徐靖，王帥，錢關(guān)澤

（山東省聊城大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 聊城 252059）

近十余年來，我國學(xué)者在林窗方面的研究已經(jīng)獲得大量成果，如對西雙版納熱帶季節(jié)雨林、玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)麗江云杉林、元寶山中山針闊葉混交林、岷江冷杉林林窗、福建龍棲山森林群落、小隴山遼東櫟林等群落的林窗特征與動態(tài)更新進(jìn)行了研究。但是對于泰山地區(qū)針闊葉混交林的林窗研究沒有發(fā)現(xiàn)報道。針闊葉混交林是泰山山地垂直帶上的重要類型，泰山分布的針闊葉混交林是山東境內(nèi)保存較好，成帶比較明顯的針闊葉混交林。筆者通過對泰山林窗特征與更新的研究，探討其形成的動力與小尺度干擾的內(nèi)在機(jī)制，以及針闊葉混交林其自然更新的維持機(jī)制與規(guī)律，旨在為進(jìn)一步研究林窗更新與森林自然資源的保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于山東省泰山海拔1200 m左右的快活三里，北緯36°14′～36°16′、東經(jīng)117°06′～117°07′，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，土壤為山地棕壤。研究地的針闊葉混交林是以落葉松（Larix gmelinii（Ruprecht）Kuzeneva）、側(cè)柏（Platycladus orientalis（Linn.）Franco）、黑松（Pinus thunberg Parlatore）、油松（Pinus tabulaeformis Carr）、白樺（Betula platyphylla Suk）、麻櫟（Quercus acutissima Carr）為優(yōu)勢的群落類型，群落高15～20 m，可分為喬木層、灌木層及草本層。喬木層常見樹種為落葉松、側(cè)柏、黑松、油松、白樺（Betula platyphylla Suk）、麻櫟、圓柏（Sabina chinensis（Linn.）Ant）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）、栓皮櫟（Quercus variabilis Blume）、大葉樸（Celtis koraiensis Nakai）等，蓋度約90%；灌木層主要是胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz），扁擔(dān)木（Grewia biloba G.Don var.parviflora（Bunge）H.-M），華北繡線菊（Spiraea fritschiana Schneid），茅莓（Rubus parvifolius Linn）等，蓋度達(dá)40%；草本層有南牡蒿（Artemisia eriopoda Bge），敗醬（Patrinia scabiosaefolia Fisch.ex Trev），車前（Plantago asiatica Linn）等。附生的蕨類植物有中華卷柏（Selaginella sinensis（Desv.）Spring），華北粉背蕨（Leptolepidium kuhnii（Milde）Hsing et S.K.Wu），山東耳蕨（Polystichum shandongense J.X.Li et Y.Wei）。藤本及藤狀灌木有太行鐵線蓮（Clematis kirilowii Maxim），大葉鐵線蓮（Clematis heracleifolia DC），蝙蝠葛（Menispermum dauricum DC），木防己（Cocculus orbiculatus（Linn.）DC）等。

1.2 研究方法

研究地選擇在快活三里東坡，調(diào)查方法采用樣線法。在群落內(nèi)隨機(jī)設(shè)置2條間隔30 m的樣線，兩條樣線分別長300 m。林冠林窗面積為林冠在地面上垂直投影面積，擴(kuò)展林窗面積為周圍樹木基干所圍成的面積。面積計算使用相關(guān)研究方法，假定林窗為橢圓形，然后測量每個林窗最大直徑（L）及與其中心相垂直的直徑（W），運(yùn)用公式S=πLW/4計算林窗的面積，S表示林窗面積，W表示橢圓短軸長度，L表示橢圓長軸長度。同時，記錄形成林窗的形成木種類、數(shù)量、胸徑和形成方式等特征。擴(kuò)展林窗內(nèi)用隨機(jī)取樣方法，做1 m×2 m的樣方對林窗內(nèi)的高度H≤50 cm喬木幼苗進(jìn)行調(diào)查。同時在林窗附近林冠下面做1 m×2 m樣方做對照調(diào)查。

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗大小結(jié)構(gòu)

泰山針闊葉混交林林窗數(shù)22個，林冠林窗的最大面積為58.9 m2，最小面積僅為6.7 m2，平均面積為22.8 m2。大于50 m2的林窗有2個，其余林窗面積均小于50 m2，5～15 m2的林窗數(shù)量最多，有9個，占所有林窗數(shù)的40.9%，占林窗面積的16.3%（表1）。對于擴(kuò)展林窗，最大面積為156.0 m2，最小面積為21.4 m2，平均面積為66.7 m2，大于100 m2的林窗共有4個，面積50～100 m2的林窗居多，共有12個，占所有林窗數(shù)的54.5%，占林窗面積的51.7%（表2）。泰山針闊葉混交林的林窗面積普遍較小，以小林窗為主。

表1 泰山針闊葉混交林林冠林窗大小結(jié)構(gòu)

表2 泰山針闊葉混交林?jǐn)U展林窗大小結(jié)構(gòu)

2.2 林窗形成方式

根據(jù)得到的22個林窗的資料，林窗的形成有4種方式:（1）根拔倒木:倒木都是生長在比較陡的坡面上的老齡樹木，由于風(fēng)吹和積雪使樹木根拔翻倒；（2）枯立:即喬木由于生理或病蟲害等因素衰老后，枝葉脫落，主干枯死而且佇立在林中；（3）折大枝:通常是枝條在雪壓或風(fēng)力等外力的作用下發(fā)生的；（4）人為砍伐。

2.3 林窗形成木數(shù)量和種類

從表3可以看出，在調(diào)查的22個林窗中，根撥倒木的共有11株，枯立的有6株，折大枝的17株，砍伐的1株，共有35株形成林窗的形成木?？芍谔┥结橀熑~混交林中，大多數(shù)林窗是由1～2株的形成木形成。形成林窗的樹種主要是白樺、麻櫟、栓皮櫟、大葉樸、皂莢、青榨槭等樹種，其中白樺，青榨槭是最主要的樹種，形成方式主要是折大枝。麻櫟和刺槐也是折大枝形成林窗。麻櫟、大葉樸、構(gòu)樹、皂莢等喬木則以倒木為主?？萘⒌臉涓捎?株，已無法辨認(rèn)。麻櫟等喬木冠幅大、高大粗壯，倒后或折斷形成較大的林間空隙，形成林窗。皂莢等低矮的樹種，矮小而且冠幅面積小，即使倒伏，仍然有上層喬木林冠所遮蔽，難以形成林窗。

表3 泰山針闊葉混交林林窗形成木種類和形成方式

2.4 林窗內(nèi)植被更新

喬木幼苗的萌發(fā)與生長和其周圍的小環(huán)境關(guān)系密切，當(dāng)泰山針闊葉混交林林窗形成以后，林窗內(nèi)的小環(huán)境改變往往會使幼苗組成上形成比較大的差異。在林窗132 m2的取樣面積內(nèi)記錄到喬木幼苗高度H≤50 cm的有35種，而在對照樣地中喬木幼苗種類只有24種，兩地相同的種類有21種。林窗內(nèi)的種類明顯多于林冠下的種類。林窗內(nèi)喬木幼苗總密度為19281株/hm2，林冠下喬木幼苗總密度為8541株/hm2，前者遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于后者（表4）。在林窗與林冠下相同喬木幼苗種類中，除野皂莢、青榨槭、小葉鼠李、扁擔(dān)木和連翹、流蘇樹、接骨木外，其它種類在林窗內(nèi)的密度大于林冠下?？梢娏执霸诒４嫔治锓N多樣性和推動林地植被更新方面具有重要作用。一些樹種的幼苗只出現(xiàn)在林窗內(nèi)，如杉木、胡桃楸、鵝耳櫪、白樺、山胡椒、杜梨、豆茶決明等，表明這些樹種的更新和林窗有密切的關(guān)系。根據(jù)喬木幼苗種類在林窗內(nèi)外相對多度差異，可將泰山針闊葉混交林內(nèi)主要喬木幼苗分為4類。

（1）相對多度在林窗內(nèi)外都排位較前。如落葉松、油松，表明這些樹種能夠充分利用林窗內(nèi)外環(huán)境資源，保持自身種群的優(yōu)勢地位。

（2）林窗內(nèi)的相對多度高于林冠下。如側(cè)柏、黑松等，表明這類樹種幼苗更能適應(yīng)林窗下的更新，隨著林窗的漸漸郁閉，環(huán)境對它們越來越不利，與適應(yīng)林冠下生境樹種競爭中處于劣勢，因此作為伴生樹種出現(xiàn)。

表4 泰山針闊葉混交林林窗和林冠下喬木幼苗組成特征

（3）林窗內(nèi)的相對多度低于林冠下。如板栗、大葉樸和青榨槭等，表明這些樹種幼苗較為適應(yīng)林窗下更新，在林窗更新過程中，這些樹種對生態(tài)位占據(jù)能力不斷加強(qiáng)，從而鞏固在群落中的優(yōu)勢地位。

（4）在林窗內(nèi)外相對多度比較接近，且排位較后。如遼椴、扁擔(dān)木、接骨木等，這些樹種往往是喬木層下的常見樹種，對林窗與林冠下生境都較為適應(yīng)。

總之林窗內(nèi)部和外部喬木幼苗組成上的這種差異，進(jìn)一步說明林窗的形成，導(dǎo)致了林中小環(huán)境的改變，使許多在林冠下不能正常更新的樹種，得以在林窗內(nèi)生長，從而增加了林窗內(nèi)幼苗的種類與數(shù)量，推動了針闊葉混交林群落自然更新過程。

3 討論

（1）該群落分布在泰山的山體頂部，冬季厚重的冰雪與強(qiáng)勁的風(fēng)力是林窗形成的主要外部驅(qū)動力。由于風(fēng)力的作用下，一些受病蟲害侵?jǐn)_和衰老的喬木發(fā)生根倒。在冰雪的積壓下，有些橫展的大枝條發(fā)生折斷。在35株林窗形成木中，根拔倒與折大枝方式，分別占31.4%和48.6%。根拔倒與折大枝是該群落林窗形成的重要方式。

林窗形成木中主要是喬木層的闊葉樹種白樺等，而落葉松、側(cè)柏、黑松則比較少參與到林窗形成。相對于闊葉樹種，落葉松、側(cè)柏、黑松更能適應(yīng)冬季雪壓和冰掛的不利環(huán)境，它們針形的樹葉與斜展的枝條有利于減輕冰雪對它們的壓迫，降低機(jī)械損傷機(jī)率。因此，落葉松、側(cè)柏、黑松等能長期占據(jù)群落上層空間，使群落結(jié)構(gòu)保持動態(tài)的穩(wěn)定。

（2）泰山針闊葉混交林的林冠林窗與擴(kuò)展林窗分布面積都比較小，林冠林窗平均面積為22.8 m2，擴(kuò)展林窗的平均面積為66.7 m2，明顯小于針葉林類型的林窗面積。這與林窗形成方式主要以折大枝為主有關(guān)，折枝形成的林窗面積通常比較小，加上群落內(nèi)喬木層如落葉松、側(cè)柏、黑松高度多在20 m以上、冠幅較大、側(cè)枝橫展的原因，有林窗出現(xiàn)時，喬木的側(cè)向生長比較明顯，能夠迅速占據(jù)林窗上層空間，導(dǎo)致林冠林窗的面積較小。由于群落內(nèi)部植株密度比較大，喬木數(shù)量多，當(dāng)1株喬木倒伏后，矮一些的喬木樹種樹冠在林窗四周便形成遮覆，占據(jù)了擴(kuò)展林窗中較大一部分面積，導(dǎo)致擴(kuò)展林窗的面積也較小。

（3）泰山針闊葉混交林喬木優(yōu)勢樹種的幼苗，在林窗與林冠下面均表現(xiàn)出不同分布格局。泰山油松幼苗在林冠下面與林窗里面都有較多的數(shù)量，而使其在林窗內(nèi)外部均能更新，這是由油松早期幼苗在生長發(fā)育階段需要一定蔭蔽，到了成年階段需要充足光照和油松對高寒溫涼氣候的適應(yīng)性共同決定的。林窗存在，不僅增加了森林物種豐富度，給不同樹種更新提供了必要生態(tài)基礎(chǔ)，而且也維持了森林結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，使得多種樹種能夠在更新中實現(xiàn)長期共存。

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