李 江 李光友

曾經被認為是“不毛之地”的極端環(huán)境，實際上卻孕育著大量鮮活的微生物，它們被稱為“極端微生物”。極端微生物的發(fā)現(xiàn)，對于研究生命起源、系統(tǒng)進化等方面具有重要的啟示作用；對于極端微生物的生存機制研究和代謝產物的應用研究，已經使某些新的生物技術手段成為可能，改變了整個生物技術領域的面貌。

我們賴以生存的地球有許多地區(qū)被認為是生命的極限環(huán)境，例如地熱環(huán)境、南北極區(qū)、鹽湖區(qū)、酸堿泉和高寒及高壓的深海環(huán)境。這些地方由于極端環(huán)境的生存條件太過惡劣，一度被認為是生命的禁區(qū)。然而，越來越多的研究表明，這些惡劣的環(huán)境條件卻恰恰是某些極端微生物的天然棲息地。不斷探索和深入研究生存于極端溫度、酸堿度、鹽度以及壓力下的原核生物，不僅能夠加深我們對于生命極限的了解，同時也能更好地闡明細胞早期的進化規(guī)律［1］。顯而易見，由于細胞的復雜性及其功能的高度分化，高等生物是很難在這樣的環(huán)境中生存的，極端微生物的發(fā)現(xiàn)極大地豐富和完善了生物的進化理論［2］。這些極端微生物通過進化適應生存于各種極端環(huán)境并演化為不同的種屬，主要為古生菌和細菌，包括嗜熱菌、嗜冷菌、嗜鹽菌、嗜酸菌、嗜堿菌、嗜壓菌等［3］。

僅僅在數年或數十年前，極端微生物還是非常稀缺的研究材料，全球只有很少的幾個研究小組能夠獲得這樣的資源。如今，盡管它們依舊披著神秘的外衣，但很多極端微生物已經成為較為常規(guī)的研究材料，用以進行適應機制及感興趣的生物工程研究［1，4］。

事實上，一些極端微生物，特別是古生菌，具有特殊的代謝途徑，其新穎的代謝產物具有廣闊的應用前景［1，4］。當前，大量的極端微生物來源的代謝物質即將或已經被成功應用。譬如化學性質非常穩(wěn)定的古生菌的膜脂已經被成功開發(fā)為新的藥物載體［5］；古生菌組成成分的S層糖蛋白已經引起納米工程材料領域專家的極大關注［6］；嗜鹽菌合成的胞內和胞外聚合物在石油勘探以及合成可降解塑料方面具有巨大的應用潛力［7］；除此之外，極端微生物合成的各種酶類也是工業(yè)應用關注的焦點［1－2，4］。筆者就幾種極端環(huán)境微生物的生存環(huán)境、生存機制及工業(yè)應用等作一概述。

1 嗜熱菌

1.1 概述

嗜熱菌廣泛地分布在溫泉、堆肥、地熱區(qū)土壤、火山及海底火山地等環(huán)境中，最適生長溫度可在60～80℃以上，美國Baross從火山噴口分離出的一些細菌甚至可生活在250℃環(huán)境中。已發(fā)現(xiàn)的極端嗜熱菌有20多個屬，大多為古細菌。此外，在污泥、溫泉和深海地熱海水中還生活著能產甲烷的嗜熱細菌，其環(huán)境溫度高，鹽濃度大，壓力也非常高，實驗室很難分離和培養(yǎng)。嗜熱真菌通常存在于堆肥、干草堆和碎木堆等高溫環(huán)境中，有助于一些有機物的降解。

1.2 耐熱機制

嗜熱微生物之所以耐高溫，其機理主要有以下幾方面［8－9］：①絕大多數革蘭氏陽性高溫菌的細胞壁是由G2M及短肽構成的三維網狀結構，增加了細菌的耐熱性。②嗜熱菌細胞膜中含高比例的長鏈飽和脂肪酸和具有分支鏈的脂肪酸，胞膜中含有甘油醚化合物。③呼吸鏈蛋白質的熱穩(wěn)性高。④由于tRNA的G，C堿基含量高，提供了較多的氫鍵，故其熱穩(wěn)性高。⑤細胞內含大量的多聚胺。⑥胞內蛋白質具抗熱機制。⑦許多酶類由于蛋白質一級結構的穩(wěn)定及鈣離子的保護，耐熱性高。⑧新的研究還表明，專性嗜熱菌株的質粒攜帶與抗熱性相關的遺傳信息。

1.3 生物技術應用

嗜熱酶具有酶制劑的制備成本低、動力學反應快、對反應冷卻系統(tǒng)要求標準低、減少能耗、提高產物純度等優(yōu)點，因此在眾多領域都得到了廣泛應用。

（1）分子生物學研究：嗜熱酶在商業(yè)上應用最為廣泛的就是把嗜熱細菌（Thermus aquatics）的耐熱DNA聚合酶“Taq”，用于聚合酶鏈式反應（polymerase chain reaction，PCR）中，由于耐熱“Taq”酶的使用，才使PCR的專一性、收得率、靈敏度、DNA片段長度、復制的忠實性、操作簡便性和自動化程度，有了明顯的提高。PCR反應在科學研究和醫(yī)療等實際領域的應用中實現(xiàn)了新的飛躍。

（2）環(huán)境保護：在環(huán)境保護方面，主要體現(xiàn)在處理食品和造紙工業(yè)廢水、芳香族化合物、氰化物、有機磷農藥、重金屬及其他有機難降解物質。利用高溫酶處理木漿可以有效地祛除木質素，減少對化學漂白劑的用量，從而減少了對環(huán)境的污染。在污水處理及廢物處理方面，人們不僅可以利用高溫酶的耐熱性，更重要的是利用它對有機溶劑的抗性。所以，在許多污染地區(qū)利用高溫酶除去烷類化合物的污染有很大的優(yōu)勢［10］。

（3）能源利用：目前，人們利用的主要能源物質為煤和石油，利用高溫微生物除硫，所需能量少，避免了好煤的流失及對環(huán)境的污染，既提高了煤的質量，又降低了成本［11］。嗜熱細菌木聚糖異構酶，能緩解能源危機和環(huán)境污染日益嚴重的情況，并促進資源的再生，尤其對農副產品及林產品的木質廢棄物，以及以農產品和林產品為原料的木業(yè)和造紙廠廢棄物中的木糖的利用，特別是通過微生物轉化木糖產生乙醇的研究已經成為熱點。

（4）石油開采：石油開采過程中，利用粘膠混合細沙在巖石床上加壓，出現(xiàn)裂縫后，用超嗜熱酶可以提高油和氣的流動性，加速石油或天然氣的流出［11］。

2 嗜冷菌

2.1 概述

地球上80% 以上的生物圈為永久性低溫地區(qū)（溫度常年低于5℃），包括90% 的海洋兩極地區(qū)、常年積雪的高山、冰川、極地和高山湖泊、部分溫帶湖泊湖底靜水層等；根據溫度變化程度的大小，可將低溫環(huán)境分為穩(wěn)定低溫環(huán)境和不穩(wěn)定低溫環(huán)境。從穩(wěn)定低溫環(huán)境（深海和冰洞）分離的嗜冷菌通常為專性嗜冷菌。相比之下，在不穩(wěn)定低溫環(huán)境難以分離專性嗜冷菌，從其中分離的兼性嗜冷菌生長的溫度范圍較寬，在極端環(huán)境條件下有較強的生存能力。嗜冷菌種類繁多，在已知的嗜冷菌中，細菌是數量和種類最多的一類，涉及30多個屬，其中屬于革蘭氏陰性的Pseudomonas屬和革蘭氏陽性的Bacillus屬的較多，這些嗜冷菌廣泛地分布于各種低溫環(huán)境中［12］。中國國家海洋局第一海洋研究所，每年都有科研人員赴南北極參加科考，帶回了大量寶貴的材料，分離出1000多株純化培養(yǎng)的極地菌株保存于低溫菌種庫中，為極地微生物的環(huán)境適應機制和極地資源的開發(fā)利用提供了保障。

2.2 適冷機制

嗜冷菌適應低溫的機制主要有以下幾方面［13］：①不飽和脂肪酸含量增加。②縮短?；湹拈L度，增加脂肪酸支鏈的比例和減少環(huán)狀脂肪酸的比例等，增加膜的流動性。③嗜冷菌中的蛋白質在低溫下能保持結構上的完整性。④嗜冷菌中的酶在低溫下具有很高的活性，保持了嗜冷菌在低溫下生命活動的正常進行。⑤嗜冷菌在0℃下具有合成蛋白質的能力，從而保證了低溫下蛋白質的正常合成。⑥冷休克蛋白的產生使得冷休克基因能正常表達。

2.3 生物技術應用

低溫酶在工業(yè)上的應用優(yōu)勢在于這類酶催化反應的最適溫度較低，可以節(jié)約能源。

（1）洗滌紡織：低溫脂肪酶及蛋白酶可作為洗滌劑的添加劑，這種洗滌劑可直接加入未經加熱的自來水中用來洗衣服，既經濟實惠又可保護衣物［14］。中國水產科學院黃海水產研究所孫謐研究員研制開發(fā)的低溫蛋白酶制劑已成功地應用于洗滌領域，具有廣闊的應用前景。嗜冷性纖維素酶可以用于生物拋光和石洗工藝過程，能降低溫度上的工藝難度和所需酶的濃度，而且嗜冷酶的快速自發(fā)失活可提高產品的機械抗性。

（2）食品加工：奶酪是西方人常用食品，在其加工過程中需用凝乳酶，由于來源于小牛的凝乳酶價格昂貴，人們把目標轉向重組凝乳酶和微生物凝乳酶。目前，微生物凝乳酶的應用受到一定限制，其原因主要是微生物凝乳酶有較高的熱穩(wěn)定性，在奶酪制作后續(xù)工藝中需要在較高溫度下將其滅活，而過高的溫度會影響奶酪的風味，并耗費較多能量，但穩(wěn)定性較弱的嗜冷菌凝乳酶有助于解決這一問題［15］。此外，我們從極地微生物中分離獲得的冰點活性低溫蛋白酶在0～5℃對有較高酶活性和耐鹽性的特點，對海洋高附加值蛋白資源（金槍魚）在冰鮮保藏過程中進行酶解，使其達到保鮮和改良風味的目的，作為風味酶在冰鮮海產品加工過程中具有廣闊的應用前景。

（3）植物保護：一些兼性嗜冷的假單胞菌可產生冰核蛋白，提高冰點，易使農作物遭受凍害。人們可以在農田中撒播不產生冰核蛋白的突變體菌株，使其占優(yōu)勢，減輕凍害對農作物造成的影響。另外，還可以變不利為有利，利用這類微生物人工造雪制冰，可節(jié)約大量能源［16］。

（4）環(huán)境保護：嗜冷菌的一個重要應用領域是環(huán)境保護，特別是通過生物降解作用在原位清除低溫環(huán)境中的污染物方面顯示出其獨特的優(yōu)勢。中國國家海洋局第一海洋研究所的研究人員已篩選獲得大量能夠有效降解石油的極地微生物，并圍繞石油降解微生物的降解特性及開發(fā)開展了大量的研究工作，嗜冷菌在消除海洋和低溫環(huán)境油污過程中能起到至關重要的作用［17］。

3 嗜鹽菌

3.1 概述

嗜鹽菌指在高鹽條件下生長的細菌。根據其對鹽的嗜耐程度，可分為4類：最適生長鹽度即氯化鈉濃度＜2%的非嗜鹽菌；最適生長鹽度為2%～5%的弱嗜鹽菌，多數海洋微生物屬于這個類群；最適生長鹽度為5%～20%的中等嗜鹽菌和最適生長鹽度15%～30%的極端嗜鹽菌，其中部分極端嗜鹽菌為嗜鹽古菌。嗜鹽菌主要生長在鹽湖（中國的青海湖、美國大鹽湖）、死海（黎巴嫩）、鹽場等濃縮海水中，以及腌魚、鹽獸皮等鹽制品上。

3.2 適鹽機制

嗜鹽古菌具有特有的適應高鹽環(huán)境的生理機制［18］：①嗜鹽古菌細胞壁成分以脂蛋白為主構成，不含肽聚糖，高濃度的Na＋和細胞壁蛋白亞基結合，形成離子鍵，維持細胞結構的完整性。②嗜鹽古菌細胞有濃縮K＋，排出Na＋的選擇能力，以細胞內積累高濃度K＋這種機制來對抗外界高滲環(huán)境。高濃度K＋對胞內核糖體、蛋白質、酶正常結構和功能的維持也是必須的。③嗜鹽菌的酶在低鹽濃度中會失活變性，由于其肽鏈中酸性氨基酸比例明顯高于非嗜鹽菌內蛋白中的酸性氨基酸的比例，“過量”的酸性氨基酸殘基在蛋白表面形成負電屏蔽，促進蛋白在高鹽環(huán)境中的穩(wěn)定。

3.3 生物技術應用

（1）環(huán)境修復：人類活動產生的污染物，使一些天然鹽環(huán)境遭受不同程度的污染，或者使環(huán)境受到污染物與高鹽的雙重污染。由于嗜鹽微生物能夠在高鹽環(huán)境中棲息繁殖，因此，利用嗜鹽微生物修復污染的天然鹽環(huán)境或處理排放的高鹽度有機污染物廢水，不需要通過稀釋、反滲透、離子交換、電滲透等方法降低待處理樣品的鹽度，具有操作簡單和成本低廉等諸多優(yōu)點［19］。所以，嗜鹽微生物的環(huán)境修復機理與技術具有重要的理論研究價值和廣闊的應用前景。

（2）生物電子：生物學向電子學滲透形成了生物分子電子學，極端嗜鹽菌產生的以細菌視紫質為代表的一類含視黃醛蛋白質作用機理有望應用于此。在光照條件下視黃醛類蛋白能使介質酸化，嗜鹽菌的紫膜可以吸收光能，將質子從細胞內轉運到細胞外，產生跨膜化學電勢，用以合成ATP，即它具有光驅質子泵的功能，是最簡單的光能轉換器，有可能利用它制成光開關、改寫型光盤、信息存儲器以及非線性光學材料。Br在光照射循環(huán)時，會按一定的順序發(fā)生結構變化，結構變化過程中的不同狀態(tài)就能起到光開關的作用，可以分別表示信息“0”或“1”，用來記錄數字信息。目前，正嘗試將菌視紫素制成離體物，用于合成ATP、太陽能電池、淡化海水、生物芯片等方面的研究以及解決宇航中人類能源不足的問題［20］。

（3）轉基因植物：通過基因工程手段，使細胞內積累甜菜堿、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶質，能夠不同程度地提高轉基因植物的耐鹽性。嗜鹽菌是極端環(huán)境微生物的重要類群之一，應用現(xiàn)代生物工程開發(fā)新的有價值的嗜鹽菌種、基因庫（包括特異性的基因資源）和新的應用領域是今后的努力目標。了解嗜鹽機理，尋找到與耐鹽有關的基因片段，再將此片段轉移入植物體內，在此基礎上構建耐鹽植物，進而充分利用鹽堿土壤具有重要意義。

（4）醫(yī)藥工業(yè)：嗜鹽菌在一定條件下能大量積累PHB，主要用于可降解生物醫(yī)學材料的開發(fā)，如人造骨骼支架、藥物微球體、外科手術以及裹傷用品等。此外，目前發(fā)現(xiàn)有些嗜鹽菌素對去鹽作用不敏感，所以可能有比較廣泛的應用領域，篩選抑菌譜廣、性質穩(wěn)定的嗜鹽菌素，在理論和實踐中具有重要意義［21］。

4 嗜酸菌

4.1 概述

自然界存在許多強酸環(huán)境，如廢煤堆及其排出水、酸性溫泉、廢銅礦、生物濾瀝堆及酸性土壤等，其中，許多微生物的代謝活動也會產生酸性環(huán)境。生長在酸性環(huán)境中的微生物被稱為嗜酸微生物。嗜酸細菌主要包括自養(yǎng)嗜酸細菌和異養(yǎng)嗜酸細菌，如氧化亞鐵硫桿菌（T.hiobacillus ferrooxidans）和隱蔽嗜酸菌（Acidiphilium cryptum）等；嗜酸真核生物包括嗜酸酵母、絲狀真菌及少數的藻類［22］。很多情況下，嗜酸菌往往也是嗜高溫菌。

4.2 適酸機制

有關嗜酸菌細胞內維持近中性pH值，適應外部酸性環(huán)境的機制一般有“泵說”、“屏蔽說”和“道南平衡說”3種解釋［23］。另外，在常溫型革蘭氏陰性嗜酸菌，如T.ferrooxidans等的周質空間的高含量酶蛋白質，對其適應酸性環(huán)境有重要貢獻。另外，質膜對質子的通透性間接由定位于膜上的脂質四聚體決定。這種跨膜四聚體能形成一層堅固的單層膜，使其在生長的pH范圍內，質子幾乎不能透過。從遺傳學角度看，嗜酸菌具有能編碼酸穩(wěn)定蛋白質的基因，如鐵氧化嗜酸細菌T.ferrooxidans中含鐵質蘭素基因，它可以編碼穩(wěn)定性的鐵質蘭素蛋白質。

4.3 生物技術應用

（1）生物冶金：利用嗜酸菌將貧礦和尾礦中金屬溶出并回收的方法稱生物濕法冶金（biohydro－metallurgy），生物濕法冶金與其他方法相比，反應溫和，環(huán)境友好，能耗低，流程短。在礦石日益貧雜和環(huán)境問題突出的今天，生物濕法冶金技術將是有效的金屬元素提取和廢物利用的手段［24］。

（2）環(huán)境治理：氧化亞鐵硫桿菌可用來處理酸性礦山廢水［25］，即利用氧化亞鐵硫桿菌氧化酸性礦山廢水中的Fe2＋形成Fe3＋，接著Fe3＋就會水解形成沉淀析出。這種方法可以代替化學處理方法或者與化學處理方法聯(lián)合使用。污水處理形成的污泥常含有大量的重金屬，制約著污泥的再利用。利用嗜酸菌處理污泥中的重金屬，Cu，Zn，Ni，Cd等的去除率可達80%以上，而且處理成本比傳統(tǒng)的無機酸溶解法低得多；此外，嗜酸菌還被廣泛應用到重金屬污染土壤的生物修復、耐熱酶的提取、硫鐵礦燒渣的綜合治理、厭氧廢水處理系統(tǒng)中H2S的去除以及煤和石油中硫的脫除等方面。

5 嗜堿菌

5.1 概述

最適生長pH在8～10以上，通常生存pH為9～10的微生物，稱為嗜堿菌。嗜堿菌種類繁多，包括細菌、真菌和古菌，常見的主要有芽孢桿菌屬（Bacillus）、微球菌屬（Micrococcus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、酵母、絲狀真菌及古菌。嗜堿微生物廣泛地存在于多種環(huán)境中。在天然堿湖、堿性沙漠、熱泉、南極以至馬里亞納海溝等極端自然環(huán)境下，都能分離出了嗜堿微生物。另一種是人類生活和生產活動引起的人工環(huán)境，如在水泥制造、染料制備、印染以及造紙食品加工等工業(yè)過程排出的堿性廢水和堿性廢渣的堆積、擴散、滲漏產生的局部堿性區(qū)域中，也有堿性微生物的存在。

5.2 適堿機制

嗜堿菌可以在pH10～11的條件下生長，但胞內要維持pH7～9以下。其適應機制包括：①鈉離子－質泵反向運輸是嗜堿菌細胞質堿化基本原因，為了使其發(fā)揮作用，需要胞內有足夠的鈉離子，鈉離子的跨膜循環(huán)是必要的。②相關嗜堿菌鈉離子／氫離子反向運輸的基因已經從嗜堿菌Bacillus C－125中得到了克隆。③細胞外膜是胞內中性環(huán)境和胞外堿性環(huán)境的分隔，它是嗜堿微生物嗜堿性的重要基礎。④嗜堿微生物可產生大量的堿性酶，為嗜堿微生物的生存提供了條件［26］。

5.3 生物技術應用

（1）環(huán)境保護：在許多工業(yè)過程所排放的大量堿性廢水，嚴重造成環(huán)境污染，有效選擇嗜堿菌產生的胞外酶能降解那些排放的污染物（有機多聚物），這種方法既治理了污染廢水，又獲得了很大的經濟效益。選用嗜堿菌處理堿性廢液不僅經濟簡便，而且可以變廢為寶。在對植物纖維加工方面，利用嗜堿細菌或其堿性胞外酶降解天然多聚物代替堿降解工藝，可以大大降低污染。在造紙工藝和麻紡行業(yè)中，用嗜堿菌產生的胞外酶代替?zhèn)鹘y(tǒng)的工藝，既能提高質量，又能減輕污染［27］。

（2）洗滌劑工業(yè)：堿性纖維素酶在堿性pH范圍內具有較高的活性和穩(wěn)定性，其酶活性不受去污劑和其他洗滌添加劑的影響，不降解天然纖維素，具備洗滌劑用酶的條件。研究表明，90%的污染附著在棉纖維之間，堿性纖維素酶作用于織物非結晶區(qū)，能有效地軟化、水解纖維素分子與水、污垢結合形成的凝膠狀結構，使封閉在凝膠結構中的污垢較容易地從纖維非結晶區(qū)中分離出來，最終達到令人滿意的洗滌效果［28］。近年來，堿性纖維素酶已經被成功地應用于洗滌劑工業(yè)。

（3）造紙工業(yè)：在高堿性環(huán)境中存在有一類放線菌，嗜堿放線菌產生多種堿性酶和生物活性物質，如抗生素和酶的抑制劑在食品工業(yè)、造紙工業(yè)中有廣闊的應用前景。嗜堿放線菌（Streptomyces thremoviolaceus）產生的木聚糖酶在65℃具有高酶活性和熱穩(wěn)定性等優(yōu)點，同時可以提高紙質；嗜堿芽孢桿菌NT19降解半纖維素已成為制漿造紙的一種潛在原料［29］。

6 嗜壓菌

6.1 概述

高壓環(huán)境主要存在于深海、深油井和地下煤礦等，它們有著與陸地截然不同的生境，能在這里生存的微生物稱為嗜壓菌。就海洋生境來說，目前深海壓力適應菌可分為三類［30］：①耐壓菌，在1.013 ×105～4.053 ×107Pa都能生長。②嗜壓菌，在1.013×105Pa下也具有生長能力，但高壓下生長更好，4.053×107Pa是其最適生長壓力。③極端嗜壓菌，生活在海平面10000m以下，它們不僅耐受壓力而且生長也需要有壓力的環(huán)境，不能在低于4.053×107Pa壓力下生長。目前已報道的可培養(yǎng)的深海嗜壓菌主要有Shewanella，Photobacterium，Colwellia，Moritella和一個未定的屬。

6.2 適壓機制

有關嗜壓微生物的耐壓機制目前還很不清楚。有人認為，這與細菌在高壓下所產生的高分子量的外壁蛋白有關；也有人認為，海底微生物的孢子是嗜壓微生物生存的基礎。研究表明，深海細菌的轉錄、翻譯、酶的合成以及細胞膜的結構和功能都對壓力作出了一系列的反應。在深海低溫和高壓下PUFAs在加強細胞膜的流動性和功能方面可能起重要作用。單不飽和脂肪酸也是細菌耐壓生長的必要因素。除不飽和脂肪酸外，細胞的呼吸鏈系統(tǒng)也對嗜壓生長能力產生重要影響［31］。

6.3 生物技術應用

高壓微生物在食品科技領域應用的研究報道日益增多，并且有一些已經成功地實現(xiàn)了商業(yè)化，由此推動了高壓生物技術基礎研究，并且逐漸擴展到生物化學、細胞生物學、分子生物學、微生物學等學科，高壓生物科學正日益引起人們的研究興趣。耐高溫和厭氧生長的嗜壓菌有望用于油井下產氣增壓和降低原油粘度，借以提高采油率。另外，嗜壓菌還可以用于高壓生物反應器。

7 展望

極端微生物廣泛分布于地球上，它們不僅在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，還為人類提供了豐富的微生物資源。進入20世紀90年代以后，極端微生物及其相關活性物質的研究以及它們在現(xiàn)代生物工程中的潛在價值，逐漸引起人們的廣泛關注，并成為一個新的研究熱點。就總體情況而言，由于條件所限，許多極端微生物的培養(yǎng)受到限制，這極大地影響了極端微生物研究工作的進行。隨著研究工作的深入開展，以及蛋白分子定點誘變與定向進化，蛋白組學等新的生物技術手段的運用，人們將對極端微生物及其活性物質的研究意義和應用價值會有更深入的認識。

（2011年3月7日收到）

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