昝肖肖,徐賓鐸,任一平,王小林,蔡星媛
(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,山東青島266003)
青島大沽河河口濕地蘆葦?shù)纳L及生物量動態(tài)研究*
昝肖肖,徐賓鐸,任一平**,王小林,蔡星媛
(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,山東青島266003)
根據(jù)2009年4~10月在大沽河河口濕地進(jìn)行的蘆葦(Phragmites australis)調(diào)查,研究該區(qū)域蘆葦主要生長季節(jié)期間生長及生物量動態(tài)變化。結(jié)果表明:在生長季節(jié),蘆葦株高逐漸增加,10月最高達(dá)(2305.35±65.48)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,下同)mm;植株密度呈下降趨勢,5月最高為(362.33±24.52)株·m-2,9月最低為(255.0±36.17)株·m-2;株高與植株密度二者無顯著相關(guān)性。地上部生物量月間變化較大,總體呈上升趨勢,最大值出現(xiàn)在10月,干質(zhì)量變化范圍為(37.59±13.94)~(7033.02±967.37)g·m-2。葉片、莖與葉鞘等構(gòu)件生物量總體呈上升趨勢,干質(zhì)量最大值出現(xiàn)在10月,分別為(1264.32±202.19)、(3667.58±475.22)、(1123.78±178.37)g·m-2。5~10月,蘆葦?shù)厣喜客鞴倥c非同化器官生物量之比F/C值呈降低趨勢,地上部非同化器官生物量對地上部總生物量的變化有較大貢獻(xiàn)。初步分析表明降水量對蘆葦?shù)厣喜可锪吭鲩L有較大影響。蘆葦?shù)叵赂鲗由锪孔兓鞠嗤?,月間差異不顯著。蘆葦根冠比5~10月處于0.29~1.93范圍內(nèi)。蘆葦根冠比的變化受外界環(huán)境因素的影響,其變化與地上、地下生物量密切相關(guān)。根系生長變化與蘆葦植株自身對營養(yǎng)等生存條件獲取的自我調(diào)控有關(guān)。
大沽河河口濕地;蘆葦;地上生物量;地下生物量;根冠比;動態(tài)
蘆葦Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud,隸屬禾本科Gramineae、蘆葦屬Phragmites Adans.[1],是1種根莖型無性系禾本科植物,具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性,有較大的飼用價值、生態(tài)價值和較高的經(jīng)濟(jì)價值,天然種群主要依靠營養(yǎng)繁殖補(bǔ)充更新[2-3]。蘆葦濕地是濕地的1個重要類型,濕地優(yōu)勢群落生物生長動態(tài)和生物量是反映濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要功能指標(biāo),是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動等方面研究的基礎(chǔ)[4]。自1960年代以來,國內(nèi)外對蘆葦?shù)难芯勘容^廣泛,主要涉及蘆葦?shù)男螒B(tài)特征與解剖結(jié)構(gòu)[5]、生態(tài)特征[3,6-9]、生理學(xué)及生物化學(xué)特征[10-12]以及生長[4,13-19]等方面。
膠州灣濕地在凈化環(huán)境、減輕災(zāi)害、保護(hù)海岸線和維持生物多樣性中發(fā)揮著重要作用,而大量開發(fā)活動對其功能產(chǎn)生了危害。大沽河是注入膠州灣流程最長、流域面積最廣的河流,該河口濕地是青島市最大的一片濕地,面積約400 km2。大沽河河口濕地蘆葦群落作為膠州灣濕地主要群落類型,在膠州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)和生物地化循環(huán)中起到了重要作用。但是,作為膠州灣濕地的重要類型,迄今尚無對河口濕地蘆葦群落的較系統(tǒng)研究,開展其研究具有重要的理論和現(xiàn)實意義。
本文擬通過研究大沽河河口濕地植被蘆葦?shù)纳L及生物量的動態(tài)變化,為進(jìn)一步研究膠州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力、濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動以及退化濕地植被生態(tài)恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
本文典型濕地蘆葦群落調(diào)查實驗區(qū)位于大沽河河口濕地,120°6′50.4″E~120°7′2.28″E,36°15′10″N~36°15′32.76″N的范圍內(nèi)。植被以蘆葦為主,種類組成較單一。實驗區(qū)鄰近村莊,每年11月下旬至次年2月上旬,附近村民會對蘆葦?shù)牡厣喜糠诌M(jìn)行大面積收割。因此,采樣所取蘆葦?shù)厣喜糠謽悠肪鶠楫?dāng)年初春發(fā)芽的植株。
2009年4~10月期間每月10號左右進(jìn)行調(diào)查采樣,蘆葦?shù)厣仙锪繙y定采用收獲法,每次在所選樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個1 m2(1 m×1 m)樣方,將各樣方內(nèi)蘆葦?shù)牡厣喜糠铸R地面剪下。所獲樣品密封后全部帶回實驗室,測其株數(shù)。每個樣方隨即抽取其中10株按不同構(gòu)件分別測其鮮質(zhì)量。地下生物量采用挖掘法進(jìn)行測定,以直徑為10 cm的取樣器隨機(jī)取3個60 cm深的泥柱,分3層(Ⅰ層:0~150 mm,Ⅱ?qū)樱?50~300 mm,Ⅲ層:300~600 mm),在孔徑為0.5 mm的土壤篩內(nèi)洗凈蘆葦根系泥土,分離出根莖及須根,晾干樣品上多余水分。分別測定地上及地下各部位的鮮質(zhì)量,并稱取在100℃烘箱烘干后的恒質(zhì)量,獲取蘆葦干物質(zhì)質(zhì)量。
將3個樣方的蘆葦?shù)厣喜?、地下部及各?gòu)件生物量取平均值作為各月份的相應(yīng)生物量。采用單因素方差分析比較大沽河河口濕地蘆葦在不同時期生物量及各構(gòu)件生物量的差異顯著性[20-21]。
圖1為2009年4~10月大沽河河口濕地蘆葦株高和植株密度的逐月變化。蘆葦平均株高逐月增加,4月最低為(117.07±5.08)mm(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,下同),10月最高為(2 305.35±65.48)mm;植株密度在一定范圍內(nèi)略呈下降趨勢,但整體降幅較不明顯,5月達(dá)最高值,(362.33±24.52)株·m-2,10月達(dá)最低值,(255.0±36.17)株·m-2,并以6月的降幅較為明顯。單因素方差分析表明,蘆葦植株密度月間無顯著性差異(F=0.969,F(xiàn)<F0.05,P>0.05),株高月間差異極顯著(F=67.118,F(xiàn)>F0.01,P<0.01)。蘆葦株高與植株密度二者無顯著相關(guān)性(r=-0.502,P>0.05)。
圖1 大沽河河口濕地蘆葦株高、植株密度的月變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 The monthly dynamics of the height and density of reed in wetlands of Daguhe Estuary(Mean±SE)
2.2.1 蘆葦?shù)厣喜可锪縿討B(tài) 圖2為大沽河河口濕地蘆葦?shù)那o、葉片、葉鞘和地上部總生物量的逐月變化情況。4~10月蘆葦?shù)厣喜靠偵锪考案鳂?gòu)件生物量總體呈上升趨勢,干物質(zhì)量不斷積累。4~7月生物量水平較低,8~10月生物量水平較高。4月生物量最低,4~7月生物量增加較慢,7~10月生物量增長較快,至10月達(dá)最高值,葉片、莖、葉鞘和地上部總生物量分別達(dá)到(1264.32±202.19)、(3667.58±475.22)、(1123.78±178.37)和(7033.02±178.37)g·m-2。其中,8月各構(gòu)件及地上部總生物量水平明顯高于鄰近月份,9月生物量有所降低。單因素方差分析表明地上部總生物量及各構(gòu)件生物量月間差異均為極顯著(F>F0.01,P<0.01)。
圖2 大沽河河口濕地蘆葦?shù)厣喜可锪康膭討B(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 The dynamics of the aboveground biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary(Mean±SE)
2.2.2 地上部生物量結(jié)構(gòu) 大沽河河口濕地蘆葦?shù)厣喜糠种饕L季節(jié)4~10月份同化器官生物量(F)、非同化器官生物量(C)、地上部總生物量(F+C)的月間變化趨勢及F/C值如表1所示。蘆葦?shù)厣喜客鞴?、非同化器官以及總生物量在調(diào)查期間總體上均呈上升趨勢,以4月生物量水平為最低,明顯低于其它各月份。其中,同化器官生物量(F)在4~6月逐月增加,8月生物量明顯上升,9月生物量雖低于8月水平,但與4~7月相比仍有增加,10月生物量達(dá)最高值。非同化器官生物量(C)逐月增加,干物質(zhì)不斷積累,4月最低,10月最高,其中以7月后生物量增幅較大。地上部總生物量(F+C)與非同化器官生物量(C)變化趨勢一致。非同化器官生物量對地上部總生物量的變化有較大貢獻(xiàn)。
F/C值在4、10月處于較低水平,5~10月逐月降低;其中,5~7月F/C值均在0.54以上,且5、6月間變化不大,8~9月出現(xiàn)最大降幅。F/C值4月最低(0.208 0),5月最高(0.579 3)。
表1 大沽河河口濕地蘆葦?shù)厣喜可锪拷Y(jié)構(gòu)及月間動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 1 The structure of aboveground biomass and monthly dynamics of reed in wetlands of Daguhe Estuary(Mean±SE)/g·m-2
圖3 大沽河河口濕地蘆葦?shù)叵虏可锪縿討B(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 The dynamics of underground biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary
2.3.1 地下總生物量動態(tài)變化 圖3為4~10月大沽河河口濕地蘆葦?shù)叵虏可锪縿討B(tài)變化情況。各分層及地下總生物量均呈現(xiàn)出4~6月下降,至7月生物量達(dá)到高值,其后下降至10月又增加的變化規(guī)律。地下總生物量變化范圍為(538.96±193.36)~(2 126.22±758.91)g·m-2。各層生物量變化趨勢存在差異;其中,Ⅰ層生物量總體呈下降趨勢,4月最高為(889.89±306.18)g·m-2,9月最低為(166.68±21.63)g·m-2。Ⅱ?qū)优cⅢ層生物量總體呈上升趨勢,均為5月最低((188.41±107.83)、(88.52±31.19)g·m-2),10月最高((1 051.89±374.10)、(449.19±209.29)g·m-2);除9、10月外,Ⅰ層較其它層生物量高;Ⅱ?qū)由锪克绞冀K高于Ⅲ層。單因素方差分析表明地下部總生物量及各層生物量不同月間差異均不顯著(P>0.05)。
2.3.2 根莖生物量的動態(tài)變化 大沽河河口濕地4~10月蘆葦各層根莖生物量處于波動中(見圖4)。Ⅰ層生物量總體呈下降趨勢,4月最高為(637.80±360.11)g·m-2,6月最低為(99.53±84.94)g·m-2。Ⅱ?qū)雍廷髮由锪靠傮w呈上升趨勢,5月最低,分別為(117.13±76.46)、21.68 g·m-2,10月分別最高為(848.61±350.12)、(371.81±240.36)g·m-2,Ⅱ?qū)由锪克绞冀K大于Ⅲ層。單因素方差分析表明根狀莖總生物量及各層生物量月間差異均不顯著(P>0.05)。
圖4 大沽河河口濕地蘆葦根狀莖生物量動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 The dynamics of rhizome biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary
2.3.3 須根生物量的動態(tài)變化 4~10月大沽河濕地蘆葦各層須根生物量處于波動變化中,變化趨勢基本相同,總體呈上升趨勢(見圖5)。其中Ⅰ層須根生物量9月最低為(100.58±9.83)g·m-2,7月最高為(535.47±68.94)g·m-2;Ⅱ?qū)由锪?月最低(71.28±35.59)g·m-2,10月最高(203.27±29.58)g·m-2;Ⅲ層生物量9月最低(79.03±10.60)g·m-2,8月最高(229.81±89.58)g·m-2。Ⅱ?qū)优cⅢ層,除8月外,生物量水平相近。單因素方差分析表明各層生物量月間差異不顯著(P>0.05)。
圖5 大沽河河口濕地蘆葦須根生物量動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.5 The dynamics of fibre biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary
蘆葦植株干物質(zhì)根冠比呈波動變化,總體呈下降趨勢。根冠比最高值42.73出現(xiàn)在4月,次高值1.93出現(xiàn)在7月,9、10月均小于1/3。除去4月份,蘆葦根冠比處于0.29~1.93范圍內(nèi)(見表2)。
表2 大沽河河口濕地蘆葦植株根冠比Table 2 The root/shoot ratio(R/S)of reed in wetlands of Daguhe Estuary
植株密度與株高是反映蘆葦群落特征的重要參數(shù)[4]。植物種群內(nèi)個體間的競爭,主要表現(xiàn)為個體間的密度效應(yīng),在一定時間內(nèi),當(dāng)種群個體數(shù)目增加時,就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響,隨著密度增大,蘆葦種內(nèi)競爭不僅影響植株生長發(fā)育速度,也影響植株存活率[22]。在對實驗所選樣地進(jìn)行實地調(diào)查時,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)葦叢存在歷史較長,葦叢群落較成熟。植株密度在調(diào)查期間雖有波動,但整體上處于動態(tài)平衡狀態(tài)。6月植株密度明顯下降,可能原因主要是在5月高密度情況下,蘆葦植株之間對光、水分、營養(yǎng)物等資源競爭加大,9月植株密度降低也受此影響。
根據(jù)生態(tài)學(xué)中密度效應(yīng)的-3/2自疏法則[22],當(dāng)蘆葦處于較高密度情況下,植株間對光、水分、營養(yǎng)物等資源的競爭會增大,但因資源有限,導(dǎo)致植株生長率降低,個體死亡率上升。張臨海等[7]對閩江河口濕地蘆葦和互花米草生物量季節(jié)動態(tài)進(jìn)行研究得出結(jié)論:蘆葦株高與密度呈顯著負(fù)相關(guān),符合這一法則[22]。本次研究中調(diào)查期內(nèi)實驗樣地蘆葦株高與密度雖無顯著相關(guān)性,但密度仍隨株高的增長呈現(xiàn)下降趨勢,這可能是由于調(diào)查區(qū)域蘆葦群落較成熟,蘆葦植株密度在植株多年生長過程中逐漸趨于1種動態(tài)平衡狀態(tài),仍符合-3/2自疏法則。
在4~10月,蘆葦?shù)厣喜可锪坑忻黠@的月間變化,總體呈上升趨勢,并在降水量大的月份會出現(xiàn)較大的增加,這與實驗樣地中蘆葦為群落單一優(yōu)勢種有關(guān)。在蘆葦生長初期,氣溫相對較低,蘆葦光合作用較弱,生長較緩慢,生物量在4~7月處于較低水平,生物量未出現(xiàn)顯著變化;隨氣溫升高,地上生物量不斷積累,在8月份有較大增長,并于10月達(dá)到最高值。
根據(jù)青島市水利局資料①,青島市2009年4月平均降水量約為64 mm,5月約為60 mm,6月約為56 mm,7月約為202 mm,8月約為108 mm,9月約為12 mm。6月降雨量的減少可能是造成7月份取樣時蘆葦同化器官生物量降低的可能原因之一;同時7月地下生物量增加,兩者的變化體現(xiàn)在該月份根冠比高于6月。7月間,由于降水充足,溫度適宜,光合作用增強(qiáng),植株生長迅速,同化器官快速積累有機(jī)物,生物量增幅增大,總體水平升高。
環(huán)境適宜、資源充足,蘆葦對環(huán)境的適應(yīng)不僅體現(xiàn)在植株生長良好、單株生物量增加上,同時蘆葦植株密度也有增長,用以更有效地利用資源。因8月份蘆葦密度較高,蘆葦植株之間對光、水分、營養(yǎng)物質(zhì)等有限資源競爭加大,因而植株生長率降低、個體變小甚至死亡。8月降水量較7月減少,種內(nèi)競爭加大,導(dǎo)致9月份采樣區(qū)域中蘆葦?shù)厣仙锪繙p少,植株密度降低。同時,因進(jìn)行蘆葦樣品采集時,所選取樣方隨機(jī)性較大,實驗樣地內(nèi)蘆葦植株間的生長情況存在一定程度差異,這也可能對實驗結(jié)果產(chǎn)生某些影響。
植物地上部分的分配結(jié)構(gòu)、構(gòu)件組成與其生物量有密切關(guān)系。蘆葦同化器官生物量與非同化器官生物量之比F/C可以反映蘆葦群落光合生產(chǎn)效率,其值動態(tài)變化反映了蘆葦利用水分、光照和CO2制造有機(jī)物的能力隨時間的變化。非同化器官生物量對地上部總生物量的變化有較大貢獻(xiàn)。4、10月份,F(xiàn)/C值在處于較低水平,非同化器官生物量占總生物量比重較高。4~5月,F(xiàn)/C值急速上升,同化器官生物量占總生物量比例急速升高,在5~7月雖有降低,但仍維持在較高水平上,處于主導(dǎo)地位。F/C值在8~9月出現(xiàn)的最大降幅,反映了非同化器官生物量在該時期內(nèi)的快速增長。
大沽河河口濕地實驗區(qū)蘆葦蓋度大,屬于單優(yōu)勢種群落,植株把較多有機(jī)質(zhì)分配給莖,用以增加自身對光、水分、營養(yǎng)物等資源競爭力,使植株更好地生長。在蘆葦生長初期,植株生長需要大量的有機(jī)物供應(yīng),F(xiàn)/C值較高,葉片在植株中占有較大比重,葉片通過光合作用產(chǎn)生大量有機(jī)物,其光合產(chǎn)物在生長初期幾乎全部用于植株自身生長,干物質(zhì)在植株體內(nèi)積累較少,多用于形態(tài)建成,使葉片生長速率加快,以增大有機(jī)質(zhì)供給,滿足蘆葦生長需要[23]。隨著蘆葦生長,其分配結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,光合產(chǎn)物從葉片向莖和葉鞘等非同化器官中轉(zhuǎn)移[23],莖生物量上升,F(xiàn)/C值逐漸減小,干物質(zhì)也在蘆葦植株體內(nèi)不斷積累。在蘆葦生長發(fā)育過程中,F(xiàn)/C值始終處于變化中,植株自身不斷對營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行優(yōu)化分配,以滿足不同時期生長發(fā)育需求。
本文研究調(diào)查期間蘆葦僅在10月葉片開始出現(xiàn)部分枯黃,且數(shù)量較少,故而未對立枯物進(jìn)行收集。根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果,大沽河河口濕地蘆葦?shù)厣喜糠衷谝荒曛锌煞e累干物質(zhì)7.03 kg·m-2。段曉男等[24]研究發(fā)現(xiàn)烏梁素海野生蘆葦群落的平均地上生物量干質(zhì)量為2.59 kg·m-2,介于1.73~3.01 kg·m-2之間。張林海等[7]對閩江河口濕地蘆葦?shù)难芯堪l(fā)現(xiàn),其地上部分干物質(zhì)質(zhì)量在1年中最大值為1.52 kg·m-2。由此可見,大沽河河口濕地蘆葦?shù)厣仙锪枯^高,為膠州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)提供了較高的初級生產(chǎn)力。
根系干質(zhì)量既反映了根系生長發(fā)育能力,又反映了同化物向根系中分配的比例,也是分析根系生長狀況的重要指標(biāo)之一,反映了根系生長和環(huán)境的關(guān)系[25-26]。葉片和根是植物的“源”和“庫”,前者進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的碳水化合物源源不斷地向后者輸送,以促進(jìn)植物整體協(xié)調(diào)生長[27]。
根冠比是反映地下部分與地上部分生長協(xié)調(diào)性的重要指標(biāo),二者相互依存又相互競爭,構(gòu)成作物整體功能的平衡系統(tǒng)[28]。研究根冠關(guān)系對合理利用水資源,調(diào)控作物生長發(fā)育,提高水資源利用效率,實現(xiàn)植物高產(chǎn)高效有重要意義[29]。蘆葦根冠比的變化與地上、地下生物量密切相關(guān)。
蘆葦具有較高根冠比,Vernberg[30]研究發(fā)現(xiàn)蘆葦根冠比可達(dá)2~3。由于4月蘆葦?shù)厣喜糠执蠖酁檠考爸旮?1 cm左右的植株,同時多年生蘆葦?shù)牡叵律锪窟h(yuǎn)大于此時地上生物量,造成4月根冠比偏大。除4月外,調(diào)查所研究的蘆葦其根冠比處于0.29~1.93范圍內(nèi)。由表3可見,與其它區(qū)域蘆葦相比,本研究所得根冠比數(shù)據(jù)偏低,但調(diào)查所得蘆葦?shù)厣仙锪扛少|(zhì)量水平高于其它區(qū)域。蘆葦根冠比的變化受外界環(huán)境因素的影響。因6月降水量的減少,調(diào)查所得7月地上生物量降低;與此同時,調(diào)查所得地下干物質(zhì)量出現(xiàn)峰值,地下生物量增加較快,根系生長增強(qiáng)。由地上同化器官制造的有機(jī)物不斷向根系這一“庫”中傳輸貯存。這也是蘆葦植株為增強(qiáng)競爭力,獲得更多營養(yǎng),爭取更大生存機(jī)會,為自身創(chuàng)造更多有利條件,而進(jìn)行的自我調(diào)控。
表3 不同區(qū)域蘆葦根冠比與總生物量Table 3 Biomass and root/shoot ratio of reed in different regions
[1] 劉亮.中國植物志(第九卷第二分冊禾本科)[M].北京:科學(xué)出版社,2002:25-30.
[2] 楊允菲,郎惠卿.不同生態(tài)條件下蘆葦無性系種群調(diào)節(jié)分析[J].草業(yè)學(xué)報,1998,7(2):1-9.
[3] 楊允菲,李建東.松嫩平原不同生境蘆葦種群分株的生物量分配與生長分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2003,14(1):30-34.
[4] 賈慶宇,周莉,謝艷兵,等.盤錦濕地蘆葦群落生物量動態(tài)研究[J].氣象與環(huán)境學(xué)報,2006,22(4):25-29.
[5] 陳國倉,張承烈.不同生境蘆葦形態(tài)特征和莖桿解剖結(jié)構(gòu)的研比較究[J].蘭州大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,1991,27(1):91-98.
[6] Ekstan B.Ramet size equalization in a clonal plant,Phragmites australis[J].Oecologia,1995,104:440-446.
[7] 張林海,曾從盛,仝川.閩江河口濕地蘆葦和互花米草生物量季節(jié)動態(tài)研究[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報,2008,3(2):25-33.
[8] Yamasaki S.Role of plant aeration in zonation of Zizania latifolia and Phragmites australis[J].Aquatic Botany,1984,18(3):287-297.
[9] Fogli S,Marchesini R,Gerdol R,et al.Reed(Phragmites australis)decline in a brackish wetland in Italy[J].Marine Environmental Research,2002,53(5):465-479.
[10] 高輝遠(yuǎn),李衛(wèi)軍,吐爾遜娜依,等.北疆平原荒漠區(qū)不同生長型蘆葦葉片水勢、蒸騰速率及水分利用效率的研究[J].中國草地,1995,5:60-66.
[11] 朱學(xué)藝,王鎖民,張承烈.河西走廊不同生態(tài)型蘆葦對干旱和鹽漬脅迫的響應(yīng)調(diào)節(jié)[J].植物生理學(xué)通訊,2003,39(4):371-376.
[12] 趙聰蛟,鄧自發(fā),周長芳,等.氮水平和競爭對互花米草與蘆葦葉特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2008,32(2):392-401.
[13] 鮑志娟,蓋平.吉林省西部地區(qū)蘆葦?shù)厣喜可锪考竟?jié)動態(tài)的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002,24(5):31-34.
[14] 張友民,楊允菲,王立軍.三江平原沼澤濕地蘆葦種群生產(chǎn)與分配的季節(jié)動態(tài)[J].中國草地學(xué)報,2006,28(4):1-5.
[15] 彭玉蘭,涂衛(wèi)國,包維楷,等.九寨溝自然保護(hù)區(qū)4種水深梯度下蘆葦分株地上生物量的分配與生長[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2008,14(2):153-157.
[16] 何玉惠,趙哈林,劉新平,等.科爾沁沙地典型生境下蘆葦?shù)纳L特征分析[J].中國沙漠,2009,29(2):289-292.
[17] 王祝華,桑華園,楊海蓮,等.蘆葦生物生產(chǎn)力及其對大氣CO2加濃的響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報,1994,3(1):1-6.
[18] Kurt R P,Richard T F.Phragmites australis expansion in Delaware Bay salt marshes[J].Ecological Engineering,2005,25(3):275-291.
[19] Barbera A C,Cirelli G L,Carallaro V,et al.Growth and biomass production of different plant species in two different constructed wetland systems in Sicily[J].Desalination,2009,246(1-3):129-136.
[20] 杜榮騫.生物統(tǒng)計學(xué)[M].2版,北京:高等教育出版社,2003.
[21] 劉加妹,彭景椒.生物實驗數(shù)據(jù)的單因素方差分析[J].動物學(xué)雜志,2001,36(6):34-37.
[22] 孫儒泳,李慶芬,牛翠娟,等.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2002:109-120.
[23] 閏芊,何文珊,陸健健.崇明東灘濕地植被演替過程中生物量與氮含量的時空變化[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(9):1019-1023.
[24] 段曉男,王效科,歐陽志云,等.烏梁素海野生蘆葦群落生物量及影響因子分析[J].植物生態(tài)學(xué)報,2004,28(2):246-251.
[25] 馬元喜.不同土壤對小麥根系生長動態(tài)的研究[J].作物學(xué)報,1987,3(1):37-44.
[26] 趙愛芬,黃學(xué)文.春小麥根系生長動態(tài)[J].華北農(nóng)學(xué)報,1993,8(1):88-93.
[27] 趙光影,劉景雙,王陽,等.大氣CO2濃度升高和氮肥施用對三江平原濕地小葉章生物量及根冠比的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報,2009,25(1):38-41.
[28] 任永峰,劉景輝,李倩,等.不同水分脅迫對裸燕麥根系生長的影響[J].作物雜志,2009,2:17-21.
[29] 房全孝,陳雨海.冬小麥節(jié)水灌溉的生理生態(tài)基礎(chǔ)研究進(jìn)展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2000,21(1):21-26.
[30] Vernberg F J.Salt marsh processes:a review[J].Environmental,Toxicology and Chemistry,1993,12:2167-2182.
[31] 王祝華,沈允鋼,邱國雄,等.蘆葦(Phragmites communis Trin.)生物生產(chǎn)力及其對大氣CO2加濃的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,1994,14(4):379-401.
[32] 歐維新,高建華,楊桂山.蘆葦濕地對氮磷污染物質(zhì)的凈化效應(yīng)及其價值初步估算——以蘇北鹽城海岸帶蘆葦濕地為例[J].海洋通報,2006,25(5):90-95.
The Growth and Dynamics of Biomass of Reed Phragmites australis in Wetlands of Daguhe Estuary
ZAN Xiao-Xiao,XU Bin-Duo,REN Yi-Ping,WANG Xiao-Lin,CAI Xing-Yuan
(College of Fisheries,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)
Based on the data of reed Phragmites australis from the surveys conducted in wetlands of Daguhe Estuary between April and October 2009,the growth and dynamics of biomass of reed in main growth periods were analyzed.The results showed that average height of reed increased gradually in growth season with the lowest value of 117.07 mm in April and highest 2 305.35±65.48 mm in October.The density of reed showed a decreasing trend with the highest value of 362.33±24.52 shoots·m-2in May and the lowest value of 255.0±36.17 shoots·m-2in October.The average height of reed was uncorrelated with density of reed(P<0.05).During the main growth season periods,the aboveground biomass of reed showed overall increasing tendency which reached the maximum point in October and exhibited evident changes monthly,ranging from between(37.59±13.94)to(7 033.02±967.37)g·m-2for dry weight.Biomass of leaves,stem and sheath of reed increased generally from April to October.The dry weight was the highest in October at about(1 264.32±202.19)g·m-2,(3 667.58±475.22)g·m-2,(1123.78±178.37)g·m-2for leaves,stem and sheath,respectively.F/C decreased gradually from April to October.Aboveground biomass of non-photosynthetic organs made a great contribution to the changes of total aboveground biomass.Preliminary study showed that rainfall had great positive effects on growth of aboveground biomass of reed in the wetlands of Daguhe Estuary.Underground biomass of each depth level showed a similar trend with no significant difference between months during the study period.The root/shoot ratio(R/S)of reed ranged between 0.29 and 1.93 from May to October.R/S was affected by environmental factors and was closely associated with variations in aboveground biomass and underground biomass.The growth of root was related to the self-regulation of reed,which could obtain survival conditions such as nutrition.
wetlands of Daguhe Esturay;Phragmites australis;aboveground biomass;underground biomass;root/shoot ratio(R/S);dynamics
Q948
A
1672-5174(2011)11-027-07
國家海洋公益性行業(yè)科研專項(200805066)資助
2010-09-13;
2011-05-19
昝肖肖(1987-),女,博士生,主要從事濱海濕地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zanxiaoxiao@yahoo.com.cn
**通訊作者:E-mail:renyip@ouc.edu.cn
責(zé)任編輯 王 莉