王 立 (英國(guó)利茲大學(xué)生物科學(xué)系研究生院,英國(guó)利茲LS2 9JT)

枯枝落葉是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)的重要部分,同時(shí)也是評(píng)估森林生物多樣性的重要指標(biāo);隨著全球森林面積和林間生物多樣性的減少,其在森林的數(shù)量和覆蓋范圍受到了生態(tài)學(xué)家們和森林工作者的廣泛關(guān)注[1]。氣候的變化、二氧化碳的積聚以及人類的耕地活動(dòng),不僅影響著森林的物種,也影響著包括著朽木、枯枝落葉、腐根和被砍伐后的樹樁等非生命物質(zhì)。在過去的幾十年里,人們以燃料短缺、朽木導(dǎo)致細(xì)菌或者森林防火等種種理由,不斷地把枯萎的樹木和枝葉移出森林,作為昆蟲、真菌等生物最適宜棲息地的枯枝落葉層在森林中大面積減少[2]。歐洲國(guó)家對(duì)枯枝落葉層的重視程度比我國(guó)要高。但是到近年來所測(cè)量到的數(shù)據(jù)顯示,跟自然森林相比,人為管理的森林枯枝落葉和朽木的密度還是明顯不足[3],甚至在位于芬蘭的森林中的朽木數(shù)量和種類竟然只相當(dāng)于自然森林系統(tǒng)的2%～10%[4]。Jabin等[5]在1995年指出,大自然中的森林中枯枝落葉和朽木的覆蓋面積為50～200m3/hm2,而在人工管理的落葉林中枯枝落葉的覆蓋面值僅僅只有自然森林中的0.2%,人為管理的森林地表所覆蓋的枯枝落葉和朽木數(shù)量太少,嚴(yán)重影響著森林中生物多樣性的提高。

1 枯枝落葉層在森林中的作用

枯枝落葉層對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)各項(xiàng)功能的正常運(yùn)行有著不可替代的作用。(1)枯枝落葉為森林土壤提供有機(jī)物、水分和養(yǎng)分的支持,并且為植物種子的萌發(fā)提供溫度和濕度等有利的條件[6]。(2)堆積的枯枝落葉對(duì)維持森林土壤的還有保護(hù)作用,除了能保持土壤的濕度、減少水分的蒸發(fā),還能在較大程度上減輕森林的水土流失,保證土壤的肥力[7]。(3)垂死的植物和枯萎的樹腔為森林的動(dòng)物提供相對(duì)穩(wěn)定的溫度和良好的躲藏環(huán)境,同時(shí),倒塌的樹干間隔成的水潭為水生動(dòng)植物提供棲息的環(huán)境[8]。(4)枯枝落葉層為以甲蟲為主、昆蟲和菌類及細(xì)菌提供豐富的食來源[9]。(5)以有機(jī)物形式存在的碳源可以在一定程度上緩解因?yàn)槎趸紗栴}導(dǎo)致的氣候變化[6]。

最近,歐洲的生態(tài)學(xué)者們證實(shí),在一個(gè)健康的森林生態(tài)系統(tǒng)中,枯枝落葉與在森林中腐爛由木質(zhì)碎屑所堆積,是該森林生物多樣性最密集的地方[10]。古老的大樹,已經(jīng)枯萎死亡了卻直立著的樹干,散落的枝條和葉子,這些都是森林生物生存和繁衍所需要的棲息地?？葜β淙~與朽木層中豐富的生物多樣性來自于這些腐化植物層的獨(dú)特結(jié)構(gòu)。堆積的枯枝落葉為昆蟲,特別是甲蟲和一些無脊椎動(dòng)物制造提供適宜的避光環(huán)境,而且多層交錯(cuò)的朽木與枯枝又為其提供安全的躲藏環(huán)境和豐富的食物來源。正是因?yàn)橛羞@樣適宜棲息環(huán)境,這些特殊的物種才得以在自然界中生存下來。而這些分解者又通過異化作用把讓這些有機(jī)碎屑更快地分解,從而達(dá)到一個(gè)生態(tài)的平衡。

在枯枝落葉層下面,往往能發(fā)現(xiàn)形態(tài)各異的苔蘚、地衣和一些其他的物種。這些已經(jīng)枯萎的植物殘?jiān)鼌s是昆蟲或是菌類所賴以生存的基礎(chǔ)[11]。由于棲息地的喪失所導(dǎo)致森林物種的大量滅絕,其實(shí)很大一部分原因是因?yàn)檫@些枯枝落葉數(shù)量的下降。很多昆蟲以真菌為主要食物,而真菌的生長(zhǎng)又依賴于朽木和落葉。世界自然基金會(huì) (World Wide Fund For Nature,WWF)的數(shù)據(jù)顯示,僅僅在中歐捷克共和國(guó)森林的枯枝落葉層里,就有14種螞蟻和389種甲蟲,與法國(guó)La Massane森林中的種類相比卻只占其總數(shù)的37%[12]。此外,僅僅在在歐洲就有大概115個(gè)品種的食蚜蠅以朽木為主要棲息地,而比起即將枯死的大樹,它們更喜歡活動(dòng)在已經(jīng)完全枯死的枝葉上[13]。以甲蟲來為例,一種名為Bolitophagus reticulatus的甲蟲和另一種B.cornutus甲蟲棲息僅僅生長(zhǎng)在樺樹枯枝和樹樁上的木蹄層孔菌 (Fomes f omentarius)子實(shí)體中[14]。Schiegg的數(shù)據(jù)[15]表明,森林中有超過15%的saproxylic beetle的生存離不開森林中的枯枝落葉。據(jù)瑞典的森林統(tǒng)計(jì)顯示,在朽木上活動(dòng)的甲蟲種類要比在森林中的多出10～30倍,即使是菌類,已經(jīng)在朽木上被發(fā)現(xiàn)的種類也是苔蘚叢中的50倍以上。而在中國(guó)粵東的桉樹林生物多樣性調(diào)查報(bào)告中指出,桉樹林中的物種主要以在枯枝落葉層中生活的無脊椎動(dòng)物為主,其中螨類、彈尾目、雙翅目幼蟲、膜翅目幼蟲等占總數(shù)的96.3%,此外,以菌類為食的薊馬 (纓翅目)等稀有類群也在枯枝落葉層中被發(fā)現(xiàn)[16]。

假如人類不經(jīng)計(jì)劃地把這些朽木和枯枝清除出森林,一個(gè)個(gè)珍稀的物種就會(huì)不經(jīng)意地從人們眼前消失。據(jù)報(bào)道,僅僅在英國(guó)的瀕危物種紅皮書上就已經(jīng)出現(xiàn)了700多種甲蟲的名字[17]。然而,昆蟲的聚集地往往是鳥類和蝙蝠等覓食的理想場(chǎng)所。對(duì)于主要以鞘翅目和鱗翅目的幼蟲為食的大斑啄木鳥(Dendrocopusmajor)而言,97%的食物來源于枯死的樹腔中。昆蟲數(shù)量的減少也造成了以昆蟲為主要食物的物種多樣性的急劇下降。在法國(guó)比利牛斯山上,包括熊在內(nèi)的至少有1/4的哺乳動(dòng)物和1/6的鳥類生活離不開枯枝落葉層和朽木地帶[18]。因此,較大密度的枯枝落葉和朽木層對(duì)于保護(hù)森林中的物種多樣性特有著至關(guān)重要的作用。

2 枯枝落葉層的保護(hù)對(duì)策

森林對(duì)環(huán)境的重要作用是不容置疑的,然而枯枝落葉層對(duì)森林的重要性常常被人們所忽視。歐洲國(guó)家最早開始對(duì)這種重要的森林資源進(jìn)行有計(jì)劃的保護(hù),他們認(rèn)為建立森林自然保護(hù)區(qū)是保護(hù)森林生物多樣性的最直接有效的方法,而枯枝落葉是顯示森林生態(tài)系統(tǒng)是否健全和生物多樣性是否豐富的一項(xiàng)重要指標(biāo)[9]。這些朽木和枯枝落葉不但有利于人們開展森林生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)、林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理,并且對(duì)維持真菌、脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物多樣性以及整個(gè)森林的功能起著關(guān)鍵的作用。2004世界自然基金會(huì)發(fā)起的對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行保護(hù)、管理與修復(fù)的建議書上,明確提出了保護(hù)森林生物多樣性的重點(diǎn)是保護(hù)與物種生存和繁殖息息相關(guān)的以枯枝落葉及朽木為主的棲息地;以增加保護(hù)區(qū)的面積和加大對(duì)單棵植株及其周邊微小棲息區(qū)域的管理和保護(hù)為首要任務(wù),制定完善的保護(hù)區(qū)管理體制,有目的、有計(jì)劃地對(duì)這些分散的棲息地進(jìn)行保護(hù)[4]。

2.1 建立保護(hù)區(qū)域

2.1.1 確定保護(hù)的種類

枯枝落葉層中有著無數(shù)的生命,但是有這些小生命往往被人們所忽視。很多已經(jīng)瀕臨滅絕或者即將滅絕的物種,即使在歐美物種物種保護(hù)紅皮書上也沒有任何的記錄;甚至在連國(guó)際公認(rèn)的伯爾尼公約上,對(duì)于這些枯枝落葉層中的物種記載,也只是在近幾年才通過不同國(guó)家提供的物種鑒定數(shù)據(jù)進(jìn)行更新[19]。因此,明確瀕危物種的種類和數(shù)量,完善瀕危物種紅皮書,了解物種消失的原因,對(duì)確定保護(hù)范圍、建立保護(hù)計(jì)劃起著重要作用。

2.1.2 明確保護(hù)的區(qū)域

隨著人們鑒定物種能力和環(huán)保意識(shí)的提高,雖然越來越多的物種被人們所識(shí)別,但是很多物種已經(jīng)瀕臨滅絕[20]。由于森林的開發(fā)和棲息地的片斷化,難以開展就地保護(hù)成為阻礙生物多樣性保護(hù)的一個(gè)難題。為此,建立專門的用于生物多樣性保護(hù)的網(wǎng)絡(luò),以此來共享?xiàng)⒌厣指采w面積、物種的數(shù)量及其分布范圍,統(tǒng)一劃分針對(duì)不同物種的保護(hù)區(qū)域,是森林開發(fā)利用與森林生物多樣性保護(hù)和諧發(fā)展的重要途徑。

為了便于處理路基各種斷面形式，利用Civil 3D部件編輯器參數(shù)化功能，實(shí)現(xiàn)參數(shù)化定置路基橫斷面。根據(jù)定置的路基橫斷面，利用平縱橫線路數(shù)據(jù)直接生成橫斷面掃略面，通過橫斷面掃略生成三維路基實(shí)體，實(shí)現(xiàn)快速創(chuàng)建路基三維實(shí)體模型，如圖1所示。

2.1.3 加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)的管理

由于人類的亂砍亂伐給森林生態(tài)系統(tǒng)和枯枝落葉層造成了極大的破壞,再加上自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生,導(dǎo)致了森林生物多樣性的急速下降。因此,要加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)的綜合管理,限制無計(jì)劃的伐木取材行為,限制毀林作業(yè),限制大規(guī)模的砍伐,加大執(zhí)法力度,完善森林管理體系,加強(qiáng)護(hù)林防火建設(shè),為保護(hù)區(qū)內(nèi)物種的穩(wěn)態(tài)發(fā)展提供有效的保障[21]。

2.1.4 加強(qiáng)法律法規(guī)保護(hù)

對(duì)于動(dòng)植物自然保護(hù)區(qū)保護(hù)條例和在保護(hù)區(qū)內(nèi)的森林管理法則應(yīng)該有明確的區(qū)別。針對(duì)不同地域的枯枝落葉層的保護(hù)依法實(shí)施不同的保護(hù)。完善設(shè)備、嚴(yán)格管理、明確責(zé)任,加強(qiáng)保護(hù)區(qū)監(jiān)督和執(zhí)法力度,嚴(yán)厲打擊破壞保護(hù)區(qū)植被以及枯枝落葉層的違法行為。嚴(yán)格維護(hù)保護(hù)區(qū)內(nèi)的各種設(shè)施,從而為保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)行建立起強(qiáng)有力的法律保障。

2.1.5 加大教育宣傳力度

缺乏對(duì)枯枝落葉層和枯萎樹木重要性的正確認(rèn)識(shí)是造成枯枝落葉層覆蓋面積減少以及其賴以生存的物種多樣性下降的主要原因。加大宣傳和教育的力度,建立相關(guān)的電視、網(wǎng)絡(luò)等教育平臺(tái),有利于幫助人們真實(shí)地了解到枯枝落葉對(duì)維持森林生物多樣性的重要性。鼓勵(lì)、指引人們以生態(tài)學(xué)的方法去保護(hù)自然資源。

2.2 重視對(duì)枯枝落葉層的管理

2.2.1 朽木的保護(hù)與喬木的保護(hù)同等重要

盡管對(duì)于不同的植被類型和不同氣候環(huán)境,對(duì)枯枝落葉層的管理方式雖然各有差異,但是總體規(guī)律是相同的。由于不同的昆蟲和真菌對(duì)各自生活環(huán)境有不同的要求。雖然人們根據(jù)森林中包括朽木在內(nèi)的不同的類型的植被可以辨別出該地區(qū)可能存在的物種,但是對(duì)于一些未知或者對(duì)生存條件要求較高的物種來說,對(duì)這些自然的棲息地實(shí)施就地保護(hù),比將它們轉(zhuǎn)移到其他地方進(jìn)行保護(hù)要有利[17]。

2.2.2 保護(hù)和擴(kuò)大棲息地的核心區(qū)域

對(duì)于生物多樣性保護(hù)來說,除了保護(hù)區(qū)的整體結(jié)構(gòu)需要完善,對(duì)于核心的物種聚集地更需要有特別的關(guān)注。對(duì)于保護(hù)樹木各處的昆蟲來說,有木質(zhì)的地方就有食物和生存的空間。因此,那些巨大的喬木、干枯的樹干修剪之后枝條密集的地區(qū),往往就是這些昆蟲的聚集地,通過增加對(duì)樹苗的保護(hù),保證這些物種日后有充足生存空間,并且增加朽木、落葉和碎屑的覆蓋率,從而擴(kuò)大這些核心區(qū)域的范圍,對(duì)增加森林生物多樣性有著重要的意義[22]。

2.2.3 人為創(chuàng)造枯枝落葉棲息地

有計(jì)劃的取材活動(dòng)之后,殘余在地表上的木質(zhì)碎屑的保留有利于保持森林生態(tài)的平衡。此外,人為創(chuàng)造出適合昆蟲生活的環(huán)境也是森林保護(hù)中的一項(xiàng)重要的方法。WWF創(chuàng)始人之一Anders Lindhe研究指出,人為非商業(yè)形式的砍伐、修剪截枝制造枯木或者枝條的缺口,斷折的部位正是甲蟲躲藏和覓食的最佳場(chǎng)所[23]。在這些特別的棲息地中發(fā)現(xiàn)了上千種生活在枯枝落葉層中的甲蟲,其中不少是國(guó)際瀕危物種;還驚奇地發(fā)現(xiàn)一些在樹干空腔上筑巢的鳥類也喜歡這種人工制造出來的棲息地。因此,有目的的對(duì)枯枝落葉覆蓋范圍的人工擴(kuò)張活動(dòng),是增加生物多樣性的又一重要措施。

3 小結(jié)

在自然界中沒有任何物種可以單獨(dú)地存活,即使不同形態(tài)特征的物種和種群之間都存在一定的聯(lián)系。像人類的生存離不開動(dòng)植物一樣,自然界的所有物種都存在于食物鏈當(dāng)中,離開了食物和棲息地的物種會(huì)走向滅絕。任何一種物種在食物鏈中消失,不僅與它相連的食物鏈會(huì)破裂,甚至連與其有關(guān)的食物網(wǎng)也會(huì)搖搖欲墜。大量的物種滅絕必然動(dòng)搖生態(tài)的自然結(jié)構(gòu)。森林枯枝落葉的減少意味著生物多樣性的下降,而現(xiàn)階段人為管理的森林的地表覆蓋的枯枝落葉和朽木數(shù)量普遍較少,嚴(yán)重影響著森林中的生物多樣性。面對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的不斷破壞,對(duì)于作為森林重要物種棲息地的枯枝落葉層的修復(fù)顯得更加重要。因此,在對(duì)保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)和物種多樣性的問題上,加強(qiáng)森林管理,有計(jì)劃地移除存在火災(zāi)隱患的枯枝,通過各種方法提高森林地面枯枝落葉和朽木的覆蓋范圍和堆積的高度,應(yīng)當(dāng)作為一個(gè)重點(diǎn)問題加以考慮。

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