

各類(lèi)群落的物種豐富度值均表現(xiàn)為夏季高于秋季，其中蛇麻黃和白莖絹蒿群落的物種豐富度在2個(gè)季節(jié)之間均差異顯著，而準(zhǔn)噶爾沙蒿群落則無(wú)明顯差異（圖2），表明后者短命和類(lèi)短命植物貢獻(xiàn)度較小（表3）。夏季時(shí)，3種群落間物種豐富度（物種數(shù)）總體上差異顯著（F＝10.75，P＜0.000 1），其中蛇麻黃和白莖絹蒿群落的物種豐富度均顯著高于準(zhǔn)噶爾沙蒿群落；秋季時(shí)，3類(lèi)群落間物種豐富度總體差異不顯著（F＝1.12，P＝0.332），此時(shí)，3類(lèi)群落的物種豐富度均較低。同一季節(jié)，蛇麻黃和白莖絹蒿群落的物種豐富度均無(wú)顯著差異，表明二者物種組成和變化規(guī)律較為相似。

對(duì)初夏不同生活型植物物種數(shù)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在蛇麻黃和白莖絹蒿群落中，短命植物個(gè)數(shù)在各群落類(lèi)型中均最大，其次是一年生草本，而多年生草本的物種數(shù)最少（圖3）。準(zhǔn)噶爾沙蒿群落內(nèi)的短命植物、一年生植物及灌木種類(lèi)相當(dāng)，而多年生草本和類(lèi)短命植物種類(lèi)最少。不同群落類(lèi)型之間對(duì)比發(fā)現(xiàn)，蛇麻黃群落內(nèi)的短命植物平均物種數(shù)最多，顯著高于白莖絹蒿群落，后者又顯著高于準(zhǔn)噶爾沙蒿群落。

此外，各群落類(lèi)型的物種豐富度在夏季和秋季之間均具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（表4）。這表明，群落內(nèi)物種數(shù)的多少在季節(jié)上呈正相關(guān)，即如果一個(gè)群落內(nèi)的夏季物種豐富度大，那么秋季也大，避免出現(xiàn)物種數(shù)在不同季節(jié)上的突然增多或減少的現(xiàn)象，因而體現(xiàn)了荒漠植物群落在物種組成和結(jié)構(gòu)上也具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性。

圖2 初夏和秋初3種群落不同季節(jié)的物種豐富度（平均值±SE）對(duì)比Fig.2 Richness（mean±SE）of the three community types at early summer and early autumn

圖3 初夏3種群落不同生活型植物物種數(shù)（平均值±SE）比較Fig.3 Number of species（mean±SE）of different life－forms of the three community types at early summer

表4 3種群落物種豐富度在季節(jié)間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Pearson correlation coefficients among species richness at early summer and early autumn

2.3 地上生物量特征

初夏時(shí)期，蛇麻黃群落中草本層植物（指短命和類(lèi)短命植物）生物量最高（為6.99g／m2），白莖絹蒿群落次之（6.10g／m2），準(zhǔn)噶爾沙蒿群落最低，僅為0.67g／m2（表5）。不同群落短命和類(lèi)短命植物生物量所占比例不同，蛇麻黃和白莖絹蒿群落以短命植物為主（70%左右），而準(zhǔn)噶爾沙蒿群落以類(lèi)短命植物為主（占67.09%）。

秋季短命和類(lèi)短命植物已凋亡，僅剩灌木、一年生和多年生草本。3類(lèi)群落中，總地上生物量以白莖絹蒿群落最大（85.38g／m2），蛇麻黃群落次之（73.19g／m2），準(zhǔn)噶爾沙蒿群落最低（54.21g／m2）（表6）；3類(lèi)群落的地上生物量均以灌木為主（均在95%以上），草本植物（指一年生和多年生草本）生物量比例很?。?%以下），其中以準(zhǔn)噶爾沙蒿群落最小，其草本植物生物量?jī)H為0.89g／m2，占1.65%。建群種生物量在各群落中均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其分別占總地上生物量的86.03%，84.07%和89.65%。

與初夏相比，秋季蛇麻黃和白莖絹蒿群落內(nèi)的草本層地上生物量均呈降低趨勢(shì)（分別降低57.65%和31.15%），而準(zhǔn)噶爾沙蒿群落則有所增加（32.84%），但由于該群落夏季和秋季草本植物生物量均低于1g／m2，因而這種增長(zhǎng)意義不大。調(diào)查顯示，3種群落在該沙漠的分布范圍為蛇麻黃＞白莖絹蒿＞準(zhǔn)噶爾沙蒿，故總體來(lái)講，3種群落夏季草本層地上生物量大于秋季。

表5 初夏時(shí)期3種群落內(nèi)短命和類(lèi)短命植物的地上生物量及其比例 （平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 5 Aboveground biomass of ephemeral plant and ephemeroid plant and their percentages of the three community types at early summer（mean±SE）

表6 秋初3種群落的總地上生物量、灌木和草本植物地上生物量及其貢獻(xiàn)率 （平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 6 Aboveground biomass of total species，shrubs and herbs and their relative contributions of the three community types at early autumn（mean±SE）

2.4 地上生物量與物種豐富度的關(guān)系

無(wú)論夏季還是秋季，77個(gè)研究群落內(nèi)的草本植物物種豐富度與其地上生物量之間均呈顯著的“單峰型關(guān)系”（圖4），說(shuō)明起初草本植物豐富度隨著草本植物生物量的增加而增加，但到一定程度時(shí)反而呈降低趨勢(shì)，也說(shuō)明中等生物量時(shí)草本植物豐富度最高。該結(jié)論與陳生云等［36］、Chalcraft等［37］及Oba等［38］的研究結(jié)果一致。與秋季相比（P＝0.0121），這種規(guī)律在初夏時(shí)最為顯著（P＜0.000 1），主要?dú)w因于該時(shí)期較豐富的草本植物種類(lèi)（主要是短命植物）。但是，若把灌木生物量考慮進(jìn)來(lái)，那么無(wú)論夏季還是秋季，物種豐富度與生物量間均無(wú)規(guī)律可循，這可能是灌木生物量較大但種類(lèi)稀少的緣故。

圖4 初夏和秋初草本植物物種豐富度與其地上生物量的關(guān)系Fig.4 Relationships between herbaceous richness and their aboveground biomass at early summer and early autumn

3 討論

3.1 植物生活型與豐富度的季節(jié)變化及其生態(tài)學(xué)意義

本研究中，初夏植物生活型有5種，秋季僅3種；同時(shí)，物種豐富度在3類(lèi)群落內(nèi)也表現(xiàn)出夏季大、秋季小的規(guī)律，這與草本植物，尤其是短命和類(lèi)短命植物的出現(xiàn)與消失密切相關(guān)。可見(jiàn)，草本植物對(duì)荒漠植物群落物種生活型和豐富度的變化起到至關(guān)重要的作用，而且這種作用與群落類(lèi)型無(wú)關(guān)。早春短命和類(lèi)短命植物是第三紀(jì)末第四紀(jì)初，古地中海退卻以后，由熱植物區(qū)系衍生出來(lái)的年輕植物類(lèi)群。其分布中心為中亞，地中海沿岸、西亞、北非等地也有。我國(guó)僅新疆北部有分布（約205種），為其分布區(qū)的最東端［21］。在古爾班通古特沙漠，由于冬季有一定的降雪和早春一定的降雨，使早春時(shí)期土壤較為濕潤(rùn)［22］。此時(shí)，雖然溫度較低，但短命和類(lèi)短命植物已開(kāi)始萌發(fā)（3月底或4月初），一般在5－6月開(kāi)花結(jié)果，隨即完成生活史［39］。王雪芹等［23］報(bào)道，該沙漠起沙風(fēng)（≥6 m／s）集中于4－9月，其中以4－6月最為強(qiáng)盛，該時(shí)期正是短命植物大量生長(zhǎng)的時(shí)期。因而，無(wú)論沙塵暴發(fā)生的頻率還是強(qiáng)度，該沙漠都要比我國(guó)其他沙塵暴源區(qū)小得多。那么，短命和類(lèi)短命植物的存在無(wú)疑成為沙塵暴危害降低的一個(gè)主要原因。本區(qū)短命和類(lèi)短命植物還能形成層片或小群落，以致枯死后其生存的一些地帶性群落才逐漸顯露出本來(lái)面目［21，22］。這表明短命和類(lèi)短命植物不僅能有效維持地表穩(wěn)定，還能參與和改變荒漠植物群落的物種構(gòu)成，對(duì)維持生物多樣性和荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性均具有重要意義。

此外，當(dāng)夏末短命植物消亡后，一年生草本便迅速生長(zhǎng)，并逐漸占據(jù)群落下層的優(yōu)勢(shì)地位，填補(bǔ)了短命和類(lèi)短命植物死亡后留下的資源位空缺?？梢?jiàn)，短營(yíng)養(yǎng)期草本植物和長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本植物存在的這種時(shí)間上的交錯(cuò)，不僅使它們?cè)谫Y源利用上盡可能減少競(jìng)爭(zhēng)，也促使它們形成了不同時(shí)間段上的“相似功能群”。因而，一年生草本植物同樣對(duì)維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起重要作用。

3.2 幾種荒漠類(lèi)型生物量對(duì)比及其影響因素

荒漠是世界生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。在世界眾多生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型中，荒漠生態(tài)系統(tǒng)平均生物量（地上＋地下）為7Mg／hm2［8］，其中以北美典型熱荒漠——Sonoran沙漠最高，達(dá)到32Mg／hm2，該地區(qū)主要建群種為仙人掌（Opuntia）類(lèi)植物［13］。相比之下，北美的2個(gè)溫帶荒漠——Mojave和Chihuahuan沙漠生物量較低，僅為1.8～2.47Mg／hm2［40］和1.6～3.2Mg／hm2［41］。對(duì)比我國(guó)幾種溫帶荒漠發(fā)現(xiàn)，烏蘭布和東南緣沙漠梭梭（Haloxylon）群落（6.42～16.41Mg／hm2）［28，29］和準(zhǔn)噶爾荒漠東南緣沙漠的梭梭群落（6.69～19.39Mg／hm2）［30］的生物量均接近或高于世界平均水平，鄂爾多斯荒漠的油蒿（Artemisiaordosica）群落也較高（4.7～10.9Mg／hm2）［42］，但毛烏素沙地的油蒿群落（0.12～2.35Mg／hm2）［34］卻遠(yuǎn)低于世界平均值。由于本研究未測(cè)定地下生物量，因此，準(zhǔn)確估計(jì)這3類(lèi)群落生物量還比較困難。但是，即使按照根冠比1∶1（實(shí)際值可能小于1∶1）計(jì)算地下生物量［13］，3類(lèi)群落秋季總生物量（地上＋地下）也僅接近于毛烏素沙地的油蒿群落，但仍低于已知其他荒漠類(lèi)型和世界荒漠生物量的平均值。

影響生物量的可能因素主要為：1）在全球尺度上，由氣候條件所決定的生態(tài)系統(tǒng)（群落）類(lèi)型。生物量表現(xiàn)為熱帶森林＞溫帶森林＞地中海灌叢＞北方森林＞薩王納群落＞溫帶草地≥荒漠＝北極苔原＞農(nóng)田的規(guī)律［8］。可見(jiàn)，荒漠地區(qū)的生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其他絕大部分生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型。2）中小尺度上，除氣候條件外，小地形、微氣候等環(huán)境因子可能直接影響小尺度上的植被結(jié)構(gòu)與物種組成，進(jìn)而影響植被生物量。降水、溫度、地下水位、土壤類(lèi)型等因素在小尺度上對(duì)植物多樣性及生物量均有不同影響，這在各類(lèi)控制或野外試驗(yàn)中均得到證實(shí)［43－47］。對(duì)于短命植物類(lèi)群來(lái)講，冬季降雪、早春降水、氣溫、土壤含水量等可能是最主要影響因素［39］。3）人為干擾，如放牧、刈割、工程活動(dòng)等。眾多研究認(rèn)為，中度刈割和放牧有利于提高草地地上生物量產(chǎn)量及物種多樣性，而高強(qiáng)度干擾則顯著降低生物量和多樣性［38，48］。就本研究而言，3類(lèi)群落處在相同的氣候和土壤類(lèi)型條件下，那么影響群落生物量差異的主要原因可能是坡位、地表穩(wěn)定性、土壤水分等因素引起的群落結(jié)構(gòu)的差異。

3.3 荒漠植物群落中草本植物生物量貢獻(xiàn)度

本研究中，秋季蛇麻黃群落、白莖絹蒿群落和準(zhǔn)噶爾沙蒿群落中草本植物生物量分別為2.96，4.20和0.89 g／m2，即使夏季時(shí)，其生物量也僅為6.99，6.10和0.67g／m2。從比例上看，3類(lèi)群落中草本植物生物量在群落總生物量中的比例均＜5%。王春玲等［30］、宋朝樞和賈昆峰［29］對(duì)吉木薩爾地區(qū)及烏蘭布和地區(qū)的梭梭群落生物量研究發(fā)現(xiàn)，其林下層植物（包含林下小灌木、多年生草本、一年生草本）生物量比例僅占1.13%～2.39%和2.01%～4.21%；那么，僅就林下草本層而言，其生物量比例在梭梭群落中更小。因而認(rèn)為，在大尺度生物量估算時(shí)，草本植物生物量可以忽略不計(jì)。但即便如此，草本植物尤其是短命和類(lèi)短命植物的生態(tài)作用是不可忽視的。

致謝：中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所周曉兵博士、吳林碩士及新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)趙偉、丁陽(yáng)、劉星等同學(xué)在野外數(shù)據(jù)采集方面給予大力幫助，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)邱東女士在數(shù)據(jù)錄入與處理上給予無(wú)私幫助，新疆額爾齊斯河流域開(kāi)發(fā)工程建設(shè)管理局沙漠一站也提供了諸多便利，在此一并感謝！

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