劉合露, 鄭懷平, 張 濤, 李遠友

(汕頭大學(xué) 廣東省海洋生物技術(shù)重點實驗室, 廣東 汕頭 515063)

海產(chǎn)動物體內(nèi)蝦青素的代謝及轉(zhuǎn)運沉積

Metabolism, transportation and deposition of astaxanthin in marine animals

劉合露, 鄭懷平, 張 濤, 李遠友

(汕頭大學(xué) 廣東省海洋生物技術(shù)重點實驗室, 廣東 汕頭 515063)

在海洋生物中抗菌素頭孢霉素及之后維生素 A和 β-胡蘿卜素抗腫瘤活性的發(fā)現(xiàn)激發(fā)了人們研究海洋生物類胡蘿卜素的熱潮, 至今已有 650多種類胡蘿卜素被發(fā)現(xiàn)[1]。蝦青素(Astaxanthin) 是一種端基為酮基的類胡蘿卜素色素, 化學(xué)名稱為3, 3′-二羥基-4,4′-二酮基-β,β′-胡蘿卜素, 其化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖 1所示(其中R=CH3), 分子式為C40H52O4, 分子質(zhì)量為596。蝦青素不溶于水, 但易溶于二硫化碳、丙酮、苯和氯仿等有機溶劑。蝦青素不僅具有抗氧化、抗腫瘤、增強免疫力、提高繁殖力等生理功能, 而且擁有艷麗的紅色及極強的色素沉積能力。因此, 蝦青素已被廣泛地應(yīng)用于食品、飼料、醫(yī)藥、化妝品、養(yǎng)殖等行業(yè)。

圖1 蝦青素的反式結(jié)構(gòu)

基于蝦青素有很高的商業(yè)價值, 目前國內(nèi)的研究多集中在生產(chǎn)開發(fā)[2]、藥物活性[3]、飼料應(yīng)用[4]等方面, 而對它在生物體內(nèi)的積累及代謝機制的研究很少。作者綜述了國內(nèi)外有關(guān)海產(chǎn)動物體內(nèi)蝦青素的來源、吸收、組織中的分布、代謝及轉(zhuǎn)運沉積的研究, 以期為海產(chǎn)動物蝦青素的開發(fā)利用、利用蝦青素改善養(yǎng)殖海產(chǎn)動物品質(zhì)及遺傳育種工作提供參考。

1 海產(chǎn)動物體內(nèi)蝦青素的來源

蝦青素是類胡蘿卜素家族的成員之一, 是類胡蘿卜素合成的終點。動物體內(nèi)缺乏相關(guān)酶系自身不能合成蝦青素, 海產(chǎn)動物也不例外。但研究發(fā)現(xiàn), 海產(chǎn)動物從腔腸動物[5]、甲殼動物[6]、軟體動物[7]、棘皮動物[8]、尾索動物[9]等無脊椎動物到魚類[10]等脊椎動物的體內(nèi)均含有豐富的蝦青素。海產(chǎn)動物體內(nèi)蝦青素的主要來源是通過攝食含蝦青素的藻類或其他微生物, 從而在體內(nèi)積聚蝦青素[11]。許多藻類及一些真菌具有合成蝦青素的能力[12], 如衣藻Chlamydomonasnivalis、綠球藻Chlorococcumsp.、傘藻Acetabularia mediterranea、 柵藻Scenedesmus komarekii、裸藻Euglena rubida、小球藻Chlorella zofingiensis、雪藻Chlamydomonasspp.等在環(huán)境脅迫時能夠合成蝦青素。其中, 雨生紅球藻是自然界中蝦青素含量最高的生物, 其含量最高可達細胞干質(zhì)量的4%。真菌中的紅發(fā)夫酵母菌Phaffia rhodozyma,Rhodotorula rubra、Peniophorasp.、Cryptococcus和Sporobolomyces等都可以產(chǎn)生蝦青素。許多海洋細菌如Paracoccus haeundaensis[13]也有合成蝦青素的能力。海洋動物可通過攝食這些藻類或細菌在體內(nèi)積累蝦青素, 它們可能再被其他食肉性動物獵食, 從而導(dǎo)致蝦青素在后者體內(nèi)積累。Negro等[14]的試驗已很好地證明了這一點。他們分析了鸛不同體成分的色素, 發(fā)現(xiàn)在有龍蝦的地區(qū), 該地區(qū)的鸛主要取食龍蝦, 其皮膚、血液、脂肪組織都含有蝦青素, 而在沒有龍蝦的地區(qū),鸛的血液中檢測不到蝦青素, 同時他也檢測到龍蝦體內(nèi)含有蝦青素, 由此可見, 鸛體內(nèi)蝦青素來自蝦并在自身體內(nèi)積累。此外, 甲殼類等海產(chǎn)動物還具有把攝取的類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素的能力[15,16]。

2 海產(chǎn)動物蝦青素的代謝機制

2.1 蝦青素在動海產(chǎn)物體內(nèi)的分布

動物種類不同, 其攝食方式以及保持、沉積蝦青素的能力也不同, 因而導(dǎo)致它們體內(nèi)蝦青素含量也有很大差異, 如虹鱒Oncorhynchus mykiss中蝦青素質(zhì)量比為50.0 mg/kg, 大西洋鮭Salmo salar為49.2 mg/kg[10], 野生銀大馬哈魚Coho salmon平均為14.0 mg/kg、紅大馬哈魚O. nerka為40.0 mg/kg[17]; 米氏海參Holothuria moebi的體內(nèi)蝦青素質(zhì)量比只有0.87 mg/kg[8], 而甲殼類的甲殼中含有很高的蝦青素,Celia等[18]用乙酸乙酯從1kg對蝦殼中可提取蝦青素184.0 mg, Felix等[19]用CO2超臨界萃取時最高可達207.6 mg/kg。因此, 利用甲殼類下腳料提取蝦青素已發(fā)展成一個很大的產(chǎn)業(yè)。

即使是同一生物, 不同身體部位的蝦青素含量也可能存在很大差異。在黑海參H. atra中, 內(nèi)臟的蝦青素質(zhì)量比為36.8 mg/kg, 性腺為94.6 mg/kg, 同屬的 H. leucospilota中, 體壁為 5.7 mg/kg, 內(nèi)臟為35.5 mg/kg, 性腺高達147.9 mg/kg[8]。動物體內(nèi)蝦青素的這種不均勻分布可能與生物的生理、生化以及對環(huán)境的適應(yīng)有關(guān), Holothuria屬生活在海底, 但卵是漂浮的, 蝦青素可能為卵提供一種光保護機制,而性腺中高含量的蝦青素可能有利于蝦青素向卵中轉(zhuǎn)移, 內(nèi)臟可能有作為一種容器而暫時貯存蝦青素的作用; 鮭魚在停止投喂蝦青素三天后血液中蝦青素的濃度才開始下降[20], 由此也說明某些組織有暫時存儲蝦青素的能力。此外, 某些貝類體內(nèi)的色素還具有季節(jié)性變化(作者待發(fā)表數(shù)據(jù)), 猜測這一方面可能與季節(jié)性環(huán)境變化有關(guān), 如光照、水溫、餌料種類與豐度等, 另一方面也可能與動物自身生長、繁殖等生理特性有關(guān)。

2.2 蝦青素在海產(chǎn)動物體內(nèi)的消化吸收

類胡蘿卜素在動物胃腸道消化酶的作用下, 從其蛋白結(jié)合物中分離出來, 在十二脂腸中與其他脂類物質(zhì)一起經(jīng)膽汁乳化后形成微團(乳糜微粒), 自由擴散到腸壁表面, 然后由腸黏膜細胞吸收[21,22]。動物吸收蝦青素與蝦青素的來源、含量、食物成分以及動物自身遺傳因素有關(guān)。Bjerkeng等[23]測得養(yǎng)殖56 d和112 d大比目魚對蝦青素的表觀消化率(ADC)為77.8和71.1, 大西洋鮭為45.9和59.2, 但最終能保持下來的量很低, 保持率分別為0和3.9%。Wathne等[24]測得實際上食物中僅有 7.5%～12.5%的蝦青素被大西洋鮭保留下來, 可見鮭魚對蝦青素的利用率是非常低的。

在食物中增加脂質(zhì)有利于鮭體內(nèi)蝦青素的積累[25,26], Olsen[27]研究了鮭魚食物中脂質(zhì)含量及膽汁酸對蝦青素吸收的影響： 與魚油相比, 大豆卵磷脂能顯著降低蝦青素的吸收, 增加牛磺酸后吸收率可以提高 20%, 豬油也能顯著地增加血液中蝦青素的含量, 但升高卵磷脂的量卻降低了蝦青素的吸收。對此他認為磷脂的增加有利于混合微團的形成, 溶解性也增加, 但同時也增加了混合微團的體積, 較難擴散, 不易運輸, 故大豆卵磷脂也出現(xiàn)類似的結(jié)果;對豬油為什么能增加蝦青素的吸收的具體機制不是很明確, 他猜測蝦青素溶于脂質(zhì)后, 可以更好地與膽汁酸鹽微團結(jié)合而被運送到腸道絨毛細胞被吸收;給鮭魚投喂含14C標(biāo)記的蝦青素五天后在腸黏膜組織中可以檢測到高含量的14C蝦青素[28]。

腸道絨毛細胞吸收不同類胡蘿卜素, 其機制不同, 對于疏水性的蝦青素, 很多學(xué)者認為是通過被動運輸?shù)姆绞奖晃誟20,29]。Choubert等[20]研究發(fā)現(xiàn)鮭魚血液中蝦青素的濃度與食物中濃度成線性劑量關(guān)系; Olsen等[27]進一步證實食物蝦青素的濃度是影響血液蝦青素濃度的主要因素。這表明蝦青素的吸收最可能是通過被動方式進行[30,31], 但蝦青素的吸收是否需要特殊蛋白的協(xié)助還需要更多的試驗證據(jù)。

2.3 蝦青素在海產(chǎn)動物體內(nèi)的代謝

盡管人們對動物體內(nèi)蝦青素代謝的具體過程及相關(guān)的酶還不是很清楚, 但已有的研究顯示, 蝦青素的代謝方式在海產(chǎn)動物體內(nèi)與在哺乳動物體內(nèi)并不相同。在小鼠的離體培養(yǎng)肝細胞中, 蝦青素的代謝產(chǎn)物有 3-羥基-4-酮基-p-紫羅(蘭)酮和它的還原物 3-羥基-4-酮基-7, 8-二氫-p-紫羅(蘭)酮兩種[32]; 在人體中蝦青素代謝和小鼠類似, 但代謝產(chǎn)物有4種, 分別是 3-羥基-4-酮基-p-紫羅(蘭)酮和 3-羥基-4-酮基-p-紫羅(蘭)醇, 及它們的還原物 3-羥基-4-酮基-7, 8-二氫-p-紫羅(蘭)酮和 3-羥基-4-酮基-7, 8-二氫-p-紫羅(蘭)醇, 其中, 兩種醇類產(chǎn)物能與蛋白質(zhì)結(jié)合以復(fù)合物的形式存在[33]。Bandaranayake等[8]研究了低等的無脊椎動物海參中色素成分及其次生產(chǎn)物, 雖不能確定蝦青素的代謝物, 但在海參的次生代謝物中并沒有檢測到與小鼠或人體中相同的代謝產(chǎn)物; 而且蝦青素在海產(chǎn)動物體內(nèi)經(jīng)代謝后能夠被轉(zhuǎn)化為idoxanthin和維生素A[34～39], 而在小鼠、人等的體內(nèi)卻不能[33]。表明蝦青素在海產(chǎn)動物與陸生哺乳動物體內(nèi)有不同的代謝途徑。

Idoxanthin似乎是海水魚代謝蝦青素的第一個產(chǎn)物, 給大西洋鮭投喂用14C標(biāo)記的蝦青素6 h后, 可以在血液中檢測到蝦青素的還原產(chǎn)物 idoxanthin[40];Bjerkeng等[23]也檢測到投喂蝦青素的大西洋鮭和大比目魚的血液、肝臟及全腎中都含idoxanthin, 由此他推測蝦青素在兩種魚體內(nèi)代謝方式可能是一致的,但有關(guān)idoxanthin的代謝缺乏相關(guān)報道。蝦青素被轉(zhuǎn)化為維生素 A在大西洋鮭[35]、比目魚(Hippoglossus hippoglossus )[41]、淡水孔雀魚(Lebistes reticulatus)和雜色劍尾魚(Xiphophorus variatus)[42]中都有報道, 但在甲殼動物中似乎缺乏這種能力[43]。

在魚類腸道中蝦青素的代謝比較復(fù)雜, Schiedt等[35]和Al-Khalifa等[36]發(fā)現(xiàn)缺乏維生素A時大西洋鮭腸道中大量的蝦青素被轉(zhuǎn)化為維生素 A1和 A2;Schiedt等[44]等還檢測到大西洋鮭腸道中78%的蝦青素被轉(zhuǎn)化為idoxanthin; Guillou等[45]通過同位素標(biāo)記在虹鱒魚腸道中檢測到蝦青素可以被代謝為金盞花黃質(zhì)(adonirubin)。此外, 一些文獻中提到蝦青素能逆轉(zhuǎn)化為 β-胡蘿卜素及玉米黃質(zhì)[46]?？梢娔c道組織是蝦青素代謝重要場所。

3 蝦青素在海產(chǎn)動物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運沉積

3.1 蝦青素在海產(chǎn)動物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運

Ando等[47]發(fā)現(xiàn)在大西洋鮭血液中蝦青素與脂蛋白結(jié)合, 同時也能與另一種不含脂質(zhì)、大小與血清蛋白類似的高密度蛋白(HDPF)結(jié)合; Aas等[40]給大西洋鮭投喂14C標(biāo)記的蝦青素, 6 h后血液中可以檢測到含14C標(biāo)記的蝦青素, 之后迅速上升, 30 h后飽和, 血液中HDPF、HDL、LDL含14C標(biāo)記的蝦青素,質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為58%、36%、6%。這表明蝦青素可能和脂質(zhì)一樣, 通過這些蛋白載體運輸?shù)礁鹘M織中, 但只具有這些蛋白受體的組織細胞才能存儲蝦青素[47]。

Kitahara[48]發(fā)現(xiàn)在雌鮭魚性成熟過程中肌肉中的蝦青素也可通過血清脂蛋白運輸?shù)铰押透贡荒ぶ?之后卵黃蛋白原被發(fā)現(xiàn)也參與了此過程[49,50]。

Bjerkeng等[23]通過比較大西洋鮭和大比目魚對蝦青素的積累, 發(fā)現(xiàn)經(jīng)過112 d的養(yǎng)殖, 鮭體內(nèi)蝦青素的質(zhì)量比(2.5 mg/kg)顯著地高于比目魚體內(nèi)蝦青素的質(zhì)量比(0.04 mg/kg); Sarah等[51]研究發(fā)現(xiàn)大西洋鮭肌肉中與蝦青素結(jié)合的蛋白為α-輔肌動蛋白,比目魚中也存在能與蝦青素結(jié)合的α-輔肌動蛋白。結(jié)合Bjerkeng的研究[23], Sarah推測比目魚含蝦青素低的原因可能是不同動物體內(nèi)除蝦青素的代謝途徑不同外, 蝦青素轉(zhuǎn)運沉積能力也有很大不同, 結(jié)合蛋白不是蝦青素積累的限制因素。

3.2 蝦青素在海產(chǎn)動物體內(nèi)的沉積

蝦青素經(jīng)轉(zhuǎn)運進入動物體內(nèi)各組織后, 以蝦青素酯或類胡蘿卜素蛋白質(zhì)復(fù)合物形式暫時儲存, 因為, 游離態(tài)蝦青素的化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定, 而酯化形式或類胡蘿卜素蛋白質(zhì)結(jié)合形式的蝦青素能夠穩(wěn)定地存在[52]。游離蝦青素以及與類胡蘿卜素蛋白結(jié)合形式要沉積在動物體內(nèi), 仍需要經(jīng)過酯化作用[53]?？梢?酯化作用對蝦青素在動物體內(nèi)的沉積具有重要作用。但不同種類動物、同一動物不同組織中, 蝦青素的儲存形式略有不同, 如在鮭魚的皮膚中, 蝦青素以單酯或雙酯的形式存在, 在肌肉中則以游離形式存在[54]; Dall等[16]發(fā)現(xiàn)在老虎對蝦 Penaeus esculentus表皮中, 蝦青素主要以單酯和雙酯的形式存在,但性腺在成熟過程中, 游離蝦青素濃度急劇升高可達總量的 80%, 并推測蝦青素在這種對蝦的卵及幼蟲的發(fā)育過程中有重要的作用。蝦青素的這種功能在后來的研究中得到很好的體現(xiàn), 如 Sawanboonchun等[55]發(fā)現(xiàn)在飼料中添加蝦青素后大西洋鱈產(chǎn)卵量稍減, 但卵的質(zhì)量、孵化率卻明顯比對照組高。此外,蝦青素酯可能有利于蝦青素的大量存儲和在組織間的轉(zhuǎn)運。當(dāng)血液及組織中游離蝦青素含量升高時合成蝦青素酯大量儲存在某些組織中, 當(dāng)血液及組織中游離蝦青素含量降低時蝦青素酯水解釋放游離的蝦青素維持各組織中蝦青素濃度的動態(tài)平衡, 如在天鵝龍蝦Panulirus cygnus性成熟過程中, 剛蛻下的紅色殼中蝦青素含量(以蝦青素酯形式存在)是新生白色殼的2.4倍, 但表皮中游離的蝦青素在蛻殼前后變化不大[51]; 另外, 酯化的蝦青素也可能有具有某些生理功能, 如Wade認為酯化的蝦青素在天鵝龍蝦中可促進蝦青素分泌進入外骨骼[51]。

蝦青素在海產(chǎn)動物體內(nèi)的沉積一方面與環(huán)境因素有關(guān), 如食物、溫度、棲息地背景色、光周期等[56],另一方面也與其自身的遺傳因素有關(guān), 如 Melville-Smith 等[57]發(fā)現(xiàn)天鵝龍蝦體色的改變可能更多的取決于體內(nèi)某些編碼分子的改變, 環(huán)境因素的作用是微效的; Tlusty等[58]在研究全同胞美洲螯龍蝦蝦青素沉積后也發(fā)現(xiàn)遺傳因素起到了重要的作用; Bjerkeng等[23]、Sarah等[51]發(fā)現(xiàn)與同樣攝取含蝦青素食物的鮭魚相比, 大比目魚的 ADC顯著高于大西洋鮭, 但大比目魚對蝦青素的保持率幾乎為零, 導(dǎo)致其體內(nèi)蝦青素的積累量極低, 可見高的ADC并不意味著能更多的積累蝦青素; 另外, Bjerkeng等[23]的研究顯示組織對不同構(gòu)型的蝦青素的沉積具有選擇性, 鮭魚肌肉和血液只保持全反式結(jié)構(gòu)的蝦青素, 而 13Z-蝦青素只在肝臟和腎中積累。以上研究結(jié)果表明, 通過定向遺傳選育, 培育出蝦青素轉(zhuǎn)化率及積累量高、具多種營養(yǎng)功能的海產(chǎn)動物新品種是可能的, 也為人們從自然界獲取更多的蝦青素提供了新思路。

4 展望

蝦青素在動物體內(nèi)的沉積轉(zhuǎn)運、代謝吸收相當(dāng)復(fù)雜, 許多過程還需更深入的探索, 如蝦青素酯化的細微過程、細胞吸收的具體機制、代謝的清晰途徑、轉(zhuǎn)運與沉積中的基因控制等。由于蝦青素的重要商業(yè)價值和廣闊的應(yīng)用前景, 闡明這些過程不但更有益于蝦青素的商業(yè)利用, 而且從生理、生化、遺傳等多個角度闡明動物體內(nèi)蝦青素的來源、轉(zhuǎn)運、沉積、代謝等機制對培育富含蝦青素的海產(chǎn)動物新品種具有重要指導(dǎo)意義。

[1] Matsuno T. Aquatic animal carotenoids [J]. Fish Sci,2001, 67： 771-783.

[2] 董慶霖, 趙學(xué)明, 馬紅武, 等. 生物技術(shù)生產(chǎn)蝦青素研究的最新進展[J]. 生物加工過程, 2004, 2 (2)： 18-24.

[3] 張曉麗, 劉建國. 蝦青素的抗氧化性及其在營養(yǎng)和醫(yī)藥應(yīng)用方面的研究[J]. 食品科學(xué), 2006, 17 (1)： 258-262.

[4] 蔡明剛, 王杉霖, 李文權(quán), 等. 天然蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用研究進展[J]. 臺灣海峽, 2003, 22 (3)：377-384.

[5] Czeczugh B. Some carotenoids in the jelly-fish Aurelia aurita (Scyphozoa： Discomedusae) [J]. Mar Biol, 1970,5： 140-144.

[6] Czerpak R, Czeozuga B. Studies of the pigments in the shrimp Crangon crangon (Crustacea： Malacostraca) [J].Mar Biol, 1969, 3： 122-125.

[7] Dreon M S, Ceolín M, Heras H. Astaxanthin binding and structural stability of the apple snail Carotenoprotein ovorubin [J]. Arch Biochem Biophys, 2007, 460： 107-112.

[8] Bandaranayake W M, Des Rocher A. Role of secondary metabolites and pigments in the epidermal tissues, ripe ovaries, viscera, gut contents and diet of the sea cucumber Holothuria atra [J]. Mar Biol, 1999, 133：163-169.

[9] Rebachuk N M, Maksimov O B, Boguslavskaya L S, et al. Carotenoids of the ascidian Halocynthia aurantium[J]. Chem Nat Compounds, 1983, 20 (4)： 407-409.

[10] Page G I, Davies S J. Tissue astaxanthin and canthaxanthin distribution in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and Atlantic salmon (Salmo salar) [J]. Comp Biochem Physiol Part, 2006, 143 A： 125-132.

[11] Britton G, Liaaen-Jenson S, Pfander H. Carotenoids：Isolation and Analysis [M]. Vol. 1A. Basel： Birkh?user,1995. 236-268.

[12] 滕長英.雨生紅球藻控制蝦青素合成的關(guān)鍵酶基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控元件[D]. 中國科學(xué)院研究生院(海洋研究所), 2003.

[13] Lee J H, Kim Y T. Functional expression of the astaxanthin biosynthesis genes from a marine bacterium Paracoccus haeundaensis [J]. Biotechnol Lett, 2006,28： 1 167-1 173.

[14] Negro J J, Garrido-Fernández J. Astaxanthin is the major carotenoid in tissues of white storks (Ciconia ciconia)feeding on introduced crayfish (Procambarus clarkii) [J].Comp Biochem Physiol Part, 2000, 126 B： 347-352.

[15] Tanaka Y, Matsugchi H, Katayama T, et al. The metabolism of the carotenoids in the prawn, Penaeus japonicus Bate [J]. Bull Jpn Soc Sci Fish, 1976, 42：197-202.

[16] Dall W, Smith D M, Moore L E. Carotenoids in the tiger prawn Penaeus esculentus during ovarian maturation [J]. Mar Biol, 1995, 123： 435-441.

[17] Turujman S A, Wamer W G, Wei R R, et al. Rapid liquid chromatographic method to distinguish wild salmon from aquacultured salmon fed synthetic astaxanthin [J].J AOAC Int, 1997, 80 (3)： 622-632.

[18] Giovanni C. Extracting astaxanthin [P]. Eur Pat Appl,EP： 77583 A2, 1983-04-27.

[19] Felix V L, Higuera C I, Goycoolea V F. Supercritical CO2/ethanol extraction of astaxanthin from blue crab(Callinectes sapidus) shell waste [J]. J Food Proc Eng,2001, 24 (2)： 101-112.

[20] Choubert G, Gomez R, Milicua J-C G. Response of serum carotenoid levels to dietary astaxanthin and canthaxanthin in immature rainbow trout Oncorhynchus mykiss [J]. Comp Biochem Physiol Part, 1994, 109 A：1 001-1 006.

[21] Furr H C, Clark R M. Intestinal absorption and tissue distribution of carotenoids [J]. J Nutr Biochem, 1997,8： 364-377.

[22] Thyssandier V, Lyan B, Borel P. Main factors governing the transfer of carotenoids from emulsion lipid droplets to micelles [J]. Biochim Biophys Acta, 2001, 1533：285-292.

[23] Bjerkeng B, Berge G M. Apparent digestibility coefficients and accumulation of astaxanthin E/Z isomers in Atlantic salmon (Salmo salar L.) and Atlantic halibut(Hippoglossus hippoglossus L.) [J]. Comp Biochem Physiol Part, 2000, 127 B： 423-432.

[24] Wathne E, Bjerkeng B, Storebakken T, Vassvik V, Odland A B. Pigmentation of Atlantic salmon (Salmo salar)fed astaxanthin in all meals or in alternating meals [J].Aquaculture, 1998, 159： 217-231.

[25] Nickell D C, Bromage N R. The effect of dietary lipid level on variation of flesh pigmentation in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) [J]. Aquaculture, 1998,161： 237-251.

[26] Torrissen O J. Dietary delivery of carotenoids[A].Decker E A, Faustman C, Lopez-Bote C J. Antioxidants in Muscle Foods： Nutritional Strategies to Improve Quality [C]. New York： John Wiley & Sons, 2000.281.

[27] Olsen R E, Kiessling T A, Milley J E, et al. Effect of lipid source and bile salts in diet of Atlantic salmon,Salmo salar L., on astaxanthin blood levels [J]. Aquaculture, 2005, 250： 804-812.

[28] Torrissen O J, Ingebrigtsen K. Tissue distribution of14C-astaxanthin in the Atlantic salmon (Salmo salar) [J].Aquaculture, 1992, 108： 381-386.

[29] Castenmiller J M, West C E. Bioavailability and bioconversion of carotenoids [J]. Ann Rev Nutr, 1998, 18：19-38.

[30] Kiessling A, Dosanjh B, Higgs D, et al. Dorsal aorta cannulation： a method to monitor changes in blood levels of astaxanthin in voluntarily feeding Atlantic salmon [J]. Aquac Nutr, 1995, 1： 43-50.

[31] Kiessling A, Olsen R E, Buttle L. Given the same dietary carotenoid inclusion, Atlantic salmon, Salmo salar(L.) display higher blood levels of canthaxanthin than astaxanthin [J]. Aquac Nutr, 2003, 9： 253-261.

[32] Wolz E, Liechti H, Notter B, et al. Characterization of metabolites of astaxanthin in primary cultures of rat hepatocytes [J]. Drug Metab Dispos, 1999, 27： 456-462.

[33] Kistler A, Liechti H, Pichard L, et al. Metabolism and CYP-inducer properties of astaxanthin in man and primary human hepatocytes [J]. Arch Toxicol, 2002, 75： 665-675.[34] Wolf G. Multiple functions of vitamin A [J]. Physiol Rev, 1984, 64： 873-937.

[35] Schiedt K, Leuenberger F J, Vecchi M, et al. Absorption, retention and metabolic transformations of carotenoids in rainbow trout, salmon and chicken [J]. Pure Appl Chem, 1985, 57 (5)： 685-692.

[36] Al-Khalifa A S, Simpson K L. Metabolism of astaxanthin in the rainbow trout (Salmo gairdneri) [J]. Comp Biochem Physiol Part, 1988, 91 B： 563-568.

[37] Guillou A, Choubert G, Storebakken T, et al. Bioconversion pathway of astaxanthin into retinol2 in mature rainbow trout (Salmo gairdneri Rich.) [J]. Comp Biochem Physiol Part, 1989, 94 B： 481-485.

[38] Moren M, N?ss T, Hamre K. Conversion of β-carotene,canthaxanthin and astaxanthin to vitamin A in Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) juveniles [J].Fish Physiol Biochem, 2002, 27 (1-2)： 71-80.

[39] White D A, ?rnsrud R, Davies S J. Determination of carotenoid and vitamin A concentrations in everted salmonid intestine following exposure to solutions of carotenoid in vitro [J]. Comp Biochem Physiol Part,2003, 136 C： 683-692.

[40] Aas G H, Bjerkeng B, Storebakken T, et al. Blood appearance, metabolic transformation and plasma transport proteins of14C-astaxanthin in Atlantic salmon(Salmo salar L.) [J]. Fish Physiol Biochem, 1999, 21：325-334.

[41] Mari Moren, Tore N?ss and Kristin Hamre. Conversion of β-carotene, canthaxanthin and astaxanthin to vitamin A in Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.)juveniles [J]. Fish Physiol Biochem, 2002, 27： 71-80.

[42] Gross J, Budowski P. Conversion of carotenoids into vitamins A1 and A2 in two species of freshwater fish[J]. Biochem J, 1966, 101： 747-754.

[43] Dall W. Carotenoids versus retinoids (Vitamin A) as essential growth factors in penaeid prawns (Penaeus semisulcatus) [J]. Mar Biol, 1995, 124： 209-213.

[44] Schiedt K, Mayer H, Vecchi M, et al. Metabolism of carotenoids in salmonids. Distribution and absolute configuration of idoxanthin in various organs and tissues of one Atlantic salmon (Salmo salar L.) fed with astaxanthin [J]. Helv Chim Acta, 1988, 71： 881-886.

[45] Guillou A., Choubert G, de la Noüe J. Absorption and blood clearance of labelled carotenoids ([14C]astaxanthin,[3H]canthaxanthin and [3H]zeaxanthin) in mature female rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) [J]. Comp Biochem Physiol Part, 1992, 103 A： 301- 306.

[46] Xu Y Q, Ding Z K. Traced Studies on Metabolism of Astaxanthin in Atlantic Salmon (Salmo salar) [J]. J Exp Zool, 2004, 301 A： 317-323.

[47] Ando S, Hatano M. Bilirubin-binding protein in the serum of spawning-migrating chum salmon, Oncorhynchus keta： Its identity with carotenoid-carrying lipoprotein [J]. Fish Physiol Biochem, 1988, 5 (2)： 69-78.

[48] Kitahara T. Behavior of carotenoids in the chum salmon(Oncorhynchus keta) during anadromous migration [J].Comp Biochem Physiol Part, 1983, 76 B： 97-101.

[49] Ando S, Takeyama T, Hatano M, et al. Carotenoid-carrying lipoproteins in the serum of chum salmon(Oncorhynchus keta) associated with migration [J].Agric Biol Chem, 1985, 49： 2 185-2 187.

[50] Ando S, Hatano M. Deterioration of chum salmon Oncorhynchus keta muscle during spawning migration-XIV. Carotenoids in the serum lipoproteins of chum salmon associated with migration [J]. Bull Fac Fish Hokkaido Univ, 1986, 37： 148-156.

[51] Sarah J, Lall S P, Tom A, et al. Astaxanthin binding protein in Atlantic salmon [J]. Comp Biochem Physiol Part, 2006, 144 B： 206-214.

[52] Arai S, Mori T, Miki W, et al. Pigmentation of Juvenile Coho Salmon with Carotenoid Oil Extracted from Antarctic Krill [J]. Aquaculture, 1987, 66： 255-264.

[53] Wade N, Ken C G, Wilson K J, et al. Esterified astaxanthin levels in lobster epithelia correlate with shell colour intensity： Potential role in crustacean shell colour formation [J]. Comp Biochem Physiol Part,2005, 141 B： 307-313.

[54] Simpson K L. Carotenoid pigments in seafood[A].Martin R E,Flick G J, Ward D R. Chemistry and Biochemistry of Marine Food Products [C]. Westport, CT：AVI Publishing Company, 1982.115-136.

[55] Sawanboonchun J, Roy W J, Derek A, et al. The impact of dietary supplementation with astaxanthin on egg quality in Atlantic cod broodstock (Gadus morhua, L.)[J]. Aquaculture, 2008, 283： 97-101.

[56] Rao K R. Pigmentary effectors[A]. Bliss D E, Mantel L H. Integuments, Pigments and Hormonal Processes [C].New York： Academic Press, 1985. 385-462.

[57] Melville-Smith R, Cheng Y W, Thomson A W. Factors affecting colour change in white western rock lobsters Panulirus cygnus [J]. J Exp Mar Biol Ecol, 2003, 291：111-129.

[58] Tlusty M, Hyland C. Astaxanthin deposition in the cuticle of juvenile American lobster (Homarus americanus)： implications for phenotypic and genotypic coloration [J]. Mar Biol, 2005, 147： 113-119.

S968

A

1000-3096(2010)04-0104-05

2009-03-18;

2009-07-02

廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項項目(A200899E03); 廣東省教育部產(chǎn)學(xué)研結(jié)合項目(2009B090300344)

劉合露(1984-), 男, 湖北黃石人, 碩士研究生, 電話：0754-82903285, E-mail： 08glliu@stu.edu.cn, 研究方向： 貝類遺傳育種;鄭懷平, 通信作者, 電話： 0754-82903285, E-mail： hpzheng@stu.edu.cn

(本文編輯： 康亦兼)