李香菊, 崔海蘭
(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所,北京 100193)
據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計,世界每年因草害造成的作物產(chǎn)量損失達950億美元[1]。2009年,全世界農(nóng)藥銷售額達401.62億美元,其中,除草劑、殺蟲劑、殺菌劑分別占44.5%、25.4%和25.5%[2]。在除草劑應(yīng)用過程中,藥劑在雜草和作物之間的選擇性是其有效除草而不傷害作物的基礎(chǔ),合成廣譜高效、對作物安全的除草劑產(chǎn)品一直是國內(nèi)外化學(xué)工業(yè)研究的熱點。然而事實上,除草劑高活性、殺草譜廣和對作物安全一直是一對矛盾,很多除草效果非常理想的藥劑由于對作物安全性差而失去了在作物田選擇性除草的價值。
生物技術(shù)的發(fā)展尤其是基因重組技術(shù)為培育耐除草劑作物提供了新的途徑[3],由于轉(zhuǎn)入了耐除草劑基因,使 “目標”除草劑對作物的安全性大大提高,作物原來敏感的除草劑也能夠應(yīng)用于作物田,有選擇地殺死雜草而不傷害作物[4-5]。
然而,像任何新技術(shù)的出現(xiàn)一樣,轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物的大面積種植也引起了全球?qū)ζ洵h(huán)境安全問題的廣泛關(guān)注。在這方面,國外已經(jīng)就其進行了近20年的研究,基本明確了耐除草劑作物對環(huán)境的影響,研究表明:目前商業(yè)化的轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物不減少當?shù)刈魑镞z傳多樣性,入侵農(nóng)田以外周邊環(huán)境的風險較?。粚Ψ前袠松?、雜草群落演替等無明顯影響,亦無雜草化傾向;在抗性基因向作物野生種漂移、抗性基因?qū)ψ魑锲鹪粗行牡幕驇旒斑z傳多樣性的影響方面的風險均是可控的。到目前為止,我國尚無耐除草劑作物商業(yè)化種植,但是已經(jīng)擁有了具自主知識產(chǎn)權(quán)的基因,轉(zhuǎn)基因育種工作已經(jīng)取得進展。隨著國家政策的完善及育種工作的深入,未來幾年耐除草劑作物將納入我國雜草治理體系?;诖?,筆者以耐草甘膦作物為例,對國內(nèi)外環(huán)境安全的相關(guān)研究結(jié)果進行歸納和總結(jié),為我國轉(zhuǎn)基因耐草甘膦作物的環(huán)境安全評價及耐草甘膦作物的管理提供參考。
草甘膦是1970年孟山都公司開發(fā)出的內(nèi)吸傳導(dǎo)型廣譜滅生性莖葉處理除草劑。其主要作用靶標是莽草酸合成途徑中的5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS)。因為對EPSPS的抑制,經(jīng)其催化由磷酸烯醇丙酮酸與莽草酸-3-磷酸向5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸的轉(zhuǎn)變過程停止,從而抑制植物體內(nèi)必需的芳香族氨基酸(酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸)的生物合成,并使以后酚類、木質(zhì)素、單寧及其他苯丙素類的合成受阻。在植物體內(nèi),EPSPS主要存在于葉綠體和質(zhì)體中,綠色植物噴施草甘膦后,草甘膦優(yōu)先與EPSPS的活性位點結(jié)合,使后者發(fā)生構(gòu)型上的變化,從而抑制其與磷酸烯醇丙酮酸的結(jié)合和隨后的催化反應(yīng)。大部分綠色植物對草甘膦不能降解或代謝較慢,并且草甘膦能有效地傳導(dǎo)到植物的分生組織等代謝旺盛部位,從根本上抑制其生長。草甘膦的這種獨特的作用靶標和作用機制,使其具有殺草譜廣、雜草不易產(chǎn)生抗性、無土壤殘留、對動物低毒性等特性[6-7]。草甘膦的殺草譜包括了幾乎所有的一年生雜草和多年生雜草及部分灌木,遺憾的是常規(guī)作物也會被草甘膦殺死,因此草甘膦過去主要用于非耕地、果園、林地、作物播種前噴施及定向噴霧殺除雜草[8]。
1983年,孟山都公司及華盛頓大學(xué)的科學(xué)家從土壤農(nóng)桿菌(Agrobacteriu m tumef aciens)分離到高耐草甘膦的CP4菌株(該菌株的EPSPS對草甘膦不敏感),并于1986年成功將epsps基因插入植物基因組中獲得耐草甘膦植物,1996年,注冊商標為Roundup Ready的世界首例耐草甘膦作物商業(yè)化。耐草甘膦作物的研發(fā)成功使草甘膦這一滅生性除草劑在作物田應(yīng)用成為現(xiàn)實。至2010年,耐草甘膦大豆、玉米、油菜、棉花、甜菜以及苜蓿等6種作物商業(yè)化種植,僅耐草甘膦大豆就達7 330萬h m2,占全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積的50%[5],占世界大豆總種植面積的77%左右。其中,美國、阿根廷和巴西耐草甘膦大豆播種面積分別達91%、99%和71%。
耐草甘膦大豆GTS 40-3-2于1991年開始田間試驗,是孟山都公司采用基因槍轟擊方法將cp 4 epsps基因轉(zhuǎn)入第V成熟組的大豆常規(guī)品種 ‘A5403’獲得的轉(zhuǎn)化體,該轉(zhuǎn)化體含Ca MV e35S啟動子,2個拷貝的增強子及來自于矮牽牛epsps基因的葉綠體轉(zhuǎn)運肽序列。與其受體相比,該轉(zhuǎn)化體的生物學(xué)性狀及農(nóng)藝性狀并無明顯變化,而且,由于該轉(zhuǎn)化體的雄性器官如絨氈層及發(fā)育中的花粉粒對草甘膦具有較強的吸附能力,很容易受到草甘膦的傷害,因此并不增產(chǎn)。2007年,MON89788商品化,該轉(zhuǎn)化體與前者含有相同epsps基因,但其插入位點與GTS 40-3-2不同并含有增強啟動子及調(diào)控單元,提高了epsps在營養(yǎng)器官及雄性組織中的表達,具有比第1代耐草甘膦大豆更優(yōu)異的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量。另一大豆耐草甘膦轉(zhuǎn)化體356043由先鋒公司研發(fā)成功,與GTS 40-3-2不同的是,該轉(zhuǎn)化體轉(zhuǎn)入了來自于地衣芽胞桿菌[Bacillus lichenif or mis (Weigmann)Chester]的 基 因,表 達Gat4601(glyphosate acetyltransferase,即草甘膦乙酰轉(zhuǎn)移酶),能夠通過轉(zhuǎn)乙?;磻?yīng)將草甘膦代謝為低毒物質(zhì)乙酰草甘膦,通過基因改造的基因定向進化技術(shù),該酶的活性提高7 000倍,對草甘膦表現(xiàn)較強的耐受性,同時表達GM-HRA,從而耐草甘膦及磺酰脲類除草劑。之后,其他作物耐草甘膦轉(zhuǎn)化體相繼商業(yè)化,至2010年商業(yè)化的耐草甘膦轉(zhuǎn)化體有:抗蟲/耐草甘膦/耐草銨膦玉米GA21,耐草甘膦玉米NK603,耐草甘膦/抗ALS抑制型除草劑玉米98140,耐草甘膦棉花 MON 1445、MON 88913、GBH614;耐草甘膦油菜GT73,耐草甘膦苜蓿J101和J163以及耐草甘膦甜菜 H7-1[3]。目前,其他復(fù)合性狀(或疊加性狀)的轉(zhuǎn)化體也正在或即將獲得商業(yè)化種植,如耐草甘膦/麥草畏大豆、耐草甘膦/異惡唑草酮大豆、抗蟲/耐草甘膦玉米等。
耐除草劑作物的環(huán)境風險主要包括以下幾部分:(1)耐除草劑作物種植產(chǎn)生的直接影響:如耐除草劑作物種植是否減少當?shù)刈魑镞z傳多樣性、耐除草劑作物自生苗是否影響雜草治理、耐除草劑作物是否侵入農(nóng)田以外的周邊環(huán)境等;(2)抗性基因逃逸的風險:如耐除草劑基因向其野生種及近源雜草的漂移、引起作物起源中心及多樣性中心基因庫的變化等:(3)耐除草劑作物種植帶來的間接影響:“目標”除草劑應(yīng)用使耕地面積擴大對原有生物群落的影響、對非靶標生物的影響,“目標”除草劑使用對生態(tài)系統(tǒng)的影響包括除草劑漂移對農(nóng)田周邊生境的影響等[9]。
作物收獲時,部分種子會撒落于田間,下茬或來年出土,這些植物稱為自生苗。從雜草的定義來講,作物自生苗也屬于雜草的范疇。自生苗影響后茬作物生長,但并不是轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物才會產(chǎn)生自生苗,常規(guī)作物品種也有同樣的問題[10]。作物種類不同,自生苗產(chǎn)生率及存活率有差異。相對來說,小麥、油菜、大豆等作物由于其種子易落粒、果實易開裂等固有的生物學(xué)特性,產(chǎn)生自生苗的幾率遠大于玉米、棉花等作物。大豆種子無休眠,如果種子落粒后溫、濕度條件適宜,大豆會很快發(fā)芽,產(chǎn)生自生苗,而未出苗的種子在田間很快喪失活力。另外,目前商業(yè)化的耐草甘膦作物除了苜蓿外均為一年生或越年生,自生苗很難越冬(玉米、大豆、棉花)或越夏(油菜、甜菜)產(chǎn)生種子。大量研究表明,轉(zhuǎn)基因作物本身產(chǎn)生自生苗的幾率及其演化成雜草的可能性不比非轉(zhuǎn)基因親本植物大。如耐草甘膦大豆MON89788與其受體A3244相比,在生物學(xué)性狀、種子壽命、繁殖系數(shù)、自生苗產(chǎn)生率等競爭性方面無差別,在種子休眠、擴散、入侵農(nóng)田以外的生境,變?yōu)橐吧鷥?yōu)勢種等雜草特性方面亦與其受體A3244無差別[11]。近些年,我國在該領(lǐng)域也開展了研究工作,同樣也沒有發(fā)現(xiàn)耐草甘膦作物比非轉(zhuǎn)基因親本作物有更強的生存競爭力。普遍認為,耐草甘膦作物演化成雜草的可能性與其親本無差異。
然而,某些轉(zhuǎn)基因耐草甘膦作物的自生苗治理仍然是需要關(guān)注的問題。Gr uber研究發(fā)現(xiàn),在油菜(Br assica napus)收獲前后全田有1.5%的種子落粒,產(chǎn)生大量自生苗,而且有4%~29%的種子進入土壤種子庫[12],由于存在著二次休眠,種子可在土壤存活數(shù)年[14],增加了治理難度及基因漂移風險。另外,也發(fā)現(xiàn)耐草甘膦油菜能夠在路邊至少存活8年[13],說明其有長期存在于農(nóng)田以外的自然及半自然生境的風險。
在連續(xù)種植耐草甘膦作物時,下茬作物耐草甘膦自生苗不能靠單噴施草甘膦防除,但是,選擇具有不同殺草機理的除草劑與草甘膦混用、播種前后機械耕作及輪作等措施均可有效控制耐草甘膦作物自生苗危害[14]。
基因漂移是一種并非轉(zhuǎn)基因作物特有的自然現(xiàn)象,它是指某一生物群體的遺傳物質(zhì)(基因)通過媒介轉(zhuǎn)移到另一生物群體的自然過程?;蚱瓶煞譃榛ǚ劢閷?dǎo)及繁殖器官介導(dǎo)[15],目前公眾所關(guān)注的轉(zhuǎn)基因作物基因漂移風險主要是指花粉介導(dǎo)的基因漂移。在過去的十幾年里,國內(nèi)外開展了大量研究工作評估轉(zhuǎn)基因植物與相應(yīng)非轉(zhuǎn)基因植物及其野生近緣種植物間基因漂移發(fā)生的可能性及不同轉(zhuǎn)基因植物間發(fā)生基因漂移的潛在距離和頻率。發(fā)生基因漂移要求以下條件:花粉供體及受體同時生長、花期相遇及成功授粉和受精。作物種類、環(huán)境條件及生產(chǎn)實踐均影響基因漂移率,例如,龐大的耐除草劑作物群體及正常生長的自生苗、大量可交配的親本、異花授粉方式或自交不親和、花粉源多花粉量大、花粉粒輕、風力大(對風媒花而言)、授粉昆蟲多(對蟲媒花而言)、花粉壽命長及低溫、高濕的環(huán)境都能提高基因漂移率;而空間隔離、時間隔離、有隔離帶、控制自生苗等均會降低基因漂移率。
研究表明:世界目前商業(yè)化的6種耐草甘膦作物不論是自花授粉還是異花授粉均存在一定的基因漂移風險,但這種風險是可控的。大豆是自花授粉作物,一般在開花前就完成了受精,而且大豆花粉粒較重,不易隨風傳播。因此,栽培大豆之間的異交率較低,常小于1%,但某些品種在有利條件下異交率可超過2.5%。隨著與花粉源距離的增加,栽培大豆異交率降低,一般在距離花粉源10 m之外異交率為0。巴西研究了耐草甘膦大豆與栽培大豆間隔不同距離種植的異交率,發(fā)現(xiàn)在距花粉源1、2、5 m和10 m處,耐草甘膦大豆的花粉漂移率分別為0.52%,0.12%、0.01%和0[16]。由于栽培大豆的種植區(qū)域是人為相對可控的,因此,人們更為關(guān)注的是轉(zhuǎn)基因耐草甘膦大豆與野生大豆之間的基因漂移。日本對23個野生大豆種的研究發(fā)現(xiàn),栽培大豆向野生大豆的基因漂移率為0~5.89%,平均為0.73%[17]。陳新等研究了我國從阿根廷引進的耐草甘膦大豆在田間種植后抗性基因向栽培大豆及其近緣野生種漂移的可能性,未發(fā)現(xiàn)耐草甘膦基因向栽培大豆漂移,但檢測到了其向野生大豆漂移,漂移率為0.09%[18]。上述結(jié)果說明,盡管異交率很低,但耐草甘膦大豆向常規(guī)栽培大豆和野生大豆發(fā)生基因漂移的可能性是存在的。栽培大豆及野生大豆的隔離距離10 m以上,即可避免抗性基因向栽培種及近緣種的漂移。棉花是常異花授粉作物,其花粉很黏,不易借風傳播。耐草甘膦棉花與常規(guī)棉花之間的異交率因田間傳粉昆蟲數(shù)量及棉花品種而異,與隔離距離也有較大關(guān)系。國外研究表明,兩者相鄰種植時異交率可達47%,在距花粉源15 m之處,異交率降低到3%以下。一般來說,陸地棉品種30 m隔離距離以外就不容易發(fā)生異交[15]。張寶紅等研究了我國轉(zhuǎn)基因棉花的外源基因漂移情況,發(fā)現(xiàn)抗性基因最高漂移頻率為10.48%,最遠漂移距離可達50 m[19]。玉米是異花授粉作物,自交率僅5%左右。盡管玉米花粉粒大而重,但也可借助風力傳播至較遠的距離,在相鄰行異交率為82%,而距花粉源28 m處異交率降至1%以下?;ǚ燮坡食伺c距離關(guān)系較大以外,與風向也有一定關(guān)系,順風方向花粉漂移率高于逆風方向。Ku mar等發(fā)現(xiàn),西北、正西和正北方向玉米花粉漂移率高于其他方向,在距花粉源2.5 m處上述三個方向耐草甘膦玉米花粉最大漂移率分別為9.94%、8.5%和7%,在距花粉源25 m處花粉漂移率僅0.13%,而25 m以外采集到的耐草甘膦玉米花粉基本無活力[20]。油菜為異花授粉(白菜型)或常異花授粉(甘藍型)植物,且花粉能借風或昆蟲遠距離傳播。研究發(fā)現(xiàn),油菜有10%的花粉能漂移到距花粉源360 m處,傳播至1.5~2.5 k m處的花粉仍有活力。油菜同一類型之間的異交率較高,容易產(chǎn)生抗性基因漂移。1998年,加拿大在上年種植耐草甘膦油菜(B.napus)及相鄰種植抗草銨膦/咪唑啉酮類除草劑轉(zhuǎn)基因油菜的田塊,發(fā)現(xiàn)了抗3種除草劑的油菜自生苗,對幼苗的RFLP分析證實,這些自生苗是由于花粉漂移產(chǎn)生的雜交種[21]。油菜不同類型之間的異交率低于同一類型品種間的異交率,如甘藍型油菜與白菜型油菜(B.r apa)田間異交率為0~36%,而且其F1花粉活力及適合度均明顯降低。甘藍型油菜與十字花科雜草如野歐白芥(Sinapis ar vensis)、野蘿卜(Raphanus r aphanistr um)及狗芥(Er ucastr um gallicum)的基因漂移概率很低,僅(2~5)×10-5,而且雜交種多雄性不育,例如甘藍型油菜與野蘿卜人工雜交,雜種F1花粉僅0.12%有活力??偟膩砜?,耐草甘膦油菜的抗性基因向其近緣雜草的漂移可能性極小,但是油菜不同類型之間,與油菜自生苗之間及與白菜之間的抗性基因漂移是不可避免的[22]。
上述結(jié)果也說明,同種耐草甘膦作物在不同的生態(tài)環(huán)境中基因漂移率差異較大,難以從局部的某些試驗研究推斷耐草甘膦作物大范圍的基因漂移情況。但是,由于隔離距離在很大程度上決定著基因漂移率,因此采用距離隔離是控制耐草甘膦基因向栽培種及野生近緣種漂移的有效途徑。
雜草在進化過程中,由于這樣或那樣的原因,會產(chǎn)生對除草劑不敏感的自然突變體,在除草劑選擇壓的作用下,一些對除草劑敏感的雜草種群被殺死,而那些對除草劑不敏感的自然突變體被保留下來,發(fā)展成抗藥性種群,即雜草對除草劑產(chǎn)生了抗藥性。
截至2011年,全球有197種雜草的365個生物型對21類除草劑產(chǎn)生了抗藥性[23]。草甘膦抑制絡(luò)氨酸、色氨酸和苯丙氨酸的生物合成,由此引起雜草幾個方面的代謝失調(diào),例如抑制蛋白質(zhì)及其次生產(chǎn)品的生物合成,使莽草酸途經(jīng)異常造成雜草體內(nèi)基本代謝破壞等等[27]。因此,與一些作用靶標單一的藥劑如ALS抑制劑相比,草甘膦使用帶來的雜草抗藥性風險是比較小的。磺酰脲類除草劑使用僅20余年,世界有報道的抗磺酰脲類雜草多達121種,三氮苯類除草劑使用40多年,抗三氮苯類除草劑雜草生物型為69種,而草甘膦商業(yè)化應(yīng)用至今40多年,到2011年已報道的抗草甘膦雜草僅有21種,包括長芒莧(Amaranthus pal meri)、糙果莧 (A.tuberculatus)、具瘤莧(A.r udis)、豚草(Ambrosia artemissif olia)、三裂葉豚草(A.trif ida)、石茅(Sor ghu m halepense)、類黍尾稃草(Urochloa panicoides)、白苞猩猩草 (Euphorbia heterop hyll a)、硬直黑麥草(Loliu m rigidu m)、多花黑麥草 (L.multif lor u m)、小白酒草(Conyza canadensis)、牛筋草(Eleusine indica)等。其中,有的抗草甘膦雜草也不是在耐草甘膦作物田發(fā)現(xiàn)的,如長葉車前(Pl antago l anceol ata)、銀膠菊(Partheniu m hysterophor us)、牛筋草(Eleusine indica)、光頭稗(Echinochloa colona)、黑麥草屬(Loliu m spp.)、小白酒草屬(Conyza spp.)等在持續(xù)使用草甘膦除草的路邊、果園、水渠邊等處發(fā)現(xiàn)。我國雖然未種植耐草甘膦作物,但也發(fā)現(xiàn)了抗草甘膦小白酒草。當然,隨著耐草甘膦轉(zhuǎn)基因作物的廣泛種植,可能導(dǎo)致在同一地區(qū)連年施用草甘膦,在除草劑的高選擇壓下,雜草將不可避免地產(chǎn)生高耐受性。例如,美國在連續(xù)種植耐草甘膦大豆和棉花的農(nóng)田發(fā)現(xiàn)了抗藥性倍數(shù)比敏感型高8~12倍的抗藥性小白酒草[24]。
實踐證明,可以通過更換除草劑或在噴施草甘膦時加入其他除草劑來實現(xiàn)抗草甘膦雜草的有效控制。例如,美國在治理棉田抗草甘膦牛筋草時,采用草甘膦噴施時加入禾本科雜草除草劑的辦法達到了理想效果。
作物豐富的遺傳多樣性無論對人類健康膳食還是對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)都有著重要意義[25]。耐除草劑作物由于外源基因的插入,從理論上講豐富了作物的遺傳多樣性;但是由于每種耐草甘膦作物的轉(zhuǎn)化體數(shù)量有限,有人擔心只種植這些轉(zhuǎn)化體可能會使某一特定區(qū)域內(nèi)作物的遺傳多樣性減少[9]。然而,轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化及應(yīng)用歷程表明,由于上述有限的轉(zhuǎn)化體遠不能滿足不同區(qū)域的生態(tài)條件對作物農(nóng)藝性狀的要求,各育種機構(gòu)往往采用常規(guī)育種方法,以耐除草劑轉(zhuǎn)化體做親本,具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的當?shù)爻R?guī)品種做另一親本,通過雜交及多次回交,使其后代除了增加耐草甘膦性狀外其他主要農(nóng)藝性狀與當?shù)爻R?guī)品種相同。因此,每個生態(tài)類型區(qū)農(nóng)民種植的耐草甘膦品種是多種多樣的。以耐草甘膦大豆為例,美國通過常規(guī)雜交方法已經(jīng)將GTS 40-3-2和MON89788的耐草甘膦性狀轉(zhuǎn)移到了很多常規(guī)大豆品種中,使目前商業(yè)化的耐草甘膦大豆品種達1 000多個[3]。
對農(nóng)田雜草種群多樣性的影響:Hear d等對60多塊分別種植耐草甘膦油菜、甜菜、玉米、大豆等作物和常規(guī)作物的田塊雜草種子庫及雜草密度的研究發(fā)現(xiàn),在甜菜和油菜田,耐草甘膦作物田的雜草密度低于常規(guī)作物田,雜草生物量及種子數(shù)量也分別只有常規(guī)作物田的1/3和1/6;而在耐除草劑玉米田結(jié)果相反,雜草密度高于常規(guī)玉米田,雜草生物量及種子數(shù)量分別比常規(guī)玉米田高82%和87%。而且,耐除草劑作物田與常規(guī)作物田相比,雜草種類多樣性不受影響[26]。也有一些相反的報道,認為由于農(nóng)田存在對草甘膦有天然耐受性的雜草種群,因此在連續(xù)使用草甘膦后會引起雜草群落演替。在美國佐治亞州耐草甘膦棉田,雜草優(yōu)勢種群由1995年的莎草科、狗牙根、藜等演替為鴨跖草、長芒莧、番薯屬等[27]。也有研究發(fā)現(xiàn),種植耐草甘膦作物會引起田旋花(Convol vul us ar vensis)、百脈根(Lotus cor nicul atus)、飯包草(Commelina benghalensis)、狗肝菜(Diclipter a chinensis)、藜(Chenopodium albu m)、苘麻(Abutilon theop hr asti)等草甘膦較難防除的雜草密度增加[24]。
對農(nóng)田非靶標生物種群動態(tài)的影響:國內(nèi)外開展了大量研究工作評價耐草甘膦作物對節(jié)肢動物群落多樣性的影響[9,28-31]。研究表明,轉(zhuǎn)基因耐草甘膦作物不影響節(jié)肢動物生物多樣性。但是轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物的種植將可能改變農(nóng)田雜草結(jié)構(gòu)及農(nóng)田耕作和管理措施,進而可能通過改變農(nóng)田動物的棲息地小氣候環(huán)境、食物鏈關(guān)系和食物成分影響動物的群體結(jié)構(gòu)和種群動態(tài)。吳奇等研究了我國種植耐草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆對豆田生物多樣性的影響,結(jié)果表明,耐草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆AG5601小區(qū)的害蟲多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度、物種豐富度、均勻性指數(shù)與受體品種‘SN K500’差異不顯著;主要害蟲煙粉虱、大豆蚜、煙薊馬的發(fā)生數(shù)量與受體品種‘SN K500’差異不顯著,說明耐草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆對害蟲群落沒有影響[32]。
國內(nèi)外對耐草甘膦作物種植對土壤微生物的影響做過大量研究,發(fā)現(xiàn)某些微生物有增加,而另一些微生物數(shù)量有減少趨勢。Powell和Castro的研究結(jié)果表明,耐草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆根際土壤的鐮刀菌群落有明顯的增加,指出根際鐮刀菌可以將根系分泌物中的草甘膦作為P和C的來源。也有研究表明轉(zhuǎn)基因作物釋放到根際的草甘膦將與碳水化合物或高濃度氨基酸相結(jié)合有利于增加鐮刀菌生長。劉佳等采用室外小區(qū)試驗方法,研究了耐草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆對根際土壤細菌、真菌、放線菌的影響。結(jié)果顯示,耐草甘膦大豆顯著降低了根際土壤細菌和放線菌的數(shù)量,提高了根際土壤真菌的數(shù)量[33]。但上述影響也可能與噴施草甘膦處理有較多作物秸稈有關(guān)[9]。
國外有使用草甘膦后影響土壤中金屬離子活性的報道,但未被大量試驗證實。理論上講,選擇使用草甘膦除草,每次投入的草甘膦活性成分僅60 g/667 m2左右,不足以影響土壤中的金屬離子活性。美國等國家大面積連續(xù)種植耐草甘膦作物15年以上,并未發(fā)生其影響作物對其他金屬離子吸收的情況。而且,耐草甘膦作物種植由于使用了對人畜低毒的除草劑,對土壤、水污染小于種植常規(guī)作物所噴施的除草劑的影響[31]。
耐除草劑作物的種植與引入一個非轉(zhuǎn)基因作物新品種一樣可能會因為引起農(nóng)田耕作和管理措施的改變,而負面或正面地影響農(nóng)田系統(tǒng)生物多樣性。但這些影響是比較微小的,屬于可控范圍。
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