練青平,宓國(guó)強(qiáng),胡廷尖,王雨辰,沈土山,姚子亮

(1.浙江省淡水水產(chǎn)研究所,浙江湖州313001;2.浙江省湖州市錦山魚(yú)種場(chǎng),浙江湖州313012; 3.浙江省麗水市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,浙江麗水323000)

練青平1,宓國(guó)強(qiáng)1,胡廷尖1,王雨辰1,沈土山2,姚子亮3

(1.浙江省淡水水產(chǎn)研究所,浙江湖州313001;2.浙江省湖州市錦山魚(yú)種場(chǎng),浙江湖州313012; 3.浙江省麗水市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,浙江麗水323000)

運(yùn)用3種多元分析法分析了唇Hemibarbus labeo、花H.maculates及其雜交F1(唇♀×花♂)的形態(tài)差異。結(jié)果表明:雜交F1在體形和體色上完全偏向于母本唇,僅背部的小黑點(diǎn)是繼承了花的形態(tài)特征;唇、花和雜交種F1的可數(shù)性狀中背鰭、臀鰭、胸鰭和腹鰭條數(shù)基本上一致,各項(xiàng)差異均不顯著。利用主成分分析構(gòu)建了9個(gè)主成分,對(duì)總變異的累積貢獻(xiàn)率為80.8%。聚類(lèi)分析結(jié)果表明,雜交F1的形態(tài)與唇形態(tài)較為相似。采用逐步判別分析方法建立了3種魚(yú)的判別函數(shù),判別準(zhǔn)確率分別為86.7%～100%(P1)、87.9%～100%(P2),綜合判別率為94.4%。

唇;花;雜交F1;形態(tài)差異;框架分析

采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分析方法鑒定物種是有效的,但用該方法無(wú)法對(duì)不同地理種群及家系間物種的形態(tài)進(jìn)行鑒定,而采用多元分析法則能準(zhǔn)確地鑒定魚(yú)類(lèi)種群及家系間形態(tài)學(xué)的差異[13-14]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者將多元分析法廣泛用于魚(yú)類(lèi)種內(nèi)鑒定中并取得成功[15-29]。為此,本研究中,作者采用主成分分析、聚類(lèi)分析和判別分析等多元分析方法,對(duì)用傳統(tǒng)方法測(cè)定的可數(shù)性狀與可量性狀以及用現(xiàn)代方法測(cè)定的框架數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析,旨在揭示雜交F1與父母本之間的形態(tài)遺傳關(guān)系,找出其差異較大的形態(tài)特征,為屬內(nèi)雜交育種的優(yōu)勢(shì)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.2 方法

1.2.1 外形的觀(guān)察 取體型正常、體表無(wú)傷的鮮活個(gè)體,分別觀(guān)察3種魚(yú)的體色及體形特征。

1.2.2 形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定 用電子天平(L2001)對(duì)試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行稱(chēng)重(精確到0.1 g),用廣陸電子數(shù)顯卡尺對(duì)試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行測(cè)量(精確到0.1 mm)。傳統(tǒng)可數(shù)性狀包括背鰭、臀鰭、胸鰭和腹鰭條數(shù);

傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)指標(biāo)包括全長(zhǎng)(TL)、體長(zhǎng)(BL)、頭長(zhǎng)(HL)、體高(BD)、體厚(BW)、眼徑(ED)、眼間距(ES)、吻長(zhǎng)(SL)、尾柄長(zhǎng)(CL)、尾柄高(CD) 10項(xiàng)。框架數(shù)據(jù)的測(cè)量方法主要參照李思發(fā)等[30]的方法,共有23項(xiàng)(圖1)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 數(shù)據(jù)處理 為了消除魚(yú)體規(guī)格差異對(duì)形態(tài)分析的影響,先將每尾魚(yú)的所有實(shí)測(cè)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)和框架數(shù)據(jù)均除以體長(zhǎng)進(jìn)行校正,再分別求出各組樣本每個(gè)參數(shù)的平均比值,得到9個(gè)形態(tài)學(xué)及23個(gè)框架數(shù)據(jù)的比例性狀,然后用此比例性狀做多元統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.3 聚類(lèi)分析 求出各組樣本每個(gè)參數(shù)校正值的平均值,對(duì)平均校正值進(jìn)行聚類(lèi)分析,繪出反映形態(tài)相似性的樹(shù)形圖。采用的聚類(lèi)分析方法為歐式距離的最短系統(tǒng)聚類(lèi)法[31]。

1.3.4 主成分分析 對(duì)9個(gè)形態(tài)學(xué)參數(shù)及23個(gè)框架數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析,獲得多個(gè)形態(tài)綜合指標(biāo),主成分貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率的計(jì)算參照張堯庭等[31]的方法。

1.3.5 判別分析 用逐步判別法建立3種魚(yú)的判別函數(shù),再據(jù)此對(duì)所有樣本的類(lèi)別進(jìn)行判別,判別準(zhǔn)確率的計(jì)算公式為[15]

P1=O/M×100%,

P2=O/N×100%,

式中:O為某種魚(yú)判別正確的尾數(shù);M為該種魚(yú)的實(shí)際尾數(shù);N為判入該種魚(yú)的尾數(shù)。

式中:Ai為第i種魚(yú)判別正確的尾數(shù);Bi為第i種魚(yú)的實(shí)際尾數(shù);n為魚(yú)的種數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 體色差異

圖2 唇、花和雜交F1的外形圖Fig.2 Body shapes of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

2.2 可數(shù)性狀的差異

2.3 可量性狀數(shù)據(jù)與框架數(shù)據(jù)分析

為77.8%;HL/BL、BD/BL、BW/BL、ED/BL 4個(gè)性狀參數(shù),在雜交F1和花間差異不顯著(P＞0.05),比例為44.4%。

表1 唇、花和雜交F1可數(shù)性狀數(shù)據(jù)Tab.1 Meristic data of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

表1 唇、花和雜交F1可數(shù)性狀數(shù)據(jù)Tab.1 Meristic data of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

項(xiàng)目item唇Hemibarbus labeo花Hemibarbus maculates雜交F1hybrid F1背鰭數(shù)3,73,73,7臀鰭數(shù)3,63,63,6胸鰭數(shù)1,17～181,16～181,17～18腹鰭數(shù)1,81,81,8

表2 唇、花和雜交F1形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計(jì)值(ˉx±s)Tab.2 The descriptive statistics on morphological characteristics of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1cm

表2 唇、花和雜交F1形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計(jì)值(ˉx±s)Tab.2 The descriptive statistics on morphological characteristics of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1cm

性狀character唇Hemibarbus labeo花Hemibarbus maculates雜交F1hybrid F1TL23.38±1.370721.08±1.224522.69±2.0552體長(zhǎng)BL20.08±1.179017.64±1.090019.49±1.8080頭長(zhǎng)HL5.03±0.58314.41±0.31604.97±0.4145體高BD4.17±0.34383.89±0.30954.34±0.4923體厚BW2.59±0.17412.39±0.26122.56±0.3070眼徑ED1.16±0.09281.11±0.21731.21±0.0960眼間距ES2.23±0.15961.17±0.18792.25±0.1814吻長(zhǎng)SL2.19±0.15911.66±0.23762.07±0.1841尾柄長(zhǎng)CL0.99±0.42132.52±0.31380.93±0.4481尾柄高CD1.73±0.14181.76±0.38141.68±0.2344 D1-24.12±0.36633.32±0.20344.04±0.3385 D1-35.05±0.39304.13±0.25684.77±0.3977 D2-32.90±0.23052.52±0.18092.72±0.2308 D2-45.04±0.55434.86±0.32175.19±0.6084 D2-67.28±0.60226.55±0.47816.97±0.8200 D3-45.01±0.51584.82±0.35415.18±0.6267 D3-58.05±0.66616.79±0.49677.40±0.9933 D3-65.36±0.52604.81±0.40165.24±0.8212 D4-53.87±0.63902.75±0.32093.11±0.6098 D4-64.24±0.58733.91±0.30683.91±0.5185 D4-77.62±0.80876.92±0.52487.26±0.7564 D5-63.94±0.32303.45±0.26313.66±0.4724 D5-74.36±0.50494.43±0.43424.53±0.5271 D5-85.48±0.55645.17±0.46545.51±0.6197 D5-96.83±0.70626.78±0.64447.15±0.7698 D5-107.39±0.70567.20±0.64717.62±0.8343 D6-75.12±0.51794.66±0.38824.97±0.5913 D6-99.39±0.68988.57±0.68529.11±0.9257 D7-82.12±0.71451.51±0.58751.68±0.2051 D7-94.65±0.45894.29±0.36434.58±0.5008 D8-92.82±0.34122.93±0.30032.98±0.4018 D8-102.11±0.36132.27±0.28252.41±0.3734全長(zhǎng)D9-101.99±0.16371.79±0.15461.97±0.2139

表3 9個(gè)可量性狀和23個(gè)框架數(shù)據(jù)的Duncan多重比較(ˉ±s)Tab.3 Duncan multiple comparisons for morphometric characters of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

表3 9個(gè)可量性狀和23個(gè)框架數(shù)據(jù)的Duncan多重比較(ˉ±s)Tab.3 Duncan multiple comparisons for morphometric characters of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

注:同行中標(biāo)有不同小寫(xiě)字母者表示組間差異顯著(P＜0.05);標(biāo)有相同小寫(xiě)字母者表示組間差異不顯著(P＞0.05)。Note:The means with the different letters within the same line are significant differences at the 0.05 probability level,and the means with the same letters within the same line are not significant differences.

性狀character唇Hemibarbus labeo花Hemibarbus maculates雜交F1hybrid F1TL/BL1.17±0.0193a1.20±0.0230b1.17±0.0262aHL/BL0.25±0.0273a0.25±0.0164a0.26±0.0078aBD/BL0.21±0.0129a0.22±0.0138b0.22±0.0100bBW/BL0.13±0.0064a0.13±0.0143a0.13±0.0103aED/BL0.06±0.0051a0.06±0.0133a0.06±0.0048aES/BL0.11±0.0061a0.07±0.0100b0.12±0.0068cSL/BL0.11±0.0094a0.09±0.0143b0.11±0.0062aCL/BL0.05±0.0209a0.14±0.0177b0.05±0.0210aCD/BL0.09±0.0067a0.10±0.0222b0.09±0.0096aD1-2/BL0.21±0.0148a0.19±0.0102b0.21±0.0097aD1-3/BL0.25±0.0161a0.23±0.0107b0.25±0.0119aD2-3/BL0.14±0.0093a0.14±0.0068a0.14±0.0072aD2-4/BL0.25±0.0184a0.28±0.0081b0.27±0.0130cD2-6/BL0.36±0.0161a0.37±0.0109b0.36±0.1813aD3-4/BL0.25±0.0173a0.27±0.0109b0.26±0.0133cD3-5/BL0.40±0.0219a0.38±0.0141b0.38±0.0267bD3-6/BL0.27±0.0162a0.27±0.0109a0.27±0.0257aD4-5/BL0.19±0.0310a0.16±0.0148b0.16±0.0247bD4-6/BL0.21±0.0292a0.22±0.0086a0.20±0.0181bD4-7/BL0.38±0.0319a0.39±0.0115b0.37±0.0185aD5-6/BL0.20±0.0143a0.20±0.0107a0.19±0.0127bD5-7/BL0.22±0.0211a0.25±0.0173b0.23±0.0211cD5-8/BL0.27±0.0233a0.29±0.0173b0.28±0.0243bD5-9/BL0.34±0.0291a0.38±0.0219b0.37±0.0274cD5-10/BL0.37±0.0276a0.41±0.0213b0.39±0.0336cD6-7/BL0.26±0.0203a0.26±0.0154a0.25±0.0189aD6-9/BL0.47±0.0246a0.49±0.0206b0.47±0.0221aD7-8/BL0.11±0.0333a0.09±0.0340b0.09±0.0107bD7-9/BL0.23±0.0187a0.24±0.0122b0.24±0.0128aD8-9/BL0.14±0.0143a0.17±0.0100b0.15±0.0106cD8-10/BL0.11±0.0168a0.13±0.0120b0.12±0.0119bD9-10/BL0.10±0.0061a0.10±0.0051a0.10±0.0057a

23個(gè)框架數(shù)據(jù)中,雜交F1和唇間差異不顯著(P＞0.05)的有10個(gè),占43.5%,雜交F1和花間差異不顯著(P＞0.05)的有9個(gè),占39.1%。

從方差分析結(jié)果可知,雜交F1的形態(tài)為介于唇和花的中間類(lèi)型,但偏向母本唇。

表4 32個(gè)性狀對(duì)9個(gè)主成分的特征向量及主成分的貢獻(xiàn)率Tab.4 Eigenvectors and contributive proportion of nine principal components from 32 morphological traits

利用提取的9個(gè)主成分作散點(diǎn)圖,其中第一主成分對(duì)第三主成分的散點(diǎn)圖(圖3,主成分為相對(duì)值)可以將唇、花和雜交F1清楚地區(qū)分開(kāi)。從圖3可見(jiàn):在第一主成分軸上,雜交F1群體處在唇群體和花群體的中間,并稍偏向于唇群體。在第一主成分中,具有較大貢獻(xiàn)率的變量主要取決于ES/BL、CL/BL、D2-4/BL、D3-4/BL、D5-7/BL、D5-8/BL、D5-9/BL、D5-10/BL、D8 -9/BL、D8-10/BL,因此認(rèn)為唇、花和雜交F1在這10種參數(shù)上存在著較明顯的差異。在第三主成分軸上,3種魚(yú)之間的差異較小。因?yàn)樵诘谌鞒煞种?具有較大貢獻(xiàn)率的變量主要取決于D5-8/BL,因此認(rèn)為唇、花和雜交F1在D5-8/BL上沒(méi)有顯著差異。

圖3 唇、花和雜交F1的第一、第三主成分散點(diǎn)圖Fig.3 Distribution of factor(3)×factor(1)coordinate in Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

表5 唇、花和雜交F1間的歐式距離Tab.5 Euclidean distance values of Hemibarbus labeo, Hemibarbus maculates and their hybrid F1

表5 唇、花和雜交F1間的歐式距離Tab.5 Euclidean distance values of Hemibarbus labeo, Hemibarbus maculates and their hybrid F1

性狀character唇Hemibarbus labeo花Hemibarbus maculates雜交F1hybrid F1唇0.3580.005花0.358-0.353 -雜交F10.0050.353-

圖4 唇、花和雜交F1間的聚類(lèi)分析圖Fig.4 Clustering dendrogram of factor(3)×factor (1)coordinate in Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

2.3.4 判別分析 對(duì)所測(cè)樣本的可量性狀與框架數(shù)據(jù)采用逐步篩選變量的方法,從9個(gè)可量性狀與23個(gè)框架數(shù)據(jù)參數(shù)中進(jìn)行篩選,得到對(duì)區(qū)分這3種魚(yú)貢獻(xiàn)率最大的6個(gè)參數(shù),這6個(gè)參數(shù)中有3個(gè)是傳統(tǒng)可量數(shù)據(jù),3個(gè)是框架數(shù)據(jù),分別是BD/BL、ES/BL、CL/BL、D4-5/BL、D4-7/BL、D8-10/BL。根據(jù)6個(gè)可量性狀和框架數(shù)據(jù)的體長(zhǎng)校正值,得到唇、花和雜交F1的判別準(zhǔn)確率P1為86.7%～100%,判別準(zhǔn)確率P2為87.9%～100%(表6),其中對(duì)花的判別準(zhǔn)確率為100%,判別成功率非常高。

表6 用判別函數(shù)對(duì)觀(guān)測(cè)樣本的預(yù)測(cè)分類(lèi)及判別準(zhǔn)確率Tab.6 Predicted classification of discrininant functions and their percentages of accyracy for observed specinens

利用篩選出的6個(gè)可量性狀和框架性狀做判別分析,得到3種魚(yú)的線(xiàn)性判別公式如下:

雜交F1Y3=1434.4X1+2017.8X2-329.9X3+ 125.5X4+500.2X5+1349.1X6-455.7。

應(yīng)用以上判別公式,就可以判別未知樣本屬于哪個(gè)群體,即測(cè)量未知來(lái)源樣本的6個(gè)形態(tài)比較參數(shù)值,并將所測(cè)值帶入每個(gè)判別函數(shù),哪個(gè)判別函數(shù)值大,該樣本就屬于哪個(gè)群體。

3 討論

聚類(lèi)分析是對(duì)不同品種(家系)進(jìn)行初步分類(lèi)且分析其間相似程度和差異程度的一種分析方法[32]。本研究中聚類(lèi)分析結(jié)果表明,雜交F1的形態(tài)與唇形態(tài)較為相似,與花距離較遠(yuǎn),這可能與唇作為母本有一定的關(guān)系,因?yàn)殡s交F1的大多數(shù)遺傳物質(zhì)來(lái)源于母本。

主成分分析是將多個(gè)形態(tài)指標(biāo)綜合成少數(shù)或幾個(gè)因子,從而來(lái)說(shuō)明不同品種(家系)間的差異大小,并可根據(jù)不同品種(家系)的主成分值找出各品種(家系)在各主成分值上差異較大的參數(shù)。本研究中共獲得9個(gè)主成分,這9個(gè)主成分累積總變異的貢獻(xiàn)率為80.8%,其中第一主成分可以大體將花和另外兩種魚(yú)區(qū)分開(kāi),而不能徹底區(qū)分唇和雜交F1,而在第一主成分中具有較大貢獻(xiàn)率的變量主要位于軀干部位(D2-4/BL、D3-4/BL、D5-7/BL、D5-8/BL、D5-9/BL、D5-10/BL),次要位于尾部(D8-9/BL、D8-10/BL、CL/BL),最后位于頭部(ES/BL),因此認(rèn)為,雜交F1在以上部位的變量上更多地繼承了母本唇的形態(tài)特征。

判別分析是鑒定魚(yú)類(lèi)種群的常用方法之一,用構(gòu)建的判別公式可以較準(zhǔn)確地進(jìn)行種群的判別[16]。在本研究的判別分析中,貢獻(xiàn)率最大的6個(gè)參數(shù)分別位于頭部(ES/BL)、軀干部(BD/BL、D4-5/BL、D4-7/BL)和尾部(CL/BL、D8-10/BL),利用此參數(shù)構(gòu)建了3個(gè)判別函數(shù),對(duì)3種魚(yú)樣本的綜合判別準(zhǔn)確率為94.4%,錯(cuò)判率為5.6%。與Harrell等[33]的研究相比較,錯(cuò)判率在5%～10%,認(rèn)為本函數(shù)的判別效果為良好。本判別函數(shù)對(duì)花判別準(zhǔn)確率為100%,只是在唇和雜交F1之間有誤判,這也說(shuō)明雜交F1更多地繼承了母本唇的形態(tài)特征。

綜上所述,本研究中采用聚類(lèi)分析、主成分分析及判別分析等3種統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行分析,其分析結(jié)果是類(lèi)似的,它們是從不同角度分析不同種類(lèi)品系間的形態(tài)學(xué)差異,其作用是不可相互替代的。

從以上分析可知,雜交F1的形態(tài)處于唇與花的中間類(lèi)型,并偏向于母本唇。已有的雜交育種結(jié)果表明,大多數(shù)雜交后代的形態(tài)性狀一般偏向于母本,如團(tuán)頭魴(♀)×三角魴(♂)[34];但有一些雜交種形態(tài)則偏向于父本,如草魚(yú)(♀) ×赤眼鱒(♂)[35]的雜交F1。也有的研究結(jié)果表明,鯉×河內(nèi)鯽的雜交種可分為鯉型、鯽型和中間型等3種類(lèi)型[36]。

本研究結(jié)果表明,雜交F1在形態(tài)上接近唇,而在生長(zhǎng)性能上較父母本有優(yōu)勢(shì),雜交F1在養(yǎng)殖業(yè)中的優(yōu)勢(shì)作用一定會(huì)越來(lái)越明顯。本研究中,采用3種多元分析方法鑒別唇、花和雜交F1的形態(tài),實(shí)踐證明該法比較有效。這對(duì)于養(yǎng)殖生產(chǎn)中雜交F1的養(yǎng)殖管理,以及江河中唇、花自然資源的管理與物種鑒定有一定的借鑒。

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Morphological variations in skin carp Hemibarbus labeo,H.maculates and their hybrid F1(H.labeo♀×H.maculates♂)

LIAN Qing-ping1,MI Guo-qiang1,HU Ting-jian1,WANG Yu-chen1,SHEN Tu-shan2,YAO Zi-liang3
(1.Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries,Huzhou 313001,China;2.Zhejiang Jinshan Freshwater Fish Seeding Ground,Huzhou 313012,China; 3.Lishui Fishery Technical Extension Station,Lishui 323000,China)

The morphological variations in skin carp Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1(H.labeo♀×H.maculates♂)were studied using three methods of multivariate analysis.The results showed that the body shape and body color of hybrid F1were found similar to their parental female skin carp H.labeo,except for at the back parts from their parental male H.maculates.There were the same numbers of dorsal fin rays,anal fin rays,pectoral fin rays,and pelvic fin rays in three species,without significant differences.Nine principal components were established through principal component analysis,with the cumulative contributory rate of 80.8%. Cluster analysis revealed that the characters of the hybrid F1was similar to the characters of skin carp H.labeo. Then the discrimination functions of the three species were found,the discrimination accuracy being 86.7%-100% for skin carp H.labeo(P1),and 87.9%-100%for H.maculates(P2),the integrated discrimination accuracy being 94.4%.

Hemibarbus labeo;Hemibarbus maculates;hybrid F1;morphometric variation;truss network

S961.5;Q959.46

A

2095-1388(2011)06-0493-07

2011-01-16

浙江省湖州市科技局科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(2008GN14,2011GN04);浙江省科技廳公益性項(xiàng)目(2011C22067)

練青平(1979-),男,碩士,工程師。E-mail:Lianqp2001@163.com

宓國(guó)強(qiáng)(1960-),男,教授級(jí)高工。E-mail:zjmgq@163.com