吳云杰,田 鑫,張明意,王 碩

貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院/喀斯特濕地生態(tài)研究中心, 貴陽(yáng) 550025

喀斯特地貌是指具有溶蝕力的水對(duì)可溶性巖石進(jìn)行溶蝕作用等所形成的地表和地下形態(tài)的總稱,又稱巖溶地貌[1],而西南喀斯特地區(qū)是我國(guó)生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一[2],主要集中于貴州、廣西和云南等省區(qū),該地區(qū)具有土層淺薄、持水能力弱,在自然條件下成土速率慢等特點(diǎn),植被一旦遭受破壞,就會(huì)導(dǎo)致大量的水土流失,極易出現(xiàn)石漠化,加劇生態(tài)環(huán)境的惡化[3]。近年來(lái),各級(jí)政府實(shí)施的一系列石漠化治理,通過(guò)恢復(fù)林草植被、轉(zhuǎn)變生產(chǎn)生活方式、產(chǎn)業(yè)發(fā)展等綜合措施,使得西南喀斯特地區(qū)石漠化得到及時(shí)遏制,但形勢(shì)依然嚴(yán)峻[4]。

碳是一切物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ),碳循環(huán)在全球氣候變化中起著非常重要的作用[5—7],土壤作為碳元素循環(huán)的載體,同時(shí)也是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)碳的排放和固定直接影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)的平衡[8]。其中,土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon,SOC)是促進(jìn)土壤碳循環(huán)的重要組成部分,同時(shí)也是評(píng)價(jià)土壤肥力[9]、理化性質(zhì)[10]、生物特性[11]等重要指標(biāo)。土壤SOC含量是土壤中有機(jī)物質(zhì)礦化分解與合成的平衡結(jié)果[12],在喀斯特地貌中有機(jī)碳含量受到多種環(huán)境因子的影響[13],包括氣候和土壤等因素[14],從而間接的改變有機(jī)碳含量和分布,在喀斯特地貌下的土壤碳含量之間的變化微弱,較難反映土壤中短期修復(fù)時(shí)的變化關(guān)系[15],而活性有機(jī)碳是土壤有機(jī)碳研究中常用的一個(gè)指標(biāo),可以反映土壤全碳發(fā)生變化之前土壤細(xì)微變化[9,12],通常用易氧化有機(jī)碳(ROC)、可溶性有機(jī)碳(DOC)來(lái)表示[16]。二者雖然在土壤有機(jī)碳中占比小,但作為生態(tài)系統(tǒng)中最主要的能量來(lái)源之一[9],可以在不同程度上反映土壤有機(jī)碳的有效性和土壤質(zhì)量[17]。

退耕還林、還草等一系列植被恢復(fù)措施深刻改變了土壤碳固存,有效地防止了土壤退化[18—19],喀斯特石漠化區(qū)域的植被恢復(fù)初期恢復(fù)速度快且具有巨大固碳潛力[20]。不同植被恢復(fù)、土地利用類型及演替過(guò)程[21—22]對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)[7]、土壤理化性質(zhì)[23—26]、微生物群落[27]及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[28]等方面取得了相應(yīng)進(jìn)展,植被恢復(fù)后土壤特性變化受土地利用類型和不同植被恢復(fù)策略的影響[29—31],同時(shí)土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)對(duì)植被修復(fù)的響應(yīng)也強(qiáng)烈依賴于深度等因素[32—33]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)已開展深入研究,但喀斯特地區(qū)土壤碳循環(huán)與植被恢復(fù)演替過(guò)程的協(xié)同作用還不十分明確。土壤有機(jī)碳通過(guò)植被恢復(fù)過(guò)程中植被-土壤復(fù)合系統(tǒng)參與循環(huán)與累積,對(duì)植被恢復(fù)演替起重要作用[19],各種有機(jī)碳組分之間的差異可作為反映土壤有機(jī)碳庫(kù)的有效指標(biāo)[34]。因此,研究植被修復(fù)前后對(duì)草海濕地湖濱帶土壤有機(jī)碳組分變化特征及其與土壤養(yǎng)分間的內(nèi)在相關(guān)性有利于解決上述問(wèn)題。

本研究采用時(shí)空互代法,通過(guò)選取貴州草海區(qū)域濕地湖濱帶非喀斯特、喀斯特及植被修復(fù)后的土壤為研究對(duì)象,探討植被修復(fù)后濕地湖濱帶不同地貌下有機(jī)碳組分(SOC、ROC、DOC)的變化特征、濕地湖濱帶碳元素循環(huán)對(duì)不同地貌的響應(yīng),同時(shí)探究不同地貌下對(duì)土壤有機(jī)碳組分的影響因子,進(jìn)一步了解濕地湖濱帶不同地貌下碳循環(huán)過(guò)程及濕地生態(tài)恢復(fù)及功能提升提供理論依據(jù),同時(shí)為該區(qū)域石漠化生態(tài)修復(fù)從土壤養(yǎng)分層面作出評(píng)估和一定的科學(xué)依據(jù)。

1 區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于貴州威寧草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(26°49′—26°53′N、104°12′—104°18′E)(圖1),草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積約120 km2,是貴州高原上最大的天然淡水湖泊,平均海拔約為2171.7 m,湖泊與周圍山地落差為100—120 m,屬亞熱帶季風(fēng)區(qū),年平均氣溫在10.6℃,最高溫度達(dá)36.8℃,最低溫度為5℃,年均降雨量在1000 mm左右,多集中在每年的2—7月份,從而形成了春夏雨多、秋冬少雨的特點(diǎn),無(wú)霜期208.6 d,年日照時(shí)數(shù)約1805.4 h。土壤類型以黃壤石灰土為主,森林覆蓋率小于15%,巖石裸露率高達(dá)75%以上,發(fā)育有較完善的土面及石坑等小生境,屬于典型的喀斯特區(qū)域,保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地植被主要以挺水植被和沉水植被為主,植物種類較少且生長(zhǎng)茂盛,是一個(gè)典型發(fā)育完善的高原濕地生態(tài)系統(tǒng)[24]。

圖1 研究區(qū)域位置Fig.1 Location of the study areaMT：山頂 mountaintop；HS：山腰 Hillside；BM：山腳 Bukit mertajam；SS：岸邊 Shoreside；WL：濕地 Wetland

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集

2019年8月開始采集土壤樣品,樣帶位于喀斯特石漠化較為嚴(yán)重的貴州省西北部威寧縣范圍內(nèi)。以草海湖濱帶水生植被到陸生植被演替較為完整的樣帶為選擇標(biāo)準(zhǔn),最終選取3條樣帶作為本次研究樣地,基本情況如表1所示。在草海區(qū)域陽(yáng)關(guān)山處選取非喀斯特樣地貌樣帶1條,江家灣處選取喀斯特與植被恢復(fù)地貌樣帶各一條(兩條樣帶均為同一生境下區(qū)域,一半用作植被修復(fù),一半作為對(duì)比研究),其中植被修復(fù)樣帶年限為3—4年,以人工植被(榆樹+草本)為主；未修復(fù)之前,江家灣區(qū)域土壤類型均為石灰土,植被群落較為均勻,灌木群落以栒子、古鐘金花小檗為主,草本層群落主要以蒿、莎草為主[35—36]。

表1 樣帶地理位置及植被狀況

以時(shí)空互代法對(duì)3條樣帶土壤碳含量進(jìn)行探究,每條樣帶自上而下設(shè)置山頂(MT)、山腰(HS)、山腳(BM)、岸邊(SS)以及濕地(WL)5個(gè)樣點(diǎn)(植被恢復(fù)樣帶3個(gè)),共計(jì)13個(gè)樣點(diǎn)(圖1)。采集土壤樣品并記錄相應(yīng)樣點(diǎn)植物群落特征,每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)平行樣,取樣剖面深度為50 cm,深度間隔為10 cm。將所取土樣用自封袋密裝并標(biāo)記,低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室。采集后的樣品經(jīng)風(fēng)干、粉碎、過(guò)篩等處理過(guò)程,標(biāo)記后放在陰涼且干燥處儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2樣品的預(yù)處理與測(cè)定

土壤基本理化性質(zhì)測(cè)定參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[37]；土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、易氧化有機(jī)碳(ROC)采用333 nmol/L KMnO4氧化-比色法進(jìn)行測(cè)定、可溶性有機(jī)碳(DOC)采用0.2 mol/L FeSO4滴定測(cè)定、硝態(tài)氮采用為紫外分光光度法；銨態(tài)氮采用2 mol/L氯化鉀-靛酚藍(lán)比色法；全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法、速效磷(AP)采用0.5 mol /L NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法。將樣品在105℃下烘干法測(cè)定土壤水分含量(SWC)及土壤容重(BD)；電導(dǎo)率(EC)采用電導(dǎo)率儀測(cè)定；土壤pH采用電極電位法；土壤的理化性質(zhì)如下(表2)。

表2 不同樣帶表層土壤理化性質(zhì)

1.2.3數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2007表格進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),數(shù)據(jù)分析使用SPSS 26.0軟件進(jìn)行處理,用Canoco Software 5.0軟件對(duì)土壤的各種有機(jī)碳為變量做主坐標(biāo)分析(PCoA),作圖在Origin 9.1軟件內(nèi)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地貌碳含量的分布特征

2.1.1不同地貌土壤有機(jī)碳分布特征

不同地貌不同深度下3條樣帶土壤SOC含量分布情況如圖2所示：非喀斯特樣帶與喀斯特樣帶均表現(xiàn)為逐漸減少的變化趨勢(shì),在個(gè)別點(diǎn)土壤表層SOC含量呈現(xiàn)明顯差異(P<0.05),且在SS和WL區(qū)域處,SOC含量明顯高于其余樣點(diǎn)；但喀斯特樣帶中MT、HS和BM 3點(diǎn)在0—20 cm土層的SOC含量為最高,這均區(qū)別于其他兩條樣點(diǎn),且在BM處含量最低,平均為6.606 g/kg；在植被修復(fù)樣帶中,各點(diǎn)及各深度SOC平均含量相差不明顯,均值為6.299 g/kg,也未呈現(xiàn)出表層高于其他土層的明顯特征或其他分布規(guī)律。

圖2 土壤SOC在不同樣帶之間的含量分布特征Fig.2 Content distribution characteristics of SOC in different bands大寫字母代表同一區(qū)域不同深度之間顯著差異,小寫字母代表不同區(qū)域同一深度之間顯著差異(P <0.05)

2.1.2不同地貌土壤易氧化有機(jī)碳分布特征

不同地貌不同深度下3條樣帶土壤ROC含量分布表現(xiàn)為含量分布情況如圖3所示：在非喀斯特樣中,從MT到WL,各點(diǎn)土壤ROC平均含量表現(xiàn)為隨深度增加含量逐漸減少的變化規(guī)律,且各點(diǎn)ROC平均含量均高于喀斯特樣帶和植被修復(fù)樣帶；喀斯特樣帶中,BM點(diǎn)ROC平均含量為最低,為1.031 g/kg；除WL點(diǎn)外均表現(xiàn)為表層含量最高；植被修復(fù)樣帶中,從MT到BM區(qū)域,ROC平均含量在水平方向上逐漸減少,而在垂直剖面上,各剖面含量均無(wú)顯著性差異且無(wú)明顯的變化規(guī)律。

圖3 土壤易氧化有機(jī)碳在不同樣帶之間的含量分布特征Fig.3 Content distribution characteristics of ROC in different bands

2.1.3不同地貌土壤可溶性有機(jī)碳分布特征

不同地貌不同深度下3條樣帶土壤DOC平均含量分布情況如圖4所示：非喀斯特樣帶中,從MT到WL區(qū)域,DOC平均含量在水平方向上逐漸增加,含量最大值為MT區(qū)域的02),其他土層之間無(wú)顯著性差異(Pmin=0.513>0.05,Fmax=1.872<2)。

圖4 土壤可溶性有機(jī)碳在不同樣帶之間的含量分布特征Fig.4 Ontent distribution characteristics of DOC in different bands

2.2 碳組分含量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

2.2.1不同樣帶土壤理化性質(zhì)主坐標(biāo)(PCoA)分析

圖5 土壤理化性質(zhì)的主坐標(biāo)分析 Fig.5 Principal coordinate analysis of soil physical and chemical properties chemical propertiesPC1:盡可能最大解釋數(shù)據(jù)變化的主坐標(biāo)成分 Major coordinates of the largest possible explain data changes; PC2: 余下的變化度中占比例最大的主坐標(biāo)成分 The rest of the degree of change in the proportion of the largest main coordinate components

3條樣帶下土壤理化性質(zhì)PCoA分析如圖5所示,結(jié)果表明：在不同區(qū)域下的理化性質(zhì)主要受到2個(gè)主坐標(biāo)成分的控制,累計(jì)解釋總方差為75.59%。其中PC1主軸影響最大,解釋60.81%的數(shù)據(jù)變異,PC2主軸解釋14.78%的數(shù)據(jù)變異,說(shuō)明三條樣帶受到土壤理化性質(zhì)的影響比較大。其中,喀斯特樣帶與非喀斯特樣帶重合區(qū)域較大,表明其理化性質(zhì)相似。

2.2.2通徑分析

由于土壤因子之間存在一定的相關(guān)性,并且各土壤因子的含量變化范圍不同,因此采用逐步回歸分析直觀地體現(xiàn)各環(huán)境因子對(duì)土壤有機(jī)碳組分含量的貢獻(xiàn)大小,通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的方法計(jì)算通徑系數(shù),將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù),可以較直觀地反映各環(huán)境因子對(duì)土壤有機(jī)碳各組分的影響作用。由于其中非喀斯特樣帶中的土壤SOC、喀斯特樣帶與植被修復(fù)樣帶中土壤DOC的含量變化均不符合正態(tài)分布,不能計(jì)算其通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù),所以剔除。通過(guò)篩選后分析得到各有機(jī)碳組分與其它土壤理化因子的統(tǒng)計(jì)回歸模型公式如下:

非喀斯特樣帶：

喀斯特樣帶：

植被修復(fù)樣帶：

同時(shí),所選土壤因子對(duì)植被修復(fù)樣帶中的土壤ROC含量的決策系數(shù)為R2=0.999,剩余因子的通徑系數(shù)為e=0.0316,該值較小,說(shuō)明其它因素對(duì)ROC含量影響較小。而不同的是,對(duì)其他樣帶中的土壤SOC、ROC和DOC含量的通徑系數(shù)e值都相對(duì)較大(e非喀ROC=0.8117、e非喀DOC=0.6403、e喀SOC=0.8117、e喀ROC=0.8117、e修復(fù)SOC=0.453),表明其他樣帶中還有對(duì)土壤SOC、ROC和DOC含量影響較大的一些其它因素,有待深入研究。

3 討論

3.1 喀斯特地貌對(duì)土壤碳組分含量的影響

在濕地區(qū)域,河岸附近SS點(diǎn)與WL點(diǎn)土壤有機(jī)碳含量且均高于山體區(qū)域,為(8.046±0.001) g/kg,這與許廣平等[38]研究結(jié)果基本一致。河岸附近SS點(diǎn)比WL點(diǎn)土壤ROC含量高,而土壤DOC含量相反,均高于樣帶

表3 濕地土壤有機(jī)碳組分與土壤因子的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)分解

土壤中SOC含量及累積速率受地貌類型、植被類型和覆蓋率等多種因素綜合影響[19,41]。在山體區(qū)域(MT、HS與BM),非喀斯特樣帶和喀斯特樣帶土壤SOC含量最高分別在0—10 cm和10—20 cm層,且兩條樣帶土壤SOC含量垂直分布均呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì),前者尤為明顯。一方面受地上、地下凋落物和根系分泌物的影響。非喀斯特樣帶處于高級(jí)演替階段,植被覆蓋以喬木群落為主,較豐富的地上和地下凋落物為土壤提供了碳源,其中0—10 cm層來(lái)源多為地上凋落物,因此土壤SOC高于其他土層呈遞減現(xiàn)象,同時(shí)根系也直接影響土壤SOC的垂直分布[42]；而喀斯特樣帶相反,同時(shí)植物種類較少及覆蓋度相對(duì)較低,不受植物根系固持的表層土壤因雨水沖刷作用,使得表層土壤碳流失或向下層轉(zhuǎn)移,最終呈現(xiàn)出土壤10—20 cm層的土壤SOC含量最高的現(xiàn)象。另一方面,深層土壤容重增加,通透性和熱條件差,植物根系密度降低,抑制了土壤中微生物活性,特別是根際微生物活性,進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳含量[11,43—45]。

土壤ROC、DOC含量易受到凋落物數(shù)量、土壤pH、含水率、容重、微生物組成等影響,從而形成了土壤易氧化有機(jī)碳不同深度變化之間的差異性[46]。研究表明,喀斯特樣帶土壤ROC、DOC在各區(qū)域下含量相差較小,但均低于非喀斯特樣帶,這可能由于非喀斯特樣帶較為豐富的土壤凋落物分解和根系分泌的有機(jī)酸,使pH值降低,影響微生物對(duì)土壤碳的分解和累積,從而抑制了土壤中ROC、DOC的轉(zhuǎn)化速率[25]。但盡管如此,適宜的土壤溫濕度、富足的有機(jī)質(zhì)也進(jìn)一步加快了土壤中其他形態(tài)的碳向土壤ROC、DOC轉(zhuǎn)化[47]；其次,喀斯特樣帶土壤母質(zhì)層發(fā)育緩慢且易流失[48],而非喀斯特樣帶土壤母質(zhì)層發(fā)育較好,小生境系統(tǒng)更加完善。有研究表明濕潤(rùn)的氣候和石灰?guī)r發(fā)育的土壤有利于土壤有機(jī)質(zhì)和ROC、DOC的累積[49—50]。綜上,除SS和WL兩點(diǎn)無(wú)明顯差別,喀斯特樣帶的土壤碳組分含量均低于非喀斯特樣帶。

3.2 植被修復(fù)對(duì)土壤碳組分含量的影響

本研究表明,植被修復(fù)樣帶中有機(jī)碳組分含量變化較喀斯特樣帶相比,盡管前者土壤 SOC含量低于后者,但其ROC和DOC含量均表現(xiàn)出了明顯的差異性。土壤SOC的來(lái)源途徑基本為凋落物、根系物以及土壤團(tuán)聚體[51]。在喀斯特樣帶中植被覆蓋以草本為主,植被覆蓋率較低,根系主要分布在土壤表層,盡管地上和地下凋落物C的輸入會(huì)增加有機(jī)碳含量,但隨著土壤深度的加深,凋落物對(duì)土壤碳含量的影響逐漸減弱；而死亡后的根系、根系脫落物以及死亡微生物成為有機(jī)碳并受降水影響向深層土遷移[52],造就了土壤有機(jī)碳隨土壤深度而降低的垂直分布特征；而同樣喀斯特樣帶受植被覆蓋率低的影響,土壤侵蝕作用使得有機(jī)碳含量通過(guò)物理轉(zhuǎn)移向低海拔遷移,這也進(jìn)一步說(shuō)明了喀斯特樣帶BM樣點(diǎn)有機(jī)碳含量明顯低于其他樣點(diǎn)。

經(jīng)過(guò)植被修復(fù)后,植被覆蓋度的增加對(duì)土壤固持水分的能力加強(qiáng),各種所需元素的輸入和輸出動(dòng)態(tài)平衡發(fā)生變化,一定程度上減少土壤有機(jī)碳礦化與土壤侵蝕[53],土壤內(nèi)部固碳能力逐漸增強(qiáng),進(jìn)而碳含量增加[54]。一項(xiàng)薈萃分析表明,在植被自然恢復(fù)圍欄演替的早期階段(<5年),土壤有機(jī)碳的豐富度迅速增加[55],但本研究中有機(jī)碳含量恰恰相反,而是植被恢復(fù)樣帶土壤有機(jī)碳含量低于喀斯特樣帶,且二者土壤有機(jī)碳含量有明顯波動(dòng),這與馬祥華等[56]的研究結(jié)果相似,造成此現(xiàn)象原因可能包含兩方面。一方面,植被群落的急劇擴(kuò)張。植被覆蓋度的提高加強(qiáng)了植物光合作用,向土壤輸送有機(jī)物質(zhì)速率提升,進(jìn)而提高土壤有機(jī)碳含量和易被微生物利用的土壤活性有機(jī)碳；同時(shí)植物急劇生長(zhǎng)擴(kuò)張從土壤中吸收大量土壤養(yǎng)分,包括有機(jī)碳、無(wú)機(jī)氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[57]；另一方面,微生物作用導(dǎo)致的碳固持與碳損失。微生物作為土壤生物化學(xué)循環(huán)的重要參與者,通過(guò)其養(yǎng)分礦化和固定活動(dòng)顯著影響土壤養(yǎng)分循環(huán)[58],在營(yíng)養(yǎng)貧乏的喀斯特土壤中提高土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分含量[31]。但土壤有機(jī)碳提高的同時(shí),植物群落促進(jìn)土壤呼吸作用以改善土壤微生物群落組成和結(jié)構(gòu),而土壤呼吸是土壤有機(jī)碳損失的主要途徑之一[19]。通過(guò)對(duì)比喀斯特樣帶與植被恢復(fù)樣帶土壤氮含量發(fā)現(xiàn),后者土壤活性氮(硝態(tài)氮與銨態(tài)氮)均有明顯上升,而活性氮的增加會(huì)限制碳輸入,并會(huì)增加異養(yǎng)呼吸[59],這可能會(huì)觸發(fā)碳輸入小于流出,從而降低土壤凈SOC。

綜上所述,植被恢復(fù)初期階段土壤有機(jī)碳含量并總不是處于穩(wěn)定上升趨勢(shì),受植物群落與微生物兩方面的影響,土壤有機(jī)碳的頻繁輸出和輸入導(dǎo)致波動(dòng)較大,最終表現(xiàn)為植被修復(fù)樣帶土壤有機(jī)碳含量低于喀斯特樣帶。

4 結(jié)論

非喀斯特樣帶土壤有機(jī)碳含量顯著高于喀斯特樣帶,在垂直結(jié)構(gòu)上均表現(xiàn)為隨深度增加各碳組分含量呈逐漸降低趨勢(shì),呈現(xiàn)出表層富集現(xiàn)象。土壤DOC含量受植物群落和淹水條件影響,同時(shí)山體區(qū)域土壤DOC和ROC含量還受土壤有機(jī)質(zhì)、氣候條件和土壤母質(zhì)層等因素影響。

植被恢復(fù)初期階段土壤有機(jī)碳含量不遵循穩(wěn)定上升趨勢(shì),且出現(xiàn)波動(dòng)。植被群落的急劇擴(kuò)張與微生物作用導(dǎo)致的碳固持和碳損失綜合作用,導(dǎo)致植被修復(fù)樣帶中土壤碳組分與喀斯特樣帶有所差異；此外植被修復(fù)樣帶活性氮的增加可能是限制碳輸入和影響土壤有機(jī)碳的重要原因。