趙文,殷旭旺,高敬

(大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

分叉小猛水蚤的外部形態(tài)和發(fā)育特征研究

趙文,殷旭旺,高敬

(大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

研究了分叉小猛水蚤Tisbe furcata的外部形態(tài)和發(fā)育特征。結(jié)果表明:分叉小猛水蚤為雌雄異體,前體部并不顯著寬于后體部,頭節(jié)與第一胸節(jié)愈合,額部突出,身體的活動(dòng)關(guān)節(jié)在第四和第五胸節(jié)之間。第一觸角呈單肢型,分為八節(jié),第二觸角為雙肢型;第一至第四胸足均為雙肢型,內(nèi)肢為兩節(jié),外肢為三節(jié),每對胸足之間具一個(gè)幾丁質(zhì)板,第五胸足為一節(jié),附4根剛毛。雌性腹部第一、二節(jié)愈合成生殖節(jié),生殖節(jié)上有兩個(gè)卵囊。分叉小猛水蚤卵徑為20～25 μm。在溫度為(21±1)℃、鹽度為32±1、pH為7.8的條件下,胚胎發(fā)育時(shí)間共需28～30 h。無節(jié)幼體Ⅰ～Ⅵ期的累計(jì)發(fā)育時(shí)間分別為(3±1.5)、(11±1.2)、(30±1.2)、(45±1.0)、(62±1.0)、(75±1.2)h,平均體長分別為0.080、0.106、0.144、0.196、0.225、0.268 mm;橈足幼體Ⅰ～Ⅴ期的累計(jì)發(fā)育時(shí)間分別為(100±2.0)、(128±1.5)、(153±1.0)、(178±1.2)、(204±1.5)h,平均體長分別為0.311、0.468、0.539、0.726、1.036 mm;一齡橈足幼體成體的雌雄發(fā)育時(shí)間均為(232±1.5)h,平均體長分別為1.086 mm和1.125 mm。

分叉小猛水蚤;形態(tài)特征;胚胎發(fā)育;幼體發(fā)育

分叉小猛水蚤Tisbe furcata Baird廣泛分布于世界近岸海域,與Idya furcata同種異名。該蚤是海參育苗池中常見的一種敵害橈足類,它不但與稚參爭奪餌料,還直接傷害稚參,用其強(qiáng)有力的口器撕咬稚參,然后食其碎屑。稚參在分叉猛水蚤的圍攻下,先是呈球狀團(tuán)縮,繼之表皮被咬爛,其骨片或裸露于體表,或脫落于水底,最終潰爛死亡[1]。此外,分叉小猛水蚤個(gè)體較小,適應(yīng)能力強(qiáng),是一種很有發(fā)展前途的餌料培養(yǎng)對象。

國外學(xué)者對分叉小猛水蚤的形態(tài)、生活史、滲透調(diào)節(jié)、室內(nèi)培養(yǎng)等有過研究[2-4],國內(nèi)只有臺(tái)灣學(xué)者袁瀚[5]在《浮游生物學(xué)》一書中有關(guān)于該蚤整體背面觀和部分附肢的描繪,其他方面均未見報(bào)道。分叉小猛水蚤雖然在海參池中的危害較大,但分叉小猛水蚤的個(gè)體及特征又很適合作為一種活餌料進(jìn)行大規(guī)模培養(yǎng)。為此,本研究中作者對分叉小猛水蚤的外部形態(tài)、胚胎發(fā)育及胚后發(fā)育過程進(jìn)行了研究,旨在為橈足類的生長發(fā)育研究、生物防治和大規(guī)模人工培養(yǎng)提供一些基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及形態(tài)觀察

分叉小猛水蚤采自大連海洋大學(xué)的鮑和海參育苗池,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)溫度為20℃的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。將隨機(jī)選取的性成熟雌體移入12孔的細(xì)胞培養(yǎng)板中,投喂球等鞭金藻Isochrysis galbana進(jìn)行培養(yǎng)。在體視鏡和顯微鏡下對雌雄活體進(jìn)行觀察,用昆蟲針解剖該蚤,在顯微鏡下對局部細(xì)節(jié)進(jìn)行仔細(xì)觀察。在微分干涉相差顯微鏡下對分叉小猛水蚤的胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育進(jìn)行觀察并拍照。

1.2 胚胎發(fā)育

隨機(jī)選取新帶卵囊的雌體10只,單只培養(yǎng)在12孔的細(xì)胞培養(yǎng)板中。培養(yǎng)液為經(jīng)過砂濾的大連黑石礁海區(qū)自然海水,使用前煮沸消毒,并用折射鹽度計(jì)校正鹽度。試驗(yàn)期間,水溫為(21±1)℃, pH為7.8,鹽度為32±1,每天更換一次培養(yǎng)液,并投喂球等鞭金藻,使食物密度保持在1.0×105個(gè)/mL左右。胚胎發(fā)育早期,每隔1 h左右在顯微鏡下觀察一次,之后每隔4 h觀察一次,記錄受精卵

的發(fā)育情況并拍照,拍照時(shí)速度要快,避免對胚胎的正常發(fā)育造成影響。

1.3 胚后發(fā)育

隨機(jī)選取雄體、新帶卵囊的雌體各5～10只,置于12孔的細(xì)胞培養(yǎng)板中,每孔中各放一只雄體與雌體,在HPG-280B光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng),溫度為(21±1)℃。培養(yǎng)液為大連黑石礁海區(qū)的自然海水,需經(jīng)砂濾,使用前煮沸消毒,并用折射鹽度計(jì)校正,保證試驗(yàn)期間的鹽度為31±1。待無節(jié)幼體孵出后,將雌體用吸管吸出,留下幼體進(jìn)行培養(yǎng),初期每8 h觀察一次,后期每12～24 h觀察一次。觀察時(shí)隨機(jī)吸取幼體3～5只進(jìn)行觀察、測量、繪圖及拍照,觀察拍照時(shí)速度要快,避免對幼體的正常發(fā)育造成影響。試驗(yàn)期間,每天更換一次培養(yǎng)液,投喂球等鞭金藻,食物密度保持在3.0×105個(gè)/mL,pH為7.6。

生長系數(shù)=1+(L2-L1)/L1,

式中:L1、L2分別為無節(jié)幼體期和橈足幼體期兩個(gè)發(fā)育階段該蚤的體長(mm)。

2 結(jié)果

2.1 外部形態(tài)

2.1.1 分叉小猛水蚤的外部形態(tài)特征 分叉小猛水蚤為雌雄異體,前體部并不顯著寬于后體部,頭節(jié)與第一胸節(jié)愈合,額部突出,身體的活動(dòng)關(guān)節(jié)在第四和第五胸節(jié)之間。第一觸角為單肢型,分為八節(jié);第二觸角為雙肢型。第一至第四胸足均為雙肢型,內(nèi)肢為兩節(jié),外肢為三節(jié),每對胸足之間具一個(gè)幾丁質(zhì)板;第五胸足為一節(jié),附4根剛毛。雌性腹部第一、二節(jié)愈合成生殖節(jié),生殖節(jié)上有兩個(gè)卵囊。

2.1.2 頭部附肢

第一觸角雌性第一觸角為單肢型,比前體部短,分為8節(jié)。第一至第三節(jié)背緣各具1、6根和4根剛毛;從第四節(jié)分出一枝端,枝端上具1根較長的刺狀剛毛;第五至第七節(jié)較短,各具有1根剛毛;第八節(jié)(末節(jié))較細(xì)長,末端具有4根剛毛。雄性第一觸角左右對稱,比雌性的粗短,分為7節(jié)。第三節(jié)背緣具有6根剛毛,3根較長,另外3根較短;第四節(jié)分出的枝端較雌性粗壯,第六節(jié)無剛毛,第七節(jié)背緣具2根剛毛(圖1-a)。

第二觸角第二觸角較為發(fā)達(dá),為雙肢型。外肢分為三節(jié),第一、二節(jié)具1根剛毛,剛毛上具有小刺;第三節(jié)末端具4根剛毛,背緣具2根剛毛。內(nèi)肢分為兩節(jié),第一節(jié)背緣具3根剛毛,第二節(jié)末端具3根剛毛(圖1-b)。

大顎橈足類的大顎內(nèi)側(cè)基部有鋸齒,上有尖銳的咀嚼齒,可用以撕碎食物。分叉小猛水蚤的大顎具有基肢和基節(jié),基節(jié)為一幾丁質(zhì)板,基肢為雙肢型。內(nèi)外肢均退化為一節(jié),外肢具3根羽狀剛毛,內(nèi)肢具4根羽狀剛毛(圖1-c)。

第一小顎第一小顎是一對很小的附肢,由兩節(jié)組成,第一節(jié)內(nèi)緣基部形成咀嚼葉。第一小顎與哲水蚤等相比,較退化,末端具有4根刺狀剛毛(圖1-d)。

第二小顎第二小顎是口器的另一對很小的附肢,也是濾食的重要器官。呈單肢型,分為兩節(jié),末節(jié)細(xì)長,末端較尖,腹緣具1根羽狀剛毛,背緣具6根短小的剛毛(圖1-e)。

2.1.3 胸部附肢

顎足胸部的第一對附肢,呈單肢型,較退化。內(nèi)肢退化為三節(jié),末節(jié)內(nèi)緣具6根較短小的羽狀剛毛(圖1-f)。

第一到第四對胸足無雌雄區(qū)別,為雙肢型。其它胸足不同,第一胸足內(nèi)肢為三節(jié),外肢為兩節(jié)?；?jié)內(nèi)外緣各具1根小刺。外肢兩節(jié)外緣各具1根剛毛,末端具2根剛毛。內(nèi)肢第一、二節(jié)內(nèi)緣末端各具1根羽狀剛毛,第三節(jié)末端具6根羽狀剛毛。第二到第四對胸足構(gòu)造相似,內(nèi)外肢均為三節(jié)?；?jié)內(nèi)緣具1小刺。內(nèi)肢前兩節(jié)內(nèi)緣具小刺,外緣具1根羽狀剛毛。第三節(jié)內(nèi)緣具4根刺狀剛毛。外緣具3根羽狀剛毛。外肢第一節(jié)外緣具1根羽狀剛毛。第二、三節(jié)外緣均具2根羽狀剛毛。第三節(jié)末端具4根羽狀剛毛(圖1-g、h)。

第五胸足雌性第五胸足比較退化,左右對稱,分為兩節(jié)。第一節(jié)很短,內(nèi)緣具3根羽狀剛毛,外緣具1根較長羽狀剛毛;第二節(jié)外緣具1根羽狀剛毛,末端具4根羽狀剛毛。雄性第五胸足同樣比較退化(圖1-i)。

2.1.4 腹部 分叉小猛水蚤的腹部分為五節(jié),雌性生殖節(jié)上帶有兩個(gè)卵囊。尾叉對稱,其末端各具4根羽狀剛毛。其中1根較長,且為羽狀剛毛。

2.2 胚胎發(fā)育

分叉小猛水蚤的卵徑為20～25 μm。在本試驗(yàn)條件下,分叉小猛水蚤的胚胎發(fā)育時(shí)間共需28～30 h,胚胎發(fā)育過程見表1和圖2-A～J。

圖1 分叉小猛水蚤的附肢Fig.1 The appendages of the copepod Tisbe furcata

表1 分叉小猛水蚤的胚胎發(fā)育過程Tab.1 Embryonic development of the copepod Tisbe furcata

圖2 分叉小猛水蚤的胚胎發(fā)育期、無節(jié)幼體期、橈足幼體期及成體Fig.2 Embryonic development,nauplius,and copepodid of parthenogenetic copepod Tisbe furcata

2.3 胚后發(fā)育

2.3.1 無節(jié)幼體期

無節(jié)幼體Ⅰ期(圖2-K,圖3-a,表2) 分叉小猛水蚤無節(jié)幼體孵出后就開始在水中游動(dòng),體長為0.076～0.084 mm。腹面呈卵圓形,前端有一紅色眼點(diǎn),前部略寬于后部。體內(nèi)有黃綠色色素體。身體后端光滑無分叉,有尾叉剛毛一對,比較短小。腹面具第一觸角、第二觸角、大顎3對附肢,因此又被稱為六肢幼體期。第一觸角為一對,呈單肢型,分為三節(jié)。第一節(jié)無剛毛,第二節(jié)具1根剛毛,第三節(jié)末端具2根剛毛。第二觸角為一對,呈雙肢型,外肢分為三節(jié),第一、二節(jié)各具1根剛毛,第三節(jié)末端具3根剛毛。內(nèi)肢為兩節(jié),第二節(jié)末端具2根剛毛。大顎為一對,外肢末端具3根剛毛。

圖3 分叉小猛水蚤無節(jié)幼體期的示意圖Fig.3 Lateral view of nauplius stage in the copepod Tisbe furcata

無節(jié)幼體Ⅱ期(圖2-L,圖3-b,表2)體長為0.104～0.108 mm。身體略伸長,體后部稍變窄,末端分叉。尾部觸毛變?yōu)閮蓪?其中一對明顯較長。第一觸角分為四節(jié),第一節(jié)有2根剛毛,第二節(jié)有1根剛毛,第三節(jié)有1根剛毛,第四節(jié)末端具2根剛毛。身體出現(xiàn)第一小顎原基,位于大顎基部下方。

無節(jié)幼體Ⅲ期(圖2-M,圖3-c,表2)體長為0.140～0.148 mm。身體進(jìn)一步伸長,在后部約1/4處顯著變窄,最寬處位于前部約1/3處,體后端分叉較無節(jié)幼體Ⅱ期更為顯著。第一觸角上的剛毛呈羽狀。大顎內(nèi)肢較無節(jié)幼體Ⅱ期發(fā)達(dá),剛毛明顯增長。

無節(jié)幼體Ⅳ期(圖2-N,圖3-d,表2)體長為0.192～0.200 mm。身體拉長。第一觸角仍為四節(jié),第一節(jié)有1根剛毛,第二節(jié)有2根剛毛,第三節(jié)有2根剛毛,第四節(jié)末端具4根剛毛,其中一根較長。大顎內(nèi)肢更為發(fā)達(dá),具4根剛毛。第一小顎為兩節(jié),第二節(jié)末端具3根剛毛。

無節(jié)幼體Ⅴ期(圖2-O,圖3-e,表2)體長為0.211～0.229 mm。身體顯著伸長,體后部變化十分顯著,可見分節(jié)現(xiàn)象。尾部有剛毛4根,其中2根比較發(fā)達(dá)。

無節(jié)幼體Ⅵ期(圖2-P,圖3-f,表2)體長為0.260～0.276 mm。身體呈長卵圓形,體后分節(jié)現(xiàn)象更為明顯。第一觸角末端分出1根較長刺狀剛毛,第二觸角外肢末端有4根剛毛,內(nèi)肢第一節(jié)具1根剛毛。第一小顎第二節(jié)末端具4根剛毛。尾部剛毛仍為4根。

2.3.2 橈足幼體期 在水溫為(21±1)℃、鹽度為31±1的條件下,分叉小猛水蚤經(jīng)過6個(gè)無節(jié)幼體期的發(fā)育后,開始進(jìn)入橈足幼體期。在橈足幼體階段,分叉小猛水蚤基本上已經(jīng)具備了成體的特征。橈足類共需經(jīng)過5個(gè)橈足幼體期才能發(fā)育為成體(圖2-Q～W)。

表2 分叉小猛水蚤無節(jié)幼體的發(fā)育時(shí)間及體長Tab.2 Developmental duration and body length of nauplius in the copepod Tisbe furcata

橈足幼體Ⅰ期體長為0.307～0.313 mm。第一觸角分為五節(jié),第二節(jié)上有3根剛毛,其中前端兩根較長。身體共分為六節(jié),頭胸部五節(jié),具第二胸足的萌芽,腹部為一節(jié)。尾叉剛毛長度與身體等長或略長(圖4-a,表3)。

橈足幼體Ⅱ期體長為0.463～0.469 mm。體型比橈足幼體Ⅰ期伸長。身體共分為七節(jié),頭胸部分為五節(jié),第一觸角第二節(jié)上有4根剛毛。具第三、第四胸足的萌芽。腹部為兩節(jié)(圖4-b,表3)。

橈足幼體Ⅲ期體長為0.534～0.542 mm。身體共分為八節(jié),腹部增加為三節(jié)。第一觸角分為七節(jié),最前端有兩根短小剛毛。身體外側(cè)近末端有一根較短的細(xì)剛毛,不明顯。第五胸足原基出現(xiàn)(圖4-c,表3)。

橈足幼體Ⅳ期體長為0.724～0.728 mm。身體共分為九節(jié),腹部為四節(jié),第五胸足呈單肢型,末端具4根剛毛。身體比例已與成體相接近(圖4 -d,表3)。

橈足幼體Ⅴ期體長為1.026～1.048 mm。身體共分為十節(jié),腹部為五節(jié)。第一觸角第二節(jié)具6根剛毛,第三節(jié)具3根剛毛。尾叉長度基本與身體等長。身體比例已與成體相一致。至此幼體期全部發(fā)育完成,經(jīng)一次蛻皮后,即發(fā)育為成體(圖4-e,表3)。

成體雄性體長為1.082～1.088 mm,雌性體長為1.120～1.130 mm(圖4-f,表3)。

圖4 分叉小猛水蚤橈足幼體期及成體的示意圖Fig.4 Lateral view of copepodid and adult in the copepod Tisbe furcata

3 討論

3.1 分叉小猛水蚤形態(tài)與分類的關(guān)系

分叉小猛水蚤隸屬于猛水蚤目Tisbe屬,是一種小型橈足類。迄今為止,國內(nèi)只在臺(tái)灣學(xué)者袁瀚[5]著的《浮游生物學(xué)》一書上有該蚤背面觀的圖片,但并沒有中文名稱,也沒有發(fā)育特征的描述。本文作者按拉丁文將其譯為分叉小猛水蚤。本試驗(yàn)中觀察到分叉小猛水蚤的形態(tài)與袁瀚[5]的報(bào)道基本相符。分叉小猛水蚤的第一觸角比較發(fā)達(dá),其長度短于前體部,這與它的底棲生活習(xí)性有關(guān)。

橈足類的口器附肢形態(tài)跟食性有關(guān)。一般而言,濾食性(植物食性)橈足類的第二觸角、第一小顎和顎足都比較發(fā)達(dá);捕食性(動(dòng)物食性)橈足類的口器附肢形態(tài)構(gòu)造比較簡單,一方面它具有較少的刺毛,另一方面它的第一、二小顎和顎足都改變?yōu)椴妒承缘?、具有尖銳小刺的掠肢,且捕食性橈足類的大顎緣齒較為狹長、尖銳,可用來撕碎食物;而雜食性橈足類口部附肢形態(tài)介于以上兩者之間。分叉小猛水蚤的口部附肢比較退化,如第一小顎、顎足等,第一小顎內(nèi)肢已消失,僅余一節(jié)外肢,因而分叉小猛水蚤的食性屬于雜食性。

表3 分叉小猛水蚤橈足幼體期的生長發(fā)育Tab.3 Growth and development in copepodid of the copepod Tisbe furcata

3.2 與其它猛水蚤的比較

將分叉小猛水蚤與已報(bào)道的常見猛水蚤——挪威小星猛水蚤、尖額真猛水蚤、小盤盔頭猛水蚤、秀麗大星猛水蚤、奇異猛水蚤的形態(tài)特征進(jìn)行比較,結(jié)果見表4。從比較結(jié)果看,該蚤在猛水蚤中屬于中等大小的種類。

表4 幾種橈足類形態(tài)特征的比較Tab.4 Morphological comparison of some species of copepod nauplii

3.3 分叉小猛水蚤的受精方式

橈足類為雌雄異體,行兩性生殖。雌體的卵巢位于身體背部消化道的上方。當(dāng)雌體成熟后,卵巢內(nèi)可看見成熟的卵子充滿整個(gè)卵巢,呈深褐色。橈足類卵的形態(tài)、大小、顏色、形狀等隨種類的不同而不同。橈足類的雄體具有精莢,成熟的精子儲(chǔ)存在精莢中。據(jù)Hirschfield[7]觀察,偽哲水蚤的一個(gè)精莢內(nèi)可藏有350個(gè)精子,呈螺旋形排列。成熟的精子多種多樣,有粒狀、盤狀、紡錘狀等。橈足類個(gè)體成熟后,雌雄個(gè)體交配時(shí),雄體將精莢按在雌性生殖孔上,精子通過生殖孔進(jìn)入納精囊內(nèi),成熟的卵在通過輸卵管時(shí)完成受精過程。

橈足類的精子在雌體的納精囊中可以存活很長時(shí)間[8]。如草綠刺劍水蚤Acanthocyclops viridis的精子在雌體的納精囊內(nèi)可以存活至少一個(gè)月以上。而

且,從一個(gè)精莢內(nèi)排出的精子可使數(shù)胎卵子連續(xù)受精[9]。如飛馬哲水蚤交配一次可足以滿足整個(gè)產(chǎn)卵期所需的精子[6]。短角異劍水蚤的雌體不經(jīng)過第二次交配即可連續(xù)生殖多次[10]。本試驗(yàn)中分叉小猛水蚤也有這種特性,不經(jīng)過第二次交配一般可連續(xù)生殖2～3次,時(shí)間間隔一般為8～12 h,說明其納精囊內(nèi)的精子保證了連續(xù)生育的可能。這種生殖特性在一定程度上類似于枝角類的孤雌生殖,為橈足類生存和種群的延續(xù)提供了充分的保障,也許是一種對生存條件長期適應(yīng)的結(jié)果。

3.4 分叉小猛水蚤的胚胎發(fā)育

橈足類的卵通常在受精后立即開始胚胎發(fā)育,直到孵出無節(jié)幼體。Marshall等[11]曾對飛馬哲水蚤卵的孵化過程進(jìn)行觀察,結(jié)果表明:受精卵在孵化前,先是較厚的外膜破裂,而無節(jié)幼蟲仍被一層很薄的外膜包裹著,由于膜內(nèi)水分因滲透而增加,使體積增大,約增大5倍;之后內(nèi)膜破裂,無節(jié)幼蟲破膜而出。在孵化前,透明的卵內(nèi)出現(xiàn)紅色色素點(diǎn),這是即將孵化的標(biāo)志。分叉小猛水蚤以及小偽哲水蚤Pseudocalanus minutus、長腹劍水蚤Metridia longa、克氏紡錘水蚤Acaritia clausi等的孵化過程基本與飛馬哲水蚤一致。據(jù)劉俊鵬等[10]的觀察,短角異劍水蚤在溫度為(24±1)℃下,需40～45 h才能完成胚胎發(fā)育。與其它橈足類相比,分叉小猛水蚤的胚胎發(fā)育時(shí)間相對較短,在適溫范圍內(nèi),僅需28～30 h即可產(chǎn)出無節(jié)幼體。橈足類在環(huán)境不適宜的情況下會(huì)產(chǎn)生滯育卵,本試驗(yàn)中并未觀察到這種現(xiàn)象。分叉小猛水蚤在孵化過程中,卵的顏色一點(diǎn)點(diǎn)變淺。孵化前,卵變成透明,眼點(diǎn)呈鮮紅色,清晰可見;破膜前期,胚胎在卵膜內(nèi)顫動(dòng)頻率加快,先是較厚的一層外膜破裂,但仍有一層較薄的內(nèi)膜包裹著無節(jié)幼蟲,之后再經(jīng)過一段時(shí)間的劇烈顫動(dòng),無節(jié)幼蟲破膜而出。這與飛馬哲水蚤類似。另外,本試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn),在雌體抱卵期間,有卵囊從雌體上脫落的現(xiàn)象,脫落下的卵不能成活,具體原因尚待進(jìn)一步探討。

3.5 分叉小水蚤的胚后發(fā)育

在橈足類的幼體發(fā)育過程中,第一觸角的變化最為明顯,因此常用橈足幼體和成體第一觸角剛毛的分布來作為發(fā)育階段的標(biāo)志[3]。橈足類幼體期其它肢體發(fā)育都不如第一觸角顯著和富有規(guī)律性,因此,以往認(rèn)為其對鑒定各幼體期的用處不大。在分叉小猛水蚤的發(fā)育過程中,第一觸角的變化也很明顯,不同時(shí)期的節(jié)數(shù)及剛毛數(shù)量均有所增加,第二觸角則沒有第一觸角規(guī)律顯著;其它附肢如大顎也較有規(guī)律,也可通過其判定幼體期。另外,在無節(jié)幼體期還可通過尾部形狀及剛毛的變化來判斷不同幼體期。分叉小猛水蚤的第一至第四對胸足的發(fā)育有較為一致的規(guī)律,各胸足的萌芽形狀均相近。從萌芽狀態(tài)到形成胸足時(shí),內(nèi)外兩肢均為單節(jié)。此外,橈足幼體期的腹部節(jié)數(shù)變化也有一定規(guī)律,因此,也可通過其來確定幼體期。表5列出了幾種橈足類無節(jié)幼體的體長。從表5可見,分叉小猛水蚤屬于較小型橈足類,尤其第Ⅰ、Ⅱ期的個(gè)體遠(yuǎn)小于其它橈足類,后期無節(jié)幼體體長與其它幾種橈足類的相近,而遠(yuǎn)小于中華哲水蚤。不同橈足類的幼體發(fā)育速度也是不一樣的,但一般而言,無節(jié)幼體期的發(fā)育較快,而橈足幼體期的發(fā)育較慢,這比較符合動(dòng)物的發(fā)育規(guī)律[12]。

表5 幾種橈足類無節(jié)幼體體長的比較Tab.5 Body length comparison in nauplius of some copepod speciesmm

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The morphology and development feature of copepod Tisbe furcata

ZHAO Wen,YIN Xu-wang,GAO Jing
(College of Fisheries and Life Science,Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

The morphology,and embryonic and larval development of copepod Tisbe furcata were observed.The results showed that the copepod was gonochorism without significantly greater prosome than urosome.The head segment is found to be connected to the first segments with extruding forehead,and flexing point in the body was found between the fourth and fifth segments.The first antenna is singular in shape,and has 8 segments while the second antenna is double.Thoracic appendages No 1-4 are double,with 2 inner podites and 3 exopodites.There is an armoured plate between a pair of swimming leg.The thoracic appendage No 5 have one segment with 4 setae.In a female,the first and second abdominal segments are jointed to form a genital segment with two egg sacs.The copepod has an egg with diameter of 20-25 μm.The morphological characteristics and development rate were described in all development stages under a microscope.The embryonic development was lasted 28-30 h in the copepod at(21 ±1)℃,pH 7.8 and a salinity of 32±1.The six nauplius development were taken for(3±1.5),(11±1.2),(30± 1.2),(45±1.0),(62±1.0)h and(75±1.2)h,respectively,with mean body length were 0.080,0.106, 0.144,0.196,0.225 mm and 0.268 mm,respectively.The duration of five copepodid development were(100± 2.0),(128±1.5),(153±1.0),(178±1.2)h and(204±1.5)h,respectively,with body length of 0.311,0.468, 0.539,0.726 mm and 1.036 mm,respectively.The first adult star female and male were observed in(232±1.5) h,with body length of 1.086 mm for male and 1.125 mm for female.

Tisbe furcata;embryonic development;larval development

Q959.223;S963.21

A

2095-1388(2011)06-0475-09

2010-12-06

遼寧省教育廳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(20060181);遼寧省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(2009A170)

趙文(1963-),男,博士,教授。E-mail:zhaowen@dlou.edu.cn