蘇宏新 馬克平

①助理研究員,②研究員,中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室,北京100093

＊國家自然科學基金重點項目(30590382)

生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能對全球變化的響應與適應：進展與展望＊

蘇宏新①馬克平②

①助理研究員,②研究員,中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室,北京100093

＊國家自然科學基金重點項目(30590382)

森林生態(tài)系統(tǒng) 草地生態(tài)系統(tǒng) 協(xié)同方法

人類活動引起的土地利用/覆蓋變化、氣候變化、大氣CO2濃度增高和氮沉降加劇等使得生物有機體的性狀、種間關系、分布格局與生物多樣性發(fā)生改變,進而影響生態(tài)系統(tǒng)過程和功能,并最終影響人類的生存和社會經濟的可持續(xù)發(fā)展。應用全球變化實驗結合環(huán)境梯度研究方法,我們已經就我國主要的森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應與適應作了初步研究。基于已開展的實驗研究和數(shù)據(jù)積累,以協(xié)同研究為主要手段,結合我國獨特的自然條件,今后將加強以下四個方面工作：①開展長期的多因子實驗;②構建動態(tài)物種分布模擬體系;③構建數(shù)據(jù)-模型融合系統(tǒng);④生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的區(qū)域響應和適應性的集成分析。

1 全球變化對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響

工業(yè)革命以來,伴隨著人類社會的飛速發(fā)展,地球系統(tǒng)的生物地球化學循環(huán)也在不斷加速,土地利用/覆蓋已發(fā)生了巨大變化,大量的工業(yè)污染物和有害廢棄物累積于大氣、水體、土壤和生物圈中,所有這些變化正逐漸接近并有可能超出地球系統(tǒng)的正常承載閾值。同時,這些變化會伴隨著全球化進程逐漸擴展到更大的空間范圍,從而誘發(fā)全球變化的正反饋效應[1],主要包括全球變暖、降水格局變化、大氣CO2濃度升高、氮沉降增加、大氣氣溶膠增加、臭氧空洞等[2]。

圖1 全球變化對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響[9](實線表示正向作用,虛線表示反饋)

生物多樣性(biodiversity)是地球生命經過近40億年進化的結果,是生命支撐系統(tǒng),是多樣化的生命實體群的特征,是所有生命系統(tǒng)的基本特征,包括所有植物、動物、微生物以及所有的生態(tài)系統(tǒng)及其行程的生態(tài)過程[3]。全球變化背景下生物多樣性在物種水平上以前所未有的速度喪失并給生態(tài)系統(tǒng)功能帶來的嚴重后果,長期以來一直受到高度地關注[4]。生物多樣性喪失的原因是多方面的(圖1)：在當前,人類活動引起的土地利用/覆蓋變化(包括森林變成農田或草地及農田或草地上造林、城市化、工礦活動、交通及建筑等過程)是導致物種和生態(tài)系統(tǒng)有效棲息地破碎和散失的主要過程,從而成為生物多樣性受到威脅的首要驅動因素,尤其是在熱帶雨林地區(qū)[5]。氣候變化是威脅生物多樣性的另一個主要因素。它一方面可以引起棲息地環(huán)境變遷,另一方面引起植物、動物和微生物生理生態(tài)、物候期、生長和繁殖的響應,改變物種之間的關系和相對優(yōu)勢度并最終導致物種的滅絕和生物多樣性的喪失[6]。另外,氮沉降的增加通過影響物種的生長和競爭能力等途徑打破群落中原有的種間平衡關系,對生物多樣性產生了嚴重的威脅,目前已成為全球尺度上第三大生物多樣性喪失的驅動因子[7]。此外,相對于本地種(尤其是特有種)而言,外來入侵種在生存、繁殖和競爭能力等方面具有非常明顯優(yōu)勢,對本地生態(tài)系統(tǒng)構成極大的威脅,進而影響區(qū)域內的生物多樣性[8]。生物多樣性的變化和喪失是由于上述各種原因不斷疊加,并且隨著時間的推移,在不同程度上相互助長而造成的。

由于在物種之間存在復雜的相互作用,生物多樣性的變化和喪失不僅會引起食物鏈的缺損和不同物種之間的生態(tài)關系的斷裂,造成連鎖效應促使其他物種的相繼滅絕,而且還可以通過物種性狀(species traits)改變個體生理生態(tài)特性(生物途徑)來直接調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程(ecosystem processes),也可以通過改變有限資源的可獲得性、微生境小氣候及干擾機制等(非生物途徑)來調控生態(tài)系統(tǒng)過程最終導致生態(tài)系統(tǒng)功能(ecosystem functioning)的改變[9]。同時,全球變化的各項驅動因子(CO2、溫度、降水和氮素等)也直接影響生態(tài)系統(tǒng)過程,共同調控生態(tài)系統(tǒng)功能。

最新的研究表明,生物有機體和生態(tài)系統(tǒng)一方面被動受全球變化的影響,另一方面又通過自身改變主動地去適應環(huán)境變化[10-12]。這種適應性(acclimation)是生物對環(huán)境變化初始反應(primary reactions)的一系列生態(tài)生理調節(jié)性行為(adjustments)及其后果,它發(fā)生于生理過程、個體形態(tài)、種群關系和群落組成各個層次,一般在較長時間尺度上(數(shù)年到幾十年)才表現(xiàn)出來,是生態(tài)系統(tǒng)大尺度格局和結構變化的機理基礎。因此,進一步研究生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能對全球變化的響應和適應,是保護生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)結構、功能和穩(wěn)定性,實現(xiàn)其為人類社會提供產品(goods)和服務(services)可持續(xù)的關鍵。

2 基于樣帶的全球變化實驗研究進展

中國幅員遼闊,東西跨越50多個經度,南北跨越30多個緯度,具有50多個自然生態(tài)系統(tǒng)類型區(qū)域,不僅具有特征鮮明的地帶性分布規(guī)律,而且占據(jù)著歐亞大陸森林和草地等生態(tài)系統(tǒng)樣帶的關鍵區(qū)位,為開展生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能對全球變化的響應與適應性研究提供了得天獨厚的自然環(huán)境條件。中國科學家在全球化與陸地生態(tài)系統(tǒng)研究中做了大量卓有成效的工作,尤其在長期生態(tài)學定位觀測和數(shù)據(jù)整合[13]、基于環(huán)境梯度的野外調查與樣帶綜合研究[14-15]以及模型模擬集成分析[16]等方面。但在野外自然條件下生態(tài)系統(tǒng)尺度上進行全球變化控制實驗卻很少,如1998—2002年由中國科學院西北高原生物研究所與美國加州大學伯克利分校合作在青藏高原完成的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)增溫實驗[17]。另一個比較成功的例子是2004年5月由中國科學院植物研究所發(fā)起多家科研單位參與,在內蒙古多倫縣展開的一項包括割草、施肥、增雨和增溫四種處理因子的全球變化多因子控制實驗,主要研究氣候變化和人類活動對于我國典型草原和農牧交錯區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響[18]。

2006年,由國家自然科學基金委資助,中國科學院植物研究所主持,中國科學院華南植物園、中國科學院沈陽生態(tài)應用研究所、內蒙古農業(yè)大學、東北師范大學等多家單位共同承擔的“生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能對全球變化的響應與適應”研究課題正式啟動。該課題緊密圍繞當前生態(tài)學研究的三大主題(全球變化,生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能),利用中國處于歐亞大陸森林和草地生態(tài)系統(tǒng)樣帶的關鍵地帶的區(qū)位優(yōu)勢,以中國東部南北樣帶(North-South Transect ofEastern China,NSTEC)和中國東北樣帶(Northeast China Transect,NECT)為研究平臺,以在兩條樣帶上具有良好研究基礎的生態(tài)系統(tǒng)長期定位研究站為基礎,通過對典型地帶性和過渡區(qū)植被生物多樣性的野外調查,結合樣帶上的主要生態(tài)系統(tǒng)定位研究站在野外自然條件下的生態(tài)系統(tǒng)控制實驗,包括南北樣帶上熱量梯度(長白山森林站—闊葉紅松林、北京森林站—暖溫帶落葉闊葉林、古田森林站—中亞熱帶常綠闊葉林、鼎湖山森林站—南亞熱帶季風常綠闊葉林)的降水實驗和東北樣帶上降水梯度(長嶺草原站—草甸草原、多倫草原站—典型草原、四子王草原站—荒漠化草原)的增溫實驗以及兩者鑲嵌的施肥實驗,研究我國主要草地和森林類型生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能對全球變化背景下水熱與氮素復合因子漸變與突變的響應與適應機制,為模擬和預測全球變化對中國主要陸地生態(tài)系統(tǒng)的綜合影響提供可靠的實驗數(shù)據(jù)(圖 2)。

圖2 課題實施技術路線

該課題主要利用野外自然條件下的生態(tài)系統(tǒng)控制實驗結合自然環(huán)境梯度研究方法回答以下兩個關鍵科學問題：①在溫度和水分梯度上水熱因子的突變以及養(yǎng)分有效性的增加怎樣影響草地和森林的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能?②在區(qū)域(樣帶)尺度上我國主要地帶性草地和森林類型生物多樣性如何隨溫度和降水梯度而變化?經過幾年的實施,課題已經在 NSTEC和NECT主要站點上完成了野外生態(tài)系統(tǒng)全球變化控制實驗平臺的建設,收集了大量樣帶背景數(shù)據(jù)和實驗研究數(shù)據(jù),并取得了一些階段性研究結論：

(1)增溫可以顯著減少荒漠化草地群落的植物物種豐富度,而增溫或施氮肥對典型草地和草甸草地的植物物種豐富度都沒有影響。

(2)增溫對不同草地群落生物量和生產力無影響,但施氮肥顯著地增加生物量和生產力。

(3)草地生態(tài)系統(tǒng)氣體交換具有明顯的季節(jié)動態(tài),夏季是碳積累的高峰期,春季和秋季碳通量較小。增溫對三種草地態(tài)系統(tǒng)總初級生產力(gross ecosystem productivity,GEP),生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration,RE)和凈生態(tài)系統(tǒng)交換總量(net ecosystem exchange,NEE)的影響都很小,而施氮肥對 GEP和NEE有顯著的促進作用。

(4)增溫都促進了三種草地態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸。但是氮素的施加削弱了土壤呼吸對增溫的響應。

(5)在不同栽種方式(盆栽和池栽)下,幼苗的生物量及其生物量分配比例對水/氮處理響應的差異顯著。

(6)施氮肥顯著促進幼苗株高和基徑的生長,降水格局的改變則無影響。種間競爭和降水格局改變具有顯著的交互作用。

(7)在區(qū)域尺度上,氣候是中國東部南北樣帶物種分布格局主導因素,人類活動對物種多樣性分布格局的影響很小。沿著水熱梯度的上升,熱帶區(qū)系類型的物種多樣性增高,而隨著水熱梯度的下降,溫帶區(qū)系類型的物種多樣性增高;東亞區(qū)系類型及中國特有種與水熱因子的組合狀況相關性不大,說明氣候因素對這兩種區(qū)系類型的物種分布沒有太大影響,二者分布的驅動因素需要進一步研究與探討。

3 研究展望

盡管根據(jù)樣帶上的全球變化實驗和調查數(shù)據(jù)分析已經得到了一些初步的研究結果,但它們只是代表部分全球變化驅動因子的短期效應,而且在空間尺度上只局限于點上,直接利用其結果和結論的外推來探討生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)與全球變化的相互作用機制仍然存在很大的問題。為了更深入了解和認知,需要融合更多學科技術方法對其進行更全面的研究,如：利用渦度相關技術來連續(xù)定位監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)碳/水通量、應用定量遙感觀測生態(tài)系統(tǒng)空間格局動態(tài)等。最近,Luo等[19]為了研究生態(tài)系統(tǒng)長期動態(tài)與全球變化關系的復雜性,綜合了以上多方面的技術方法,提出了一套協(xié)同研究方法(coordinated approach),可以進行多尺度觀測和跨尺度模擬分析：主要包括長期定位觀測、全球變化控制實驗、過程研究、梯度研究和模型模擬與集成分析。其中前四個研究手段互補互惠,共同為模型模擬與集成分析提供關鍵參數(shù)和獨立驗證數(shù)據(jù),而模型模擬則通過信息反饋來指導各種觀測、實驗和研究的設計與數(shù)據(jù)收集。該方法系統(tǒng)、全面,能夠將多源信息有機融合,是深入研究全球變化可行的途徑工具。今后,本課題將基于現(xiàn)有的研究平臺和各類觀測數(shù)據(jù)積累,以協(xié)同研究方法為主要手段,結合我國獨特的自然環(huán)境條件,加強以下四個方面的研究：

3.1 開展長期的全球變化多因子實驗

已有研究表明生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應的短期效應與長期效應是不完全相同的[20],因此必須爭取更多的支持將目前短期的野外控制實驗延續(xù)下去,重點研究全球變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的長期效應。

基于已收集到的實驗數(shù)據(jù)進行綜合分析(尤其是模型模擬試驗),提出新的科學假設,拓展實驗設計,爭取在現(xiàn)有的實驗平臺基礎上開展全球變化多因子實驗,重點研究多因子間的相互影響及其對生態(tài)系統(tǒng)的協(xié)同作用。例如在NECT上已考慮利用自然降水梯度結合人為控制的增溫處理來研究草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應與適應,但是已有研究表明年降水量、生物多樣性和群落組成都會影響生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應[21-22],因此還需要在每個站點增設降水格局變化控制實驗,如果條件允許,甚至還可以考慮與水分、氮素密切相關的大氣CO2濃度作為一個實驗因子。在NSTEC上主要考慮利用自然溫度梯度結合人為控制的降水格局變化來研究森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應與適應,但是低緯度地區(qū)晝夜溫差小,季節(jié)之間溫度差異相對與高緯度地區(qū)也是較小的,與之相適應的生態(tài)系統(tǒng)的存活溫度幅度比較窄,對未來氣候變化可能會更加敏感。然而NSTEC上的自然溫度梯度無法模擬這種溫度幅度的變化。因此,可考慮在每個站點增設相應的增溫控制實驗。

3.2 構建動態(tài)物種分布模擬體系

在NSTEC和NECT增加選擇重要區(qū)位尤其是氣候過渡帶上的典型生態(tài)系統(tǒng)為研究對象,采用生態(tài)系統(tǒng)控制實驗與野外樣帶調查和移動觀測相結合的方法,將環(huán)境因子的突變效應和漸變效應、短期效應和長期效應有機結合,研究重要生物種和生物類群對環(huán)境因子的反應閾值與綜合適應策略。在地理信息系統(tǒng)支持下,將樣帶調查數(shù)據(jù)、中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(Chinese Ecosystem Research Network,CERN)、中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network,CForBio)和中國數(shù)字植物標本館(Chinese Virtual Herbarium,CV H)等生物多樣性信息系統(tǒng)與衛(wèi)星遙感信息整合起來構建物種分布網(wǎng)格化平臺。將物種信息、環(huán)境因子及它們之間的相互關聯(lián)有機結合起來構建一個整體動態(tài)物種分布模型模擬框架(integrated dynamic species’s distribution model),綜合考慮氣候變量、生境異質性、群落動態(tài)和散播過程等,可動態(tài)地模擬物種的分布范圍及其豐度,研究物種分布格局的機制以及氣候變化對生物多樣性可能產生的潛在影響。

3.3 構建數(shù)據(jù)-模型融合系統(tǒng)

基于生態(tài)系統(tǒng)野外實驗、長期定位觀測和樣帶調查結果,結合最新的生態(tài)理論認知,發(fā)展和完善已有的機理模型的結構和關鍵過程描述,構建能適用于東亞季風條件下生態(tài)系統(tǒng)模型;將NECT和NSTEC上的野外生態(tài)系統(tǒng)控制實驗數(shù)據(jù)、CERN和中國陸地生態(tài)系統(tǒng)通量觀測網(wǎng)絡(ChinaFL U X)觀測的數(shù)據(jù)通過構建數(shù)據(jù)-模型融合(data assimilation or data-model fusion)系統(tǒng)與機理模型有機結合,充分利用已有觀測數(shù)據(jù)的信息,通過數(shù)學方法調整模型的參數(shù)或狀態(tài)變量,使模擬結果與觀測數(shù)據(jù)之間達到一種最佳匹配關系,從而更準確地認識和預測系統(tǒng)狀態(tài)的變化,提高全球變化條件下生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的預測能力。

3.4 生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的區(qū)域響應和適應性的集成分析

基于已構建的動態(tài)物種分布模擬體系和數(shù)據(jù)-模型融合系統(tǒng),結合最新的生態(tài)理論認知構建等級模型系統(tǒng)(hierarchical model),在不同組織層次上綜合考慮氣候變化、土地利用/覆蓋變化、人類活動、極端氣候事件與生物入侵等對生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能及其相互關系的影響,發(fā)展能夠體現(xiàn)群落-景觀-區(qū)域多尺度過程相互作用關系、綜合模擬生態(tài)系統(tǒng)結構、過程、功能和格局變化的生態(tài)系統(tǒng)模型體系。分析和預測全球氣候變化驅動下的我國陸地樣帶和重要區(qū)域的植被格局、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能(包括生產力、水碳氮循環(huán)通量及其平衡等)的變化趨勢。

致謝 感謝“生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能對全球變化的響應與適應”課題組全體科研人員提供大量翔實的數(shù)據(jù)資料。

(2010年9月21日收到)

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(責任編輯：沈美芳)

Response and Acclimation of Biodiversity and Ecosystem Function to Global Change：Progress and Prospects

SU Hong-xin①,MA Ke-ping②
①Assistant Researcher,②Professor,State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change,Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093,China

Human-induced global changes(e.g.land use/land cover changes,climate change,elevated atmospheric CO2,atmospheric nitrogen deposition)have brought about several variations in the traits,interspecies relationship,species distribution,and biodiversity of biological organism.And further,as the biological organism is the main body of ecosystem,the changes have already had an impact on the ecosystem process and function,and consequently our human survival and social sustainable development.We have combined global change experiments with environmental gradient methods to study the response and acclimation ofmajor forest ecosystems and grassland ecosystems to global change in china.And we had already achieved some initial results.In view of the carried-out experiments and the obtained results,combined with our unique natural conditions,we should take a coordinated approach for future research in this dynamic field：①stable and increased support for long-term multi-factor experiments;②explicit inclusion of climatic suitability module,habitat availability/suitability module,population dynamics module and dispersal module in a dynamic specie distribution model;③better integration amongst experimentals,monitoring,and models by building a data-model fusion system;④assessment for the ecosystem response and acclimation to global and regional changes using a hierarchical modeling.

forest ecosystem,grassland ecosystem,coordinated approach

10.3969/j.issn 0253-9608.2010.06.007