潘建偉， 葉曉帆， 王 超, 涂世偉

(浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004)

擬南芥PIN2介導(dǎo)的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸調(diào)控植物根向地性*

潘建偉， 葉曉帆， 王 超, 涂世偉

(浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004)

主要觀察了擬南芥生長(zhǎng)素輸出載體PIN2及其介導(dǎo)的極性運(yùn)輸、生長(zhǎng)素誘導(dǎo)合成對(duì)根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布和根向地性反應(yīng)的影響.結(jié)果表明：擬南芥PIN2基因突變、誘導(dǎo)內(nèi)源生長(zhǎng)素IAA及用抑制劑NPA或TIBA抑制生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸都嚴(yán)重影響了根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布的形成，最終抑制植物根向地性反應(yīng)，暗示PIN2介導(dǎo)的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸和生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布在根向地性反應(yīng)中起著關(guān)鍵性調(diào)控作用.從這些研究結(jié)果可進(jìn)一步理解生長(zhǎng)素調(diào)控植物根向地性的分子機(jī)理.

擬南芥；生長(zhǎng)素；PIN2；極性運(yùn)輸；根向地性

生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸(polar auxin transport,PAT)在植物胚胎、側(cè)生器官的發(fā)生與發(fā)育、向性生長(zhǎng)(tropism)中起了關(guān)鍵性的調(diào)控作用，已成為植物發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域中的研究熱點(diǎn)之一.生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸由定位于細(xì)胞膜上的輸入載體AUX1/LAX家屬(auxin resistant 1/like AUX1 family)[1]和輸出載體PIN家屬(pin-formed family)[2]協(xié)同完成，其中PIN蛋白在細(xì)胞膜上的極性定位決定了生長(zhǎng)素的極性流向[3-5].生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布在植物胚胎發(fā)生、器官發(fā)育、向性生長(zhǎng)過程中起著重要作用[6-9].

在擬南芥基因組中，PIN基因共有8個(gè)同源基因(PIN1-PIN8)，其中PIN1，PIN2，PIN3，PIN4，PIN5和PIN7的功能已被鑒定[3,6,7,10-13].盡管各種PIN蛋白在細(xì)胞水平上的生物學(xué)功能相同，即將生長(zhǎng)素從胞內(nèi)運(yùn)到胞外或某種細(xì)胞器內(nèi)，但這種功能卻具有組織和器官特異性.PIN1主要在器官發(fā)生和維管組織分化中起作用[3]，PIN2主要在植物根向地性(gravitropism)生長(zhǎng)中起作用[10]，PIN3主要在莖和根的向性生長(zhǎng)中起作用[6]，PIN4主要在根尖分生組織中起作用[11]，PIN5主要在維持胞內(nèi)生長(zhǎng)素穩(wěn)態(tài)中起作用[13]，PIN7主要在早期胚胎發(fā)育中起作用[7].

植物根系向地性是決定根系空間生長(zhǎng)趨勢(shì)的主要因素之一，對(duì)于植物養(yǎng)分吸收(尤其是磷的吸收)具有重要影響[14].因此，深入研究植物根系向地性的分子機(jī)理對(duì)作物根系遺傳改良具有理論和實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)意義.本研究主要觀察了擬南芥野生型根尖受到重力刺激后，PIN2和生長(zhǎng)素在根尖的分布；pin2突變對(duì)根尖生長(zhǎng)素分布及向地性的影響；根尖內(nèi)源生長(zhǎng)素誘導(dǎo)對(duì)生長(zhǎng)素的分布及向地性反應(yīng)的影響；抑制生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸對(duì)生長(zhǎng)素的分布及向地性的影響.弄清這些問題對(duì)進(jìn)一步理解生長(zhǎng)素調(diào)控植物根向地性的分子機(jī)理具有重要意義.

1 材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料與生長(zhǎng)條件

本研究中所用擬南芥(Arabidopsisthaliana)生態(tài)型為Col-0(Columbia-0)，表達(dá)載體PIN2∶∶PIN2∶GFP[15],WOX5∶∶IAAH[16],DR5∶∶GFP[12]分別由Ben Scheres和Jiri Friml等實(shí)驗(yàn)室提供，pin2突變體(T-DNA插入突變體)購(gòu)自美國(guó)俄亥俄州立大學(xué)擬南芥生物資源中心(Arabidopsis Biological Resource Center,ABRC).生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑NPA(N-1-naphthylphthalamic acid),TIBA(2,3,5-triiodobenzoic acid)和生長(zhǎng)素前體物質(zhì)IAM(indole-3-acetamide)均購(gòu)自Sigma公司，配制方法參考文獻(xiàn)[17].

擬南芥種子經(jīng)表面消毒后，在4 ℃黑暗處理3 d，然后在含1.5%瓊脂的1/2 MS培養(yǎng)基(Sigma公司)表面上萌發(fā)，培養(yǎng)皿豎直放置,生長(zhǎng)條件為:24 ℃ 16 h光照/22 ℃ 8 h黑暗,70%～80%相對(duì)濕度和6 000 lx光照強(qiáng)度.萌發(fā)5 d后的根用于本研究的所有實(shí)驗(yàn).

1.2激光共聚焦分析

本研究中使用的激光共聚焦顯微鏡型號(hào)為L(zhǎng)eica TCS SP5 AOBS，激發(fā)光波長(zhǎng)為488 nm，發(fā)射光波長(zhǎng)為510 nm，所有實(shí)驗(yàn)均在相同設(shè)置下完成，并獨(dú)立重復(fù)3次.用Image J軟件對(duì)質(zhì)膜上極性定位的PIN2-GFP進(jìn)行定量分析.

1.3根尖向地性測(cè)定

將長(zhǎng)有20株5 d幼苗的培養(yǎng)皿旋轉(zhuǎn)90°，進(jìn)行重力刺激2 h，然后用數(shù)碼相機(jī)拍照，再用Image J軟件測(cè)量根尖向重力方向彎曲的角度.所有實(shí)驗(yàn)均獨(dú)立重復(fù)3次.對(duì)于化學(xué)試劑處理實(shí)驗(yàn)，在重力刺激前，小心地將幼苗轉(zhuǎn)移到分別含有1 μmol/L IAM,10 μmol/L NPA,10 μmol/L TIBA的1/2 MS培養(yǎng)基表面上，先豎直預(yù)處理2 h，然后再旋轉(zhuǎn)90°重力刺激2 h，再進(jìn)行拍照與測(cè)量.

2 結(jié) 果

2.1根尖PIN2極性定位與不對(duì)稱分布誘導(dǎo)植物根向地性反應(yīng)

擬南芥PIN2基因突變使根失去向地性反應(yīng)(見圖1中A和B)，暗示PIN2在根向地性反應(yīng)中具有重要功能.利用PIN2∶∶PIN2∶GFP表達(dá)載體[15]可進(jìn)一步分析PIN2基因的表達(dá)區(qū)域、PIN2蛋白亞細(xì)胞定位及重力刺激對(duì)PIN2蛋白的影響.如圖1中C和D所示，擬南芥PIN2基因主要在根尖表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞中表達(dá)，PIN2∶GFP融合蛋白極性定位于表皮細(xì)胞頂端質(zhì)膜上、幼嫩皮層細(xì)胞下端質(zhì)膜上、成熟皮層細(xì)胞頂端質(zhì)膜上(圖1中未顯示成熟皮層細(xì)胞).當(dāng)重力刺激(即根處于水平方向)2 h，PIN2∶GFP融合蛋白在根尖上、下兩側(cè)呈不對(duì)稱分布(上少下多)(見圖2中A和B).進(jìn)一步的定量分析表明，在無重力刺激下(即根處于豎直向下的方向)，根尖左、右兩側(cè)的PIN2∶GFP水平無顯著性差異(t-檢驗(yàn),Pgt;0.05)，而在2 h的重力刺激下，根尖上、下兩側(cè)的PIN2∶GFP水平存在極顯著性差異(t-檢驗(yàn),Plt;0.01)(見圖2中C).這一結(jié)果暗示根尖PIN2不對(duì)稱分布很可能誘導(dǎo)了根向地性反應(yīng).

A—萌發(fā)5 d的野生型Col-0；B—萌發(fā)5 d的pin2突變體；C—PIN2∶∶PIN2∶GFP Col-0根尖結(jié)構(gòu)及其PIN2∶GFP亞細(xì)胞定位 D—圖C中虛線框內(nèi)的放大圖.表示重力方向；▽表示PIN2∶GFP融合蛋白在表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞中的極性定位1—根尖側(cè)根冠細(xì)胞;2—表皮細(xì)胞;3—皮層細(xì)胞;4—內(nèi)皮層細(xì)胞;5—中柱細(xì)胞;6—根冠細(xì)胞;7—靜止中心;8—分生組織圖1 擬南芥根向地性反應(yīng)與根尖PIN2極性定位

A—在無重力刺激下，PIN2∶GFP在根尖左、右的分布；B—重力刺激2 h，PIN2∶GFP在根尖上、下的不對(duì)稱分布 C—圖A和B中PIN2∶GFP在根尖左、右或上、下的相對(duì)水平.表示重力方向；**表示有極顯著性差異(t-檢驗(yàn),Plt;0.01)圖2 重力刺激對(duì)根尖PIN2分布的影響

2.2PIN2介導(dǎo)根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布

為進(jìn)一步揭示PIN2誘導(dǎo)根向地性反應(yīng)的機(jī)理，對(duì)根尖生長(zhǎng)素分布進(jìn)行了測(cè)定.由于DR5是一個(gè)生長(zhǎng)素反應(yīng)的強(qiáng)啟動(dòng)子，利用DR5∶∶GFP表達(dá)載體可間接反映生長(zhǎng)素在某一組織或器官中的水平與分布[12].如圖3中A和B所示，在無重力刺激下，GFP在根冠細(xì)胞、側(cè)根冠細(xì)胞、靜止中心、根尖分生組織、中柱細(xì)胞等均有較強(qiáng)的表達(dá)，但在根尖左、右兩側(cè)的表皮細(xì)胞中并沒有明顯的表達(dá)，表明:根尖在豎直生長(zhǎng)過程中，生長(zhǎng)素在前述組織中均有大量積累，而在根尖表皮細(xì)胞中沒有明顯的積累.在2 h重力刺激下，GFP除了在上述提到的區(qū)域表達(dá)外，在根尖下側(cè)表皮細(xì)胞中也有較強(qiáng)的表達(dá)，而在根尖上側(cè)沒有明顯的表達(dá)，這反映了生長(zhǎng)素在根尖下側(cè)比上側(cè)多.這一結(jié)果表明:在根尖向地性反應(yīng)過程中，生長(zhǎng)素在根尖上、下兩側(cè)的分布是不對(duì)稱的.

A—DR5∶∶GFP Col-0，無重力刺激；B—DR5∶∶GFP Col-0，重力刺激2 h；C—DR5∶∶GFP pin2，無重力刺激D—DR5∶∶GFP pin2，重力刺激2 h；E—DR5∶∶GFP WOX5∶∶IAAH，無IAM處理但重力刺激2 hF—DR5∶∶GFP WOX5∶∶IAAH，先1 μmol/L IAM處理2 h，再重力刺激2 hG—DR5∶∶GFP Col-0，先10 μmol/L NPA處理2 h，再重力刺激2 hH—DR5∶∶GFP Col-0，先10 μmol/L TIBA處理2 h，再重力刺激2 h表示重力方向；▽表示生長(zhǎng)素在根尖兩側(cè)的分布圖3 pin2,生長(zhǎng)素合成及其運(yùn)輸對(duì)根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布的影響

為弄清PIN2在誘導(dǎo)生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布中是否起調(diào)控作用，進(jìn)一步觀察了pin2突變體根尖生長(zhǎng)素的分布情況.如圖3中C和D所示，不管有無重力刺激，GFP在根尖上、下兩側(cè)均有較強(qiáng)的表達(dá)，說明pin2突變后根尖生長(zhǎng)素的不對(duì)稱分布消失.這些證據(jù)充分表明:PIN2對(duì)根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布具有重要調(diào)控作用.

2.3誘導(dǎo)內(nèi)源生長(zhǎng)素和抑制極性運(yùn)輸對(duì)根尖生長(zhǎng)素分布的影響

在根尖重力刺激前，外源生長(zhǎng)素的處理將使根尖生長(zhǎng)素失去不對(duì)稱分布(圖略).然而，內(nèi)源生長(zhǎng)素過量合成是否也同樣會(huì)導(dǎo)致根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱的消失?利用WOX5∶∶IAAH[16]和DR5∶∶GFP[12]2個(gè)表達(dá)載體可回答這一問題.WOX5是一個(gè)根尖靜止中心特異性表達(dá)啟動(dòng)子，IAAH是吲哚乙酰胺水解酶(indole-3-acetamide hydrolase，IAAH)基因，IAAH能水解IAA前體吲哚乙酰胺(indole-3-acetamide,IAM)而釋放出吲哚乙酸IAA.因此，IAM處理后，WOX5∶∶IAAH能在根尖靜止中心源源不斷地釋放出游離的IAA，以模擬根尖內(nèi)源生長(zhǎng)素流.如圖3中E和F所示，無IAM處理但重力刺激2 h后，GFP表達(dá)與圖3中B完全一致，均在根尖下側(cè)表達(dá)；而先用IAM處理、再重力刺激2 h后，GFP在根尖上、下兩側(cè)均有表達(dá)，與圖3中D相似.這一結(jié)果表明內(nèi)源生長(zhǎng)素過量誘導(dǎo)將導(dǎo)致根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布的消失，同時(shí)也暗示內(nèi)源生長(zhǎng)素生物合成途徑的精確調(diào)控對(duì)生長(zhǎng)素介導(dǎo)的根向地性具有重要意義.

已有的研究暗示PIN2的主要功能是介導(dǎo)根尖生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸[10,18]，但仍然不清楚抑制或破壞生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是否會(huì)影響生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布.利用已知生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑NPA(N-1-naphthylphthalamic acid)和TIBA(2,3,5-triiodobenzoic acid)能證實(shí)這一點(diǎn).如圖3中G和H所示，先用NPA或TIBA預(yù)處理,再用重力刺激2 h后，GFP在根尖上、下兩側(cè)均有表達(dá)，表明抑制極性運(yùn)輸將導(dǎo)致根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布的消失.因此，以上證據(jù)進(jìn)一步支持PIN2的不對(duì)稱分布及其介導(dǎo)的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸是根尖生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布的主要原因.

2.4PIN2介導(dǎo)的生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布誘導(dǎo)植物根向地性反應(yīng)

為證實(shí)PIN2介導(dǎo)的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸、根尖生長(zhǎng)素的不對(duì)稱分布是否在根向地性反應(yīng)中起作用，在上述相同實(shí)驗(yàn)條件下進(jìn)一步測(cè)定了根向地性反應(yīng).如圖4所示，與正常對(duì)照相比，pin2突變、內(nèi)源生長(zhǎng)素的過量誘導(dǎo)、生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑NPA和TIBA均顯著性地抑制了根向地性的反應(yīng)(t-檢驗(yàn),Plt;0.05或0.01).以上結(jié)果充分證實(shí)PIN2介導(dǎo)的極性運(yùn)輸通過生長(zhǎng)素的不對(duì)稱分布來調(diào)控植物根向地性反應(yīng)，暗示PIN2介導(dǎo)的生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布是誘導(dǎo)植物根向地性反應(yīng)的必要條件.

不同字母之間表示有顯著或極顯著性差異(t-檢驗(yàn),Plt;0.05或0.01)圖4 pin2,生長(zhǎng)素合成及其運(yùn)輸對(duì)植物根向地性反應(yīng)的影響

3 討 論

本研究結(jié)果表明:在根向地性反應(yīng)過程中，PIN2蛋白在根尖上、下兩側(cè)呈不對(duì)稱分布，從而誘導(dǎo)了生長(zhǎng)素的不對(duì)稱分布.然而，重力如何誘導(dǎo)PIN2在根尖上、下兩側(cè)呈不對(duì)稱分布？近幾年的研究表明:當(dāng)根受到重力刺激后，在根冠細(xì)胞表達(dá)的PIN3亞細(xì)胞定位由原先無極性分布快速(幾min內(nèi))轉(zhuǎn)變成極性分布(靠重力方向的細(xì)胞膜)，導(dǎo)致更多的生長(zhǎng)素流向根尖下側(cè)面[6].筆者最近的研究表明:更多的生長(zhǎng)素流向根尖下側(cè)細(xì)胞將誘導(dǎo)更多的PIN2表達(dá)并極性定位于細(xì)胞頂端質(zhì)膜上[17]，而根尖上側(cè)面由于生長(zhǎng)素的減少使質(zhì)膜上極性定位的PIN2隨之減少[19]，最終導(dǎo)致根尖上、下兩側(cè)PIN2呈不對(duì)稱分布(上少、下多).文獻(xiàn)[17]利用遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)等方法進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)了在生長(zhǎng)素受體突變背景下(即生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)途徑受阻)，生長(zhǎng)素未能誘導(dǎo)PIN2在根尖上、下兩側(cè)的不對(duì)稱分布，表明生長(zhǎng)素通過其信號(hào)傳導(dǎo)途徑調(diào)控PIN2的不對(duì)稱分布.

從上述分析與本研究結(jié)果可以得出：對(duì)于根向地性反應(yīng)來說，生長(zhǎng)素生物合成、生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸和生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)三者之間缺一不可，并通過相互之間的正、反調(diào)控來精確地控制根向地性反應(yīng),只要其中一個(gè)過程受到影響，必將影響根尖向地性的正常反應(yīng).生長(zhǎng)素在幼嫩組織中合成后，由PIN蛋白將其運(yùn)輸?shù)桨l(fā)揮作用的特定位點(diǎn)，然后通過其信號(hào)傳導(dǎo)途徑對(duì)相應(yīng)的組織或器官的發(fā)育或向性生長(zhǎng)進(jìn)行調(diào)控.具體地說，當(dāng)PIN2將生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)礁庀聜?cè)伸長(zhǎng)區(qū)時(shí)，生長(zhǎng)素通過其信號(hào)傳導(dǎo)途徑抑制根尖下側(cè)伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞的伸長(zhǎng)，最終由于根尖上側(cè)細(xì)胞伸長(zhǎng)比下側(cè)細(xì)胞快而引起根尖向下彎曲生長(zhǎng).

值得一提的是,本研究過程中發(fā)現(xiàn)pin2突變體根尖上、下兩側(cè)均有生長(zhǎng)素的梯度分布，而Abas等[9]的觀察表明eirl-4/pin2突變體根尖上、下兩側(cè)均沒有生長(zhǎng)素分布與積累，這可能起因于兩家實(shí)驗(yàn)室的實(shí)驗(yàn)條件不一致，尤其是生長(zhǎng)條件的不同將造成植物根尖生長(zhǎng)素積累水平的不同，從而引起生長(zhǎng)素分布模式不同.但有一點(diǎn)可以肯定，受重力刺激的pin2突變體中，根尖生長(zhǎng)素分布不會(huì)出現(xiàn)明顯的不對(duì)稱分布.

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(責(zé)任編輯 薛 榮)

PIN2-mediatedpolarauxintransportregulationofrootgravitropisminArabidopsisthaliana

PAN Jianwei, YE Xiaofan, WANG Chao, TU Shiwei

(CollegeofChemistryandLifeScience,ZhejiangNormalUniversity,JinhuaZhejiang321004,China)

Auxin efflux carrier PIN2, PIN2-mediated polar auxin transport (PAT) and induced auxin synthesis effects on auxin nonsymmetric distribution and gravity response were examined inArabidopsisroots. It was showed that mutatedpin2, endogenously induced IAA and inhibition of PAT with NPA or TIBA severely impaired auxin nonsymmetric distribution and in turn inhibited root gravity response, indicated that PIN2-mediated PAT could regulate root gravity response through modulating auxin nonsymmetric distribution in the root tip. These findings would be helpful to understand the molecular mechanisms underlying auxin regulation of root gravitropism in plants.

Arabidopsisthaliana; auxin; PIN2; polar auxin transport; root gravitropism

1001-5051(2010)01-0001-06

2009-12-23

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30970255)；國(guó)家科技重大研究專項(xiàng)(2009ZX08009-076B)

潘建偉(1969-)，男，浙江紹興人，校特聘教授，博士．研究方向：植物發(fā)育遺傳學(xué)．

Q945.7

A