沈 輝, 萬夕和, 許 璞, 姚國興, 陳愛華, 張志勇, 王李寶, 吳國軍,張曹進, 劉海林

(1. 江蘇省海洋水產(chǎn)研究所, 江蘇 南通 226007; 2. 常熟理工學院, 江蘇 常熟 215500)

脊尾白蝦的行為學觀察研究

沈 輝1, 萬夕和1, 許 璞2, 姚國興1, 陳愛華1, 張志勇1, 王李寶1, 吳國軍1,張曹進1, 劉海林1

(1. 江蘇省海洋水產(chǎn)研究所, 江蘇 南通 226007; 2. 常熟理工學院, 江蘇 常熟 215500)

在高密度室內(nèi)飼養(yǎng)條件下, 觀察了脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)的攝食、相殘、運動、蛻皮、間隔、攻擊和防御行為。試驗結(jié)果表明, 脊尾白蝦攝食行為活躍, 運動行為多樣, 在饑餓或個體較大差異條件下具有一定程度的相殘行為, 蛻皮行為表現(xiàn)出一定的特殊性, 常經(jīng)數(shù)天多次蛻皮行為特征后才能將舊殼蛻下, 間隔行為不明顯, 攻擊頻率不高。另外, 通過設(shè)置不同投喂組和投喂間隔時間觀察比較了索餌率和相殘率, 結(jié)果表明, 索餌率在第 8小時已基本達到最高, 相殘率隨投喂間隔時間的延長和空間密度的增大而升高。

脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda); 攝食行為; 相殘行為; 蛻皮行為; 防御行為

脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda), 又名小白蝦, 系熱溫帶海區(qū)底棲蝦類, 具有繁殖能力強(1 a內(nèi)可以多次產(chǎn)卵且可以在養(yǎng)殖池中自繁)、生長速度快(1 a內(nèi)可以多茬養(yǎng)殖收獲)、環(huán)境適應能力強(廣溫、廣鹽, 廣食)等優(yōu)點[1,2]。隨著沿海灘涂的開發(fā)和大面積水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 脊尾白蝦的人工養(yǎng)殖規(guī)模也在逐年擴大, 且已成為沿海灘涂地區(qū)主要的特色水產(chǎn)品。脊尾白蝦作為新興的養(yǎng)殖品種, 其研究報道還較少, 在已報道的研究中主要集中在其生物學和養(yǎng)殖繁育技術(shù)[3～8]。在目前的養(yǎng)殖模式下, 脊尾白蝦的養(yǎng)殖密度很高, 其養(yǎng)殖環(huán)境較之自然生長環(huán)境發(fā)生了很大變化, 其生長、發(fā)育及繁衍等行為會因生存環(huán)境的改變而發(fā)生變化, 甚至會缺失某些行為, 導致應激反應、生長發(fā)育及免疫力等方面的下降。迄今,脊尾白蝦行為生態(tài)學方面的研究還尚未見報道。因此, 作者于2009年5～6月在江蘇省海洋水產(chǎn)研究所繁育基地高密度養(yǎng)殖條件下進行了脊尾白蝦的行為習性觀察研究。

1 材料和方法

1.1 實驗用蝦

實驗用脊尾白蝦取自南通啟東呂四養(yǎng)殖場, 取養(yǎng)殖中期蝦： 蝦體長(3.5±0.4) cm, 1 000尾, 體質(zhì)量為(2.1±0.3) g, 健康, 無傷病。

1.2 實驗方法

在實驗水池中暫養(yǎng)5 d后, 以3個空間密度(100、200和400尾/m3)轉(zhuǎn)入觀察水槽(1.5 m×0.6 m×0.6 m),并設(shè)置平行對照組。水溫 24℃±1℃, 鹽度 30.2±0.5,充氣泵間隔充氣并保持DO＞5.0 mg/L。通過錄像對其攝食、相殘、運動、間隔、蛻皮、攻擊和防御等行為進行觀察研究。以400尾/m3設(shè)置組為觀察組, 比較投喂對蝦配合飼料與沙蠶(Nereis succinea) 在5、30 s、2、10及30 min內(nèi)上、中、下各水層的分布比例; 另外, 將投喂飼料間隔時間設(shè)置為 1、3、8、16及 24 h, 通過記錄 10 min內(nèi)對蝦抱食飼料的比例,比較其索餌率。3個密度梯度設(shè)置組投喂間隔時間設(shè)置為1、3、8、16、24、48 h, 統(tǒng)計各過程中的相殘率。作詳細記錄, 連續(xù)觀察15 d。

2 結(jié)果

2.1 攝食行為

投喂對蝦配合飼料后, 脊尾白蝦反應積極, 步足游動速度加快, 迅速游到飼料上方, 用顎足將顆粒抱起, 大顎磨碎食物, 小顎咀嚼食物。部分飼料漂浮于水面, 脊尾白蝦可以采用仰泳的姿勢將飼料抱于懷中進行啃食。部分小個體蝦用步足抱持飼料顆粒后并不立即伏于水底啃食, 而是環(huán)繞水槽游動幾周后等蝦群基本都處于啃食飼料狀態(tài)后才伏于水底或以游動的方式進行啃食飼料顆粒。部分個體較大的蝦常用步足抱持兩粒飼料, 伏于水底后將其中一粒進行啃食, 將另一粒放于顎足控制范圍內(nèi)。另外,大部分蝦會將飼料顆粒全部啃食吃下, 但有些蝦將飼料顆?？惺巢糠趾髞G棄, 丟棄的飼料會被另外的蝦撿起后繼續(xù)啃食, 而被啃食后的飼料常會很快再次被丟棄。

通過設(shè)置不同的投喂間隔時間比較脊尾白蝦的索餌強度, 結(jié)果表明, 在前8 h內(nèi), 索餌強度隨著時間的延長相應地增強(圖1)。但8與16、24 h的索餌率已幾乎無差別, 表明在脊尾白蝦的飼養(yǎng)中8 h為較合理的投喂間隔時間。

圖1 脊尾白蝦不同投喂時間的索餌率Fig. 1 The rate of feeding of Exopalaemon carinicauda at different times after the proceeding feeding

投喂小尺寸沙蠶時, 脊尾白蝦靜置沙蠶旁邊約2～5 s后突然用其步足將沙蠶抓住, 且用其第一、二對步足將沙蠶身體向前拉直, 控制住沙蠶的身體讓其無法扭動, 然后將沙蠶直接送入口中咀嚼。投喂大個體沙蠶時, 脊尾白蝦無法抱持住扭動的沙蠶, 幾輪嘗試捕食后, 脊尾白蝦放棄捕食沙蠶的行為。將沙蠶肢解后再次投于水槽中, 脊尾白蝦反應積極, 迅速游動搶食沙蠶組織, 小組織塊被脊尾白蝦抱持后環(huán)繞水槽游動, 待蝦群平靜后獨自啃食, 而大組織塊會被脊尾白蝦包圍后共同用大顎撕扯、切割, 進而用小顎咀嚼沙蠶。另外, 本實驗將沙蠶組織液滴入水槽觀察脊尾白蝦的行為反應, 發(fā)現(xiàn)組織液滴入水槽后5～10 s后, 蝦群表觀出強烈的索餌行為。

通過記錄不同時間段上、中、下水層蝦個體的數(shù)量, 比較索餌的強度, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 投喂飼料組與投喂沙蠶組在第30秒時, 上層和中層蝦的數(shù)量比例都是最大, 表明脊尾白蝦在第30秒時索餌強度基本達到最大, 繼而過渡為伏底攝食行為(圖2)。由5、30 s,2、10、20 min 5組不同投喂組各水層所占百分率發(fā)現(xiàn), 投喂沙蠶組的索餌強度要高于投喂飼料組, 且索餌持續(xù)時間也要長于后者。另外, 從兩組第10與20分鐘各水層所占率來看, 脊尾白蝦在第10分鐘基本處于靜伏水底啃食餌料狀態(tài), 索餌行為過渡為攝食行為。

圖2 不同投喂組不同時間各水層分布百分率Fig. 2 The percentage of Exopalaemon carinicauda in different water phases and feeding sets

2.2 相殘行為

觀察發(fā)現(xiàn)脊尾白蝦具有一定程度的相殘行為。脊尾白蝦的相殘率隨著投喂間隔時間的增長及設(shè)置密度的增大而增高(圖3)。餌料不足或空間密度較大時, 脊尾白蝦會捕食剛蛻皮的蝦。一般是大個體蝦捕食小個體蝦, 大個體蝦從小個體蝦背后突然用步足抱住小個體蝦的頭胸部, 然后將其步足甚至游泳足全部咬斷, 然后從頭胸部和腹節(jié)的連接處開始啃食,被啃食剩下的個體組織還會被其他蝦撿起后繼續(xù)啃食。也觀察到幾只小個體蝦同時攻擊一只大個體蝦,最后將大小體蝦共同啃食的現(xiàn)象。殘食剛蛻皮蝦時,通常將蝦組織全部啃食, 而未處于蛻皮期的蝦個體組織被殘食后通常剩下頭胸部。

圖3 不同投喂組不同投喂時間的相殘率Fig. 3 The cannibalism percentage of Exopalaemon carinicauda at different feeding times and sets

2.3 運動行為

脊尾白蝦在游動時, 將兩個觸角分別置于身體兩側(cè), 步足收攏于頭胸部, 游泳足不停地劃水。脊尾白蝦較為安靜, 大部分時間伏于槽底, 常在槽底和中下水層做間歇性游動。有時脊尾白蝦突然以約 45度角斜向上迅速游動, 到達水面后轉(zhuǎn)以仰泳方式運動。當換水、投喂餌料及攪到池水等情況時, 脊尾白蝦蝦群會出現(xiàn)集體環(huán)水槽游動的行為。

2.4 攻擊和防御行為

脊尾白蝦的攻擊行為主要表現(xiàn)為額劍撞擊和步足抓撓兩種方式。額劍撞擊主要發(fā)生在游動過程中大個蝦對小個體蝦的攻擊, 而步足抓撓行為主要發(fā)生在攝食過程中兩個蝦的規(guī)格比較一致時, 雙方使用步足抱持在一起相互抓撓, 通常抓撓行為持續(xù)2～4 s就相互分開。

脊尾白蝦的防御行為主要為避讓和尾扇向后彈開兩種方式。小個體蝦在游泳過程中在觸角控制的范圍內(nèi)遇到大個體蝦會采取主動避讓的方式躲避大個體的攻擊。尾扇向后彈開使蝦體急速向后是脊尾白蝦最重要且最為有效的防御行為, 主要發(fā)生在小個體蝦遭遇攻擊時、兩蝦相互抓撓攻擊后弱者潰敗時及剛蛻皮蝦遭遇其他蝦的觸碰時。

2.5 蛻皮行為

脊尾白蝦的蛻皮行為主要發(fā)生在夜晚或早晨,但光線不足的午后也會發(fā)生蛻皮行為。蛻皮剛開始時, 脊尾白蝦攝食量減少, 且運動行為減弱, 蝦體大量吸收水分, 使身體膨脹, 頭胸甲出現(xiàn)明顯的透明接縫。蛻皮時, 脊尾白蝦伏于水槽底部, 蝦體開始間歇性地彎曲。隨著彎曲次數(shù)的增加, 其腹節(jié)抖動的程度也隨之增強, 最劇烈時蝦的頭胸部, 觸角、腹節(jié)及腹肢同步地抖動, 腹節(jié)約彎曲 8～10次, 頭胸甲與腹節(jié)交接處背膜裂開, 且第四、五腹節(jié)交界處也出現(xiàn)開裂, 該行為持續(xù)約1 h后對蝦開始無方向性地劇烈游動, 最后在水槽底部驟然跳躍, 個體從舊殼的背膜處躍出。剛蛻皮蝦個體步足收攏不能展開, 且無法支撐身體, 靠游泳足和尾扇進行躲避其他蝦的攻擊。對單只和群體脊尾白蝦觀察發(fā)現(xiàn), 脊尾白蝦通常多次中斷身體彎曲的蛻皮狀態(tài), 約2～4 d連續(xù)出現(xiàn)以上行為后, 才真正地完成蛻皮。

2.6 間隔行為

脊尾白蝦的間隔行為并不明顯, 個體較小者或個體較為一致的蝦并不表現(xiàn)出明顯的間隔行為。但大個體蝦在其大觸角范圍內(nèi)有其他小個體蝦時, 則表現(xiàn)出間隔行為, 其大觸角開始擺動, 身體也伴隨著微微顫抖。通常情況下, 小個體蝦選擇躲避離開大個體蝦的間隔領(lǐng)域, 偶爾大個體蝦會立即攻擊小個體蝦, 用步足抓撓或額劍碰擊驅(qū)趕小個體蝦離開自己的間隔領(lǐng)域。

3 討論

甲殼動物的蛻皮行為一直伴隨著其幼體的變態(tài)發(fā)育及成體的生長發(fā)育的全過程。據(jù)研究報道[9～11],不同對蝦的蛻皮行為過程較為類似, 但部分細節(jié)并不相同, 如蛻皮過程的連續(xù)性、過程的長短、腹節(jié)彎曲的次數(shù)及背膜開裂的部位等方面。王安利等[9]對中國對蝦的蛻皮行為觀察發(fā)現(xiàn), 中國對蝦(Penaeus chinensis)在蛻皮過程中僅通過 4～6次急劇曲伸, 頭胸甲背膜即會裂開, 再經(jīng)過幾次驟然上跳, 新體就躍出舊殼, 即完成蛻皮過程。Longmuir[10]在對香蕉蝦(Penaeus merguiensis)蛻皮行為觀察時發(fā)現(xiàn), 香蕉蝦從開始出現(xiàn)腹節(jié)彎曲到蛻皮完成需要彎曲約 15次,蛻皮過程即可完成。在本實驗多組觀察中發(fā)現(xiàn), 脊尾白蝦以腹節(jié)彎曲為信號的蛻皮行為通常中斷, 且在此之后的2～4 d一直出現(xiàn)以上類似的蛻皮行為特征,且蛻皮行為經(jīng)常中止, 脊尾白蝦開始轉(zhuǎn)為正常的其他行為特征, 甚至立即出現(xiàn)攝食行為, 但此時蝦的第四與第五腹節(jié)處已經(jīng)出現(xiàn)開裂的痕跡, 如此反復多次后, 會經(jīng)常觀察到多只蝦的第四、第五腹節(jié)交界處呈紅褐色。另外, 不同的蝦其蛻皮過程所需的時間也不相同, 香蕉蝦[10]與中國對蝦[9]從開始腹節(jié)彎曲到新體躍出舊殼分別僅需40 s和5 min, 而脊尾白蝦通常需要約1 h完成蛻皮過程。蝦類的蛻皮周期和行為除受內(nèi)源因子 (蛻皮激素、Y 器官及 X 器官等)[11～13]的影響外, 還會受到溫度、鹽度、pH、鈣鎂離子等因素的共同影響[14～18]。本實驗中脊尾白蝦多次中斷蛻皮行為的機理尚不清楚, 還需要對其內(nèi)源因子及外源因子等多種影響因素進行系統(tǒng)研究。

甲殼動物的相殘行為一直是影響自然界甲殼動物分布密度的主要因素, 也是制約其育苗養(yǎng)殖的瓶頸之一[19]。水生動物相殘行為學的研究主要集中在魚類[20～23]和蟹類[24～25]方面, 對蝦類相殘的研究相對較少, 僅見中國對蝦、凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)、日本對蝦(Penaeus japonicus)、褐虎蝦(Peaeus esculentus)等對蝦品種[10～11,26～29]。張沛東等[26,27]對中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)與凡納濱對蝦仔蝦的相殘行為研究發(fā)現(xiàn), 中國對蝦仔蝦相殘行為高發(fā), 攻擊頻率高, 而凡納濱對蝦仔蝦的相殘現(xiàn)象少,攻擊頻率低。甲殼動物的相殘行為除了內(nèi)源因素影響外, 其他因素如幼體密度、個體大小差異及不同饑餓狀態(tài)等方面也對其成體及幼體的相殘行為具有不同程度的影響[10～11,24～28]。陳學雷等[29]在對日本對蝦仔蝦的相殘行為研究中發(fā)現(xiàn), 相殘率受餌料密度、個體大小差異、光線條件的影響, 并提出可以通過充氣進而降低放養(yǎng)密度從而有效地降低仔蝦的間隔行為及攻擊行為, 改善仔蝦的相殘行為。本實驗的觀察結(jié)果證明了饑餓與飼養(yǎng)密度直接影響對蝦的自殘行為。以此推測, 目前脊尾白蝦的養(yǎng)殖主要以粗飼料為主, 其餌料密度較低, 造成一定程度的饑餓進而引發(fā)相殘。另外, 其蝦苗主要以留塘種蝦自繁為來源,種蝦繁殖的不同步導致群體中個體的大小差異, 直接導致相殘行為。

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Behavior of Exopalaemon carinicauda

SHEN Hui1, WAN Xi-he1, XU Pu2, YAO Guo-xing1, CHEN Ai-hua1, ZHANG Zhi-yong1,WANG Li-bao1, WU Guo-jun1, ZHANG Cao-jin1, LIU Hai-lin1
(1. Institute of Oceanology & Marine Fisheries, Jiangsu, Nantong 226007, China; 2. Department of Biology and Food Engineering, Changshu Institute of Technology, Changshu 215000, China)

Oct., 27, 2009

Exopalaemon carinicauda; feeding behavior; cannibalism; defence behavior

This study described the behaviors of feeding, cannibalism, locomotion, molting, spacing, attacking and defence of Exopalaemon carinicauda cultured in high-density farming system. The results revealed that feeding behavior was active; locomotion behavior was diversiform; cannibalism behavior was obviously related to both of starvation and variability of the shrimp body size and the rate of cannibalism would increase with the increase of time separation of feeding and the increase of rearing density; the molting behavior was special, which occurred several times during a molting process; and spacing behavior was not obviously and the frequency of attacking was low.

S968.22

A

1000-3096(2010)10-0053-04

2009-10-27;

2010-03-16

國家海洋局海洋公益性行業(yè)科研專項課題資助項目(200705009); 江蘇省社會發(fā)展科技計劃資助項目(BS2006029)

沈輝(1981-), 男, 江蘇徐州人, 助理研究員, 主要從事海洋生物學研究, E-mail： darkhui@163.com

(本文編輯： 譚雪靜)