李素清,武冬梅,王濤,上官鐵梁,3

(1.山西大學黃土高原研究所,山西 太原 030006;2.中國科學院地理科學與資源研究所,北京100101;3.山西大學環(huán)境與資源學院,山西 太原030006)

植物種群和群落空間格局分析是現(xiàn)代植物生態(tài)學的研究熱點之一。自1952年Greig-Smith首次使用方差分析方法研究植物種的格局規(guī)模以來,格局分析受到許多生態(tài)學家的重視,現(xiàn)已成為研究植物種類空間關系、種類與環(huán)境關系的重要手段[1]。在過去的50多年中,許多新的格局分析方法陸續(xù)出現(xiàn),如最近鄰體分析法(nearest neighbor analysis,NAA)[2]、雙項軌跡方差分析法(two-term local quadrat variance,T TLQV)[3]、隨機配對法(random pairing)[4]、譜分析法(spectral analysis)等[5],這些方法現(xiàn)已在種群和群落格局研究中被廣泛接受和應用,促使格局分析理論與方法取得了很大進展。

20世紀80年代以來,我國學者對植物種群分布格局研究較為活躍[6,7],特別是對森林和草地植物群落分布格局的研究報道層出不窮,如張金屯等[8]應用種毗連法和種小區(qū)法,對五臺山亞高山草甸小格局的研究表明,在小格局中,大部分種與優(yōu)勢種苔草(Carex spp.)呈正關聯(lián),小格局規(guī)模都較小,各個種趨于交錯分布;不同規(guī)模的格局應用不同的分析方法。張金屯[9,10]建立了除趨勢對應分析和TT LQV相結合的二維格局分析方法,并應用該方法對蘆芽山亞高山草甸優(yōu)勢種群和群落的二維格局進行了研究,結果表明該方法簡單易做,可較好地反映種群和群落的空間特性,草甸主要優(yōu)勢種格局斑塊的形狀比較規(guī)則、面積也較大,群落格局與主要優(yōu)勢種的格局關系密切。李素清等[11]應用除趨勢對應分析與TT LQV相結合的方法,對云頂山亞高山草甸優(yōu)勢種群和群落分布格局的研究表明,群落格局與其優(yōu)勢種的格局關系密切,種群和群落的分布格局不僅受種的生物學特性影響,還受環(huán)境因子制約。徐連秀和蒙榮[12]應用方差/均值的T檢驗、聚集指數(shù)、平均擁擠度等方法,對內蒙古四子王旗短花針茅(Stipabrevi f lora)荒漠草原植物群落優(yōu)勢種群分布格局的研究表明,這些植物的分布格局皆屬于聚集分布,但其聚集強度有差異;方差/均值比率法是一種較好的分析種群分布格局的方法。張育新等[13]應用方差/均值比率、叢生指標、負二項式等指標方法,對北京東靈山海拔梯度上遼東櫟(Quercus liaotungensis)種群結構和空間分布的研究表明,東靈山海拔梯度上遼東櫟種群比較穩(wěn)定,遼東櫟種群結構和空間分布在海拔梯度上的分布特征是種群發(fā)育歷史、物種特性、環(huán)境、干擾等因素在海拔梯度上綜合作用的結果。魯為華等[14]應用Ripley的K函數(shù)對重度和極度退化區(qū)域的伊犁絹蒿(Seriphidium transiliense)種群進行了空間格局及關聯(lián)分析,表明重度退化區(qū)域的絹蒿種群總體上強烈偏離隨機分布呈聚集分布,而極度退化區(qū)域內絹蒿種群則在小尺度內呈聚集分布,到達聚集分布的臨界值時則轉入隨機分布。閆海冰等[15]應用點格局分析中的單、雙變量O-ring統(tǒng)計方法,對華北山地典型天然次生林群落的樹種空間分布格局及其關聯(lián)性的研究表明,種群分布格局和種群間的空間關聯(lián)性隨群落結構、空間尺度和齡級結構不同而有較大變化。李立等[16]應用Ripley的K函數(shù)點格局分析方法,對古田山常綠闊葉林優(yōu)勢樹種甜櫧(Castanopsis eyeri)和木荷(Schima superba)空間格局的研究表明,甜櫧與木荷2種優(yōu)勢物種在總體上及不同年齡階段主要呈聚集分布,隨年齡階段的增加,其聚集程度有降低的趨勢。這些研究有力地推動了我國森林和草地植物群落空間分布格局研究的發(fā)展。但我國對濕地植物群落分布格局的研究報道較少,僅見黃志偉等[17]應用聚集度指標等方法,研究青海湖幾種主要濕地植物的種群分布格局及動態(tài)。武玉珍和張峰[18]應用方差/均值的T檢驗等方法,研究山西桑干河流域濕地植被優(yōu)勢種群分布格局。徐洋等[19]采用幼苗萌發(fā)法,研究生態(tài)位限制和物種庫限制對湖濱濕地植物群落分布格局的影響?？傮w看,近30年來我國對濕地植物群落分布格局的研究進展緩慢,目前亟待加強。

濕地作為一種介于水陸之間的獨特生態(tài)系統(tǒng),在生物多樣性保護方面具有極其重要的價值。長治濕地是山西省面積最大和保存最好的水庫濕地,是開展?jié)竦刂参镂锓N多樣性研究的理想區(qū)域。近年來,一些學者先后開展了長治市濕地主要植被類型調查與研究[20],但對該濕地草本植物優(yōu)勢種群和群落分布格局的研究尚未見報道。本研究選擇長治濕地典型地段,以草本植物群落為對象,應用除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis,DCA)[21-23]與雙項軌跡方差分析[3]相結合的方法,對分布于其西南部海拔900～910 m的濕地草本植物群落空間格局進行分析,揭示其種群分布特征和群落生態(tài)特點,以期為該濕地的生態(tài)保護和合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長治濕地是由國家建設部批準設立的山西省第1個國家級濕地公園,位于長治市主城區(qū)西北3 km處,屬南運河水系濁漳河南源,面積45.86 km2,東臨長北干線,南至長晉高速下秦村,西通屯留縣境內絳河下游長太高速,北達漳澤湖大壩[24]。濕地屬于暖溫帶大陸性季風氣候,年均溫9.5℃,年降水量621.1 mm,年蒸發(fā)量1 070.9 mm,雨量集中在6-9月,無霜期155～184 d。濕地土壤屬于草甸土和沼澤土2個亞類,土壤pH值為8.1,呈微堿性。整個濕地地貌典型完整,景觀獨特幽雅,生態(tài)資源豐富。據統(tǒng)計,濕地內有高等植物52科217種,浮游植物7門83種,鳥類16目40科162種,主要水生動物7綱25種,浮游動物58種,有數(shù)百公頃蘆葦(Phragmites australis)蕩和200 hm2以上的濕地防護林,是不可多得的重要生態(tài)資源,是華北地區(qū)少有的野生動植物自然繁育基地,是山西省面積最大和保存最好的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣 采用樣帶法分別在長治濕地西南部與水面平行(海拔889 m)和與水面垂直的方向(906 m)各設1條樣帶(圖1),共2條樣帶。每條樣帶由256個10 cm×10 cm連續(xù)的小樣方組成,記錄每個小樣方中所有種的蓋度,用蓋度值作為格局分析的基本數(shù)據[8]。

1.2.2 分析方法 格局分析選用雙向軌跡方差法,其計算過程如下:

1)應用除趨勢對應分析法對濕地草本植物群落中所有種的數(shù)據進行排序[3],得到256個樣方的DCA排序坐標。分別以小樣方為橫坐標,DCA第1、第2排序坐標值為縱坐標,繪制排序值變化圖。該圖可視為是群落格局變化圖,因為橫坐標實際上代表區(qū)組,縱坐標代表變差,圖上峰值所對應的區(qū)組即為在該尺度下的格局[10]。這里分別對濕地西南部2個不同部位的草本植物群落DCA第1、第2排序軸進行分析,得到群落格局分析圖,對它們的結果進行比較。

2)以256個樣方的DCA第1排序軸坐標值為依據,采用雙向軌跡方差法分析,以判別群落的格局,其計算區(qū)組方差的公式為[9]:

圖1 長治濕地的地理位置及樣帶布置Fig.1 The geographic location and transect layout of Changzhi wetland

式中,V(b)為區(qū)組方差,b為區(qū)組,j為起點小樣方的序號,xi為小樣方i的觀測值,n為小樣方數(shù)。它可以計算1/2n以內任何大小區(qū)組的方差。以區(qū)組大小為橫坐標,以方差為縱坐標繪制格局分析圖,圖上峰值所對應的區(qū)組即為群落在該尺度下的格局。分別對2條樣帶進行分析,就可以得到群落格局斑塊的長度或寬度,也即群落格局的分析結果。

3)采用TT LQV法分別對2條樣帶中的4個主要優(yōu)勢種進行分析,就可以得到優(yōu)勢種格局斑塊的長度或寬度,也即群落優(yōu)勢種格局的分析結果。

全部分析結果用區(qū)組-均方圖表示(圖2～5),區(qū)組選用區(qū)組1,2,4,8,16,32,48,56,64,128和256,這基本能夠反映濕地草本植物群落的分布特征[22]。

1.2.3 群落命名 依據《中國植被》的群落命名原則[25],采用優(yōu)勢種命名法,結合DCA排序結果,分別將2條樣帶所在的草甸群落命名為扁稈藨草+蘆葦(Scirpusplaniculmis+P.australis)群系和小苜蓿+雙穗雀稗(Medicago minima+Paspalum paspaloides)群系,從樣帶Ⅰ※樣帶Ⅱ,海拔為 889※906 m,坡度為0°※5°,生境由水庫邊緣濕地※與水庫邊緣垂直的平坡濕地,土壤含水量逐漸減少,植物種類由以濕生、中生植物為主轉向以中生、旱中生植物為主[26],放牧等人類活動干擾強度由弱※強,2條樣帶的主要植物種類組成和特征變化如表1所示。

表1 長治濕地2條樣帶概況Table 1 Survey of the two transect of herbaceous communities in Changzhi wetland

2 結果與分析

2.1 優(yōu)勢種的格局

2條樣帶分別代表2個不同的群落類型,建群種扁稈藨草在區(qū)組5和71處有峰值,表明該種的小斑塊和中斑塊的規(guī)模分別為50和710 cm(圖2),而大斑塊未能顯示出來;建群種蘆葦在區(qū)組6和98處有峰值,表明該種的小斑塊和大斑塊規(guī)模分別為60和980 cm,而中斑塊未能顯示出來;優(yōu)勢種朝天委陵菜的小斑塊規(guī)模為20 cm,中斑塊為420 cm,而大斑塊為1 270 cm;優(yōu)勢種飛蓬的小斑塊,中斑塊和大斑塊規(guī)模分別為70,480和900 cm,這可能與朝天委陵菜和飛蓬具有明顯的群集性生長特性有關。與圖6中樣帶Ⅰ的分析結果比較,二者基本一致,可見在群落斑塊的形成中,優(yōu)勢種扁稈藨草、蘆葦、朝天委陵菜、飛蓬等起著關鍵作用。

圖2 長治濕地扁稈藨草+蘆葦群系格局分析Fig.2 The pattern analysis of S.planiculmis+P.australis in Changzhi wetland

建群種小苜蓿的小斑塊規(guī)模為290 cm,中斑塊規(guī)模為750 cm,而大斑塊為990 cm(圖3);建群種雙穗雀稗的中斑塊規(guī)模為570 cm,大斑塊規(guī)模為890 cm,而小斑塊規(guī)模未能顯示出來,這可能與小苜蓿具有明顯的群集性生長特性有關;優(yōu)勢種大車前的小斑塊規(guī)模為220 cm,中斑塊為650 cm,大斑塊規(guī)模為950 cm;優(yōu)勢種飛蓬的小斑塊為240 cm,中斑塊為740 cm,而大斑塊未能顯示出來,與分布于水庫邊緣濕地的飛蓬相比,其群聚程度降低,說明種群的分布格局不僅與種的生物學特性密切相關,也與生境有關,這一結論驗證了王伯蓀[26]、張金屯[10]關于分布格局與植物種的生物學特性和環(huán)境因子作用有關,還與植物種在群落中的優(yōu)勢地位有關的觀點。

2.2 群落的格局規(guī)模

圖4反映了2個土壤水分梯度的不同類型濕地群落格局規(guī)模斑塊的長度或寬度。扁稈藨草+蘆葦群系的格局規(guī)模為小斑塊6區(qū)組(60 cm),中斑塊75區(qū)組(750 cm),大斑塊150區(qū)組(1 500 cm)(圖4a);小苜蓿+雙穗雀稗群系的格局規(guī)模為小斑塊3區(qū)組(30 cm),中斑塊103區(qū)組(1 030 cm),大斑塊191區(qū)組(1 910 cm)(圖4b)。可見2個不同類型的濕地群落格局隨土壤水分減少而發(fā)生明顯變化,說明群落的分布格局既取決于優(yōu)勢種或建群種自身的生物學特性,也與它們的環(huán)境條件密切相關[26]。

圖3 長治濕地小苜蓿+雙穗雀稗群系格局分析Fig.3 The pattern analysis of M.minima+P.paspaloides in Changzhi wetland

圖4 基于DCA第1軸的格局變化Fig.4 The community pattern based on the first DCA axes

扁稈藨草+蘆葦群系的格局規(guī)模為小斑塊5區(qū)組(50 cm),中斑塊93區(qū)組(930 cm),大斑塊212區(qū)組(2 120 cm)(圖5a);小苜蓿+雙穗雀稗群系的格局規(guī)模為小斑塊3區(qū)組(30 cm),中斑塊110區(qū)組(1 100 cm),大斑塊153區(qū)組(1 530 cm)(圖5b)。比較基于DCA第1、第2排序軸格局的結果,可以看出二者所反映的群落格局規(guī)模是基本一致的,因而在實際濕地植物群落格局分析中,可以任選一軸的排序值進行研究。

圖5 基于DCA第2軸的格局變化Fig.5 The community pattern based on the second DCA axes

圖6 基于DCA和TTLQV的長治濕地草本植物群落格局分析Fig.6 The pattern analysis of herbaceous community in Changzhi wetland by combining DCA and TTLQV

采用TT LQV進行格局分析,扁稈藨草+蘆葦群系的均方值表現(xiàn)出3個峰值,即3個格局規(guī)模,分別對應于區(qū)組7,41和91,相應的格局規(guī)模是:小斑塊(包括間隙)直徑為70 cm,中斑塊直徑為410 cm,大斑塊直徑為910 cm(圖6 a);小苜蓿+雙穗雀稗群系表現(xiàn)出1個格局規(guī)模,即區(qū)組52(520 cm)(圖6 b)。可見2個不同類型的濕地植物群落格局具有明顯差異,即隨土壤水分含量減少,濕地植物群落的格局規(guī)模減少,這種現(xiàn)象說明分布格局并不完全由植物本身特征決定,也與土壤水分等生境有關。扁稈藨草+蘆葦群系位于水庫邊緣,土壤水分含量較多,群落中濕生植物成分較多,扁稈藨草、蘆葦?shù)热郝鋬?yōu)勢種在群落中占據主導地位,而小苜蓿+雙穗雀稗群系位于與水庫邊緣垂直的地帶,隨著與水庫邊緣距離的逐漸增加,土壤水分含量逐漸減少,群落中耐旱植物成分較多,并且放牧等人為干擾強度逐漸增大[27,28],造成濕地植物退化,群落的異質性較大,因此格局規(guī)模減少。

3 討論與結論

在群落格局分析中,應用DCA排序與TT LQV相結合的方法,計算簡單,結果清楚,可成功地揭示群落的格局特征和空間變化。張金屯[9,10]和李素清等[11]曾采用該方法,分析了亞高山草甸優(yōu)勢種群和群落的格局,成功地揭示了亞高山草甸的格局特征。本研究表明,應用DCA排序與TT LQV相結合的方法,可合理、客觀地揭示長治濕地草本植物優(yōu)勢種群和群落的格局特征,說明該方法同樣適用于濕地植物群落格局分析。并且基于DCA第1、第2排序軸反映的群落格局結果基本一致,因而,在實際濕地植物群落格局分析中,可以任選一軸的排序值進行研究。

長治濕地草本植物優(yōu)勢種群的小斑塊規(guī)模一般為20～290 cm,大斑塊規(guī)模則多為900～1 270 cm,格局規(guī)模隨優(yōu)勢種的生物學特性而變化。并且同一優(yōu)勢種飛蓬在不同群落中的格局有所不同,隨著土壤水分含量的降低而群聚程度降低,說明種群的分布格局不僅受種的生物學特性影響,還受環(huán)境因子制約。該結論驗證了王伯蓀[26]和張金屯[10]的觀點。

長治濕地草本植物群落的分布格局與建群種扁稈藨草、蘆葦、小苜蓿、雙穗雀稗的格局密切相關,扁稈藨草+蘆葦群系的格局規(guī)模是小格局70 cm、中格局410 cm、大格局910 cm,小苜蓿+雙穗雀稗群系的格局規(guī)模為520 cm,二者的格局差異明顯。即隨著土壤濕度降低,濕地草本植物群落的格局規(guī)模增大,說明群落分布格局是主要優(yōu)勢種格局的綜合反映,但建群種在群落格局的形成中起著決定性作用;隨著距水庫邊緣濕地距離的增加,放牧等人為干擾逐漸增加,群落的異質性增大,格局規(guī)模減小,說明群落分布格局并不完全由植物本身特征決定,也與生境條件有關,并且群落的分布格局與生境分布格局吻合。

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