張學(xué)權(quán)
(成都大學(xué)旅游文化產(chǎn)業(yè)學(xué)院,四川成都 610106)
三角梅是我國(guó)南方溫暖地區(qū)園林中常見(jiàn)花卉之一,是十分理想的垂直綠化材料,廣東、云南、福建等省廣泛種植,其也是我國(guó)深圳、廈門、珠海、三亞、北海等城市的市花.三角梅屬紫茉莉科(Nyctaginaceae)葉子花屬(Bougainvillea)常綠木質(zhì)攀援狀灌木(半木半藤植物),陽(yáng)性花卉,花頂生,常3朵簇生在苞片內(nèi),苞片葉狀為主要的觀賞部分.三角梅喜溫暖濕潤(rùn)氣候,不耐寒,在3℃以上才可安全越冬,15℃以上方可開(kāi)花.四川攀西地區(qū)因其優(yōu)越的自然條件,三角梅在該地區(qū)表現(xiàn)出花期長(zhǎng)、顏色鮮艷、苗木繁殖較快、生長(zhǎng)迅速、容易造型等特點(diǎn).
目前,對(duì)三角梅的研究不多,且主要集中在栽培、管理和花期控制調(diào)節(jié)等方面.例如,沙萬(wàn)友[1]探討了三角梅的大枝扦插技術(shù),黃孫科[2]、韋惠師[3]分析了三角梅的養(yǎng)護(hù)及花期調(diào)控技術(shù),洪項(xiàng)目[4]介紹了三角梅常見(jiàn)品種及栽培繁殖技術(shù),武曉燕等[5]綜述了三角梅屬植物種質(zhì)資源及其園林應(yīng)用研究進(jìn)展.而對(duì)三角梅露地栽培狀態(tài)的基礎(chǔ)光合生理特征的相關(guān)研究還未曾有報(bào)道,本試驗(yàn)嘗試對(duì)這方面進(jìn)行一些實(shí)踐探索,以期為三角梅不同品種在參與植被群落結(jié)構(gòu)配置時(shí)提供理論基礎(chǔ)參考.
本研究的三角梅試驗(yàn)地位于四川省西昌市西寧鎮(zhèn)馬坪壩機(jī)場(chǎng)路旁,該地區(qū)位于川西南高山峽谷區(qū)的安寧河河谷平原,海拔高度1 510 m.試驗(yàn)地主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)是干濕季分明,降雨集中,氣溫年較差小,日較差大,太陽(yáng)輻射強(qiáng),日照充足;年平均氣溫14℃~17.1℃,年日照時(shí)數(shù)2 000~2 400 h,平均降雨量1 000~1 100 mm,年平均蒸發(fā)量1 945 mm,全年無(wú)霜期230~306 d,全年日照輻射總量達(dá)120~150 kcal. cm-2.a-1,≥10℃的年均積溫為5 329.9℃.
試驗(yàn)材料為8年生的兩個(gè)三角梅品種,大紅寶巾花(Bougainvillea x buttiana)和光葉寶巾花(Bougainvillea glabra),兩種植株均攀援在水泥花架上,處于盛花期,植株高約3.5 m,基部莖粗2.0 cm,單株冠面積約5 m2.大紅寶巾花的特征為葉狀苞片單瓣,大紅色,光葉寶巾花的特征為莖具直刺,葉狀苞片單瓣,紫紅色.
2.2.1 凈光合速率(Pn)測(cè)定.
在兩個(gè)品種三角梅處于花期的2009年1月2日,選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株功能葉片,采用LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng),從早上8:10至下午18:00在自然光照下每隔2 h測(cè)定一次凈光合速率(Pn,μmolCO2/m2/s)、氣孔導(dǎo)度(Cond,μmol CO2/m2/s)、胞間CO2濃度(Ci,μmol CO2/m2/s)和有效輻射(PARi,μmol光量子/m2/s)等光合參數(shù).每次每個(gè)品種選3株光葉子花,每株選取3個(gè)功能葉片進(jìn)行測(cè)定.
2.2.2 光響應(yīng)測(cè)定.
選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株功能葉片,采用LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定光響應(yīng),測(cè)試時(shí)間于2008年12月31日上午的10: 30~11:00之間進(jìn)行.在測(cè)定時(shí),將測(cè)定系統(tǒng)紅藍(lán)光源LED設(shè)定為一系列光合光通量密度(PPED)梯度(共12個(gè)梯度),考慮到植物從弱光到強(qiáng)光的不敏銳性,其梯度設(shè)定為,2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、25和0μmol光量子/m2/s.測(cè)定葉片為連體葉片,每個(gè)階段測(cè)試時(shí)間為3 min,每隔5 s測(cè)定系統(tǒng)自動(dòng)保存一次數(shù)據(jù).
3.1.1 凈光合速率日變化.
兩個(gè)品種三角梅的凈光合速率的變化如圖1所示.由圖1可知,大紅寶巾花和光葉寶巾花的凈光合速率的日變化均為單峰型曲線,無(wú)光合“午休”現(xiàn)象.兩個(gè)品種三角梅的凈光合速率最大值都出現(xiàn)在下午14:10分,此時(shí)光照強(qiáng)度(PARi)為1 234μmol光量子/m2/s,葉溫也較高(見(jiàn)表1),大紅寶
圖1 兩個(gè)品種三角梅Pn日變化
表1 測(cè)試日三角梅葉溫變化情況
巾花和光葉寶巾花的凈光合速率分別為0.328μmol CO2/m2/s和0.451μmol CO2/m2/s.全天內(nèi),光葉寶巾花的Pn值均大于大紅寶巾,它們的凈光合速率日變化趨勢(shì)也與光合有效輻射的日變化一致.此外,兩個(gè)品種三角梅在早上的低日照輻射時(shí)凈光合速率處于負(fù)值(見(jiàn)圖1).這是因?yàn)?一方面它們屬于陽(yáng)性植物,此時(shí)還處于光補(bǔ)償階段;另一方面,此時(shí)為冬季的早上,氣溫僅為8.42℃左右(見(jiàn)表1),三角梅不耐低溫,光合作用受到抑制,下午18:00時(shí),此時(shí)光合有效輻射也較小,僅為22μmol光量子/m2/s,但此時(shí)葉溫為13.9℃,相對(duì)較高,有利于植物對(duì)光能利用率的提高.
3.1.2 相關(guān)因子日變化.
圖2 大紅寶巾花氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度
圖3 光葉寶巾花氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度
兩個(gè)品種三角梅的Pn、Cond、Ci因子的日變化趨勢(shì)如圖2、3所示.在圖2中,大紅寶巾花光合生理生態(tài)因子Pn、Cond總體變化基本一致,均隨光照強(qiáng)度的變化而呈單峰線型,峰值均在1 234μmol光量子/m2/s處,Pn和Cond的相關(guān)系數(shù)為0.92.在圖3中,光葉寶巾花的Pn、Cond生理生態(tài)因子的日變化趨勢(shì)也基本一致,均隨光照強(qiáng)度的變化而呈單峰線型,峰值也在全天光照最強(qiáng)時(shí)出現(xiàn),Pn和Cond的相關(guān)系數(shù)為0.93.但兩個(gè)品種三角梅胞間CO2濃度的Ci值全天變化平緩,與Pn、Cond兩因子的變化關(guān)系較小.與其他研究一樣[6,7],本研究也證實(shí),并非胞間CO2濃度高,凈光合速率就大,有時(shí)還可能呈現(xiàn)負(fù)相關(guān).通常,胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度的變化共同作用于凈光合速率結(jié)果,同時(shí)還可能受到葉肉細(xì)胞的活性限制,分析兩品種Ci與Pn的相關(guān)性可知,其相關(guān)系數(shù)分別僅為0.24和0.25.
將測(cè)定系統(tǒng)內(nèi)置紅藍(lán)光源LED設(shè)定為一系列光通量密度(PPED)梯度,可用以測(cè)定植物凈光合速率隨內(nèi)置紅藍(lán)光強(qiáng)的改變,將其擬合成光響應(yīng)曲線可分析其光合生理特征參數(shù).兩個(gè)品種三角梅光響應(yīng)曲線如圖4所示.由圖4可知,在≤600μmol光量子/m2/s的弱光強(qiáng)下,兩個(gè)品種三角梅的凈光合速率隨光照強(qiáng)度的增加而增加,以后隨光照強(qiáng)度的增加,兩個(gè)品種三角梅凈光合速率變化較小,此說(shuō)明兩個(gè)品種的光飽和點(diǎn)(light saturation point,LSP)均在600 μmol光量子/m2/s左右.此時(shí),光葉寶巾花的凈光合速率(均值0.791μmol CO2/m2/s)高于大紅寶巾花(均值0.639μmol CO2/m2/s).
圖4 兩個(gè)品種三角梅光響應(yīng)曲線
同時(shí),分析低光照下(0~100μmol光量子/m2/s)兩個(gè)品種三角梅的凈光合速率變化情況可知,其凈光合速率與光照強(qiáng)度的變化呈線性關(guān)系(見(jiàn)圖5),
圖5 兩個(gè)品種三角梅初始光合量子速率
其直線方程分別為,
從方程可知,大紅寶巾花和光葉寶巾花的初始量子效率分別為0.0081和0.0078,此說(shuō)明大紅寶巾花對(duì)低光的利用能力略強(qiáng).通常,當(dāng)凈光合速率等于零時(shí)的光照強(qiáng)度為該植物的光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,LCP),大紅寶巾花和光葉寶巾花的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為57.90μmol光量子/m2/s和44.41μmol光量子/m2/s,表明大紅寶巾花對(duì)低光的適應(yīng)略差于光葉寶巾花.
在自然光條件下的晴天,大紅寶巾花和光葉寶巾花的凈光合速率日變化為單峰型曲線,無(wú)光合“午休”現(xiàn)象.葉片的凈光合速率日變化趨勢(shì)與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和葉片溫度的變化一致,相關(guān)性強(qiáng),但細(xì)胞間隙CO2濃度與凈光合速率日變化相關(guān)性較弱.
內(nèi)置光源下的光響應(yīng)曲線表明,隨著光照強(qiáng)度的增加,兩個(gè)品種三角梅凈光合速率迅速增大,隨著光強(qiáng)的進(jìn)一步升高,光合速率增長(zhǎng)率變緩,當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到600μmol光量子/m2/s后,其最大凈光合速率穩(wěn)定在一定水平,光葉寶巾花為0.791μmol CO2/m2/s,大紅寶巾花為0.639μmol CO2/m2/s,此光強(qiáng)即為該兩品種的光飽和點(diǎn).此外,光補(bǔ)償點(diǎn)也是植物的重要光合生理指標(biāo),大紅寶巾花和光葉寶巾花的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為57.90μmol光量子/m2/s和44.41μmol光量子/m2/s,表明大紅寶巾花對(duì)低光的適應(yīng)略差于光葉寶巾花.
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