魏紅旭,徐程揚(yáng)*,馬履一,江俐妮,李雪蓮,楊卓

(1北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京100083;2北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100083;3吉林市龍?zhí)秴^(qū)江密峰苗圃,吉林132206;4北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京100083)

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)集約化的發(fā)展,過(guò)量施肥特別是氮肥引起的諸多問題是植物營(yíng)養(yǎng)、土壤、環(huán)境等學(xué)科關(guān)注的熱點(diǎn)問題[1]。據(jù)報(bào)道,由于不合理施肥使所施氮肥的32%～85%無(wú)法被植物吸收利用[2-3]。除了氮素的淋失、揮發(fā)等損失外,植物對(duì)氮素的吸收、利用、轉(zhuǎn)化以及根系的吸收動(dòng)力學(xué)特征等因素都會(huì)影響氮肥的利用率[4]。

20世紀(jì)50年代初,Epstein和Hagen[5]首先將酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)方程應(yīng)用于植物對(duì)離子吸收的研究,開創(chuàng)了植物吸收養(yǎng)分動(dòng)力學(xué)研究的先河。70年代以后,不斷有學(xué)者對(duì)動(dòng)力學(xué)方程進(jìn)行改進(jìn),在這期間確立了經(jīng)典的以米氏酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)方程為基礎(chǔ)的植物根系吸收離子的表達(dá)方程[6-7]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外在養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)研究方面已經(jīng)開展了大量的工作,但所采用的試驗(yàn)材料多為水稻、大豆和生菜[8-12]等農(nóng)作物,關(guān)于林業(yè)苗木的養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)研究的報(bào)道相對(duì)較少[13-14]。

長(zhǎng)白落葉松(Larix olgensis)是中國(guó)東北地區(qū)速生豐產(chǎn)林的主要樹種,因其材質(zhì)優(yōu)良、速生豐產(chǎn)等特點(diǎn),具有極強(qiáng)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益。生產(chǎn)上常規(guī)的長(zhǎng)白落葉松養(yǎng)分管理方式十分粗放,不僅造成極大的人力和物力的浪費(fèi),而且不利于優(yōu)質(zhì)苗木的培育。本研究以當(dāng)年生春季播種的長(zhǎng)白落葉松幼苗為試驗(yàn)材料,在不同氮源供給的情況下探討苗木對(duì)NH+4和NO-3吸收的動(dòng)力學(xué)特征及其動(dòng)態(tài)變化,以期為落葉松的動(dòng)力學(xué)和養(yǎng)分培育方面的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料準(zhǔn)備

試驗(yàn)材料為東北地區(qū)苗木生產(chǎn)普遍采用的當(dāng)年生長(zhǎng)白落葉松苗木,采集于吉林市龍?zhí)秴^(qū)江密峰苗圃(126°45′E,43°45′N),其種源來(lái)自吉林省小北湖 。于2008年4月17日進(jìn)行整地,以生產(chǎn)強(qiáng)度施入基肥后進(jìn)行播種,播種量為5.5 g/m2,播種方法及出苗期水分管理與生產(chǎn)方式同步。分別于生長(zhǎng)初期、速生期和木質(zhì)化期分3次選取長(zhǎng)勢(shì)均一的苗木進(jìn)行收獲,每次收獲量為150株,每次收獲苗木生長(zhǎng)情況見表1。將收獲苗木帶回實(shí)驗(yàn)室后洗凈根系表面泥土,用去離子水饑餓處理24 h后用于養(yǎng)分動(dòng)力學(xué)試驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

不同氮素形態(tài)的吸收動(dòng)力學(xué)試驗(yàn)采用離子耗竭法。設(shè) 3個(gè)營(yíng)養(yǎng)液濃度處理:1)NH+4處理[以(NH4)2SO4為氮源];2)NO-3處理[以Ca(NO3)2為氮源];3)NH+4∶NO-3=1∶1 處理(濃度比,以NH4NO3為氮源,每種氮離子濃度與單一氮源時(shí)相同)。每處理設(shè)置 4 個(gè)濃度梯度:0.5、1.0、1.5、2.0 mmol/L,同時(shí)設(shè)置不供氮處理為對(duì)照(CK)。將經(jīng)饑餓處理的苗木移入已裝有130 mL營(yíng)養(yǎng)液的瓶中,起始pH為6.5。為減少通氣不均對(duì)根系吸收能力的影響,在每瓶中加入0.1 mL 3%的H2O2以提供O2。為防止NH+4硝化,在裝有NH+4的營(yíng)養(yǎng)液內(nèi)加入7 μ mol/L的硝化抑制劑(C2H4N4)。每5株苗木為一個(gè)處理單位,每處理3次重復(fù),以海綿固定,處理18 h。

1.3 測(cè)定方法

每次處理后取出苗木根系,切除地上部分,用吸水紙吸干根系表面水分后立即稱重得到根系鮮重。測(cè)定處理后的營(yíng)養(yǎng)液體積,同時(shí)測(cè)定其中NH+4、NO-3離子濃度。NO-3離子用直接比色法測(cè)定,NH+4離子采用納氏試劑比色法測(cè)定[14],測(cè)定儀器為Agilent 8543型分光光度計(jì)。

1.4 參數(shù)計(jì)算方法

離子吸收速率[μ mol/(g?h),plant]的計(jì)算參考楊洪強(qiáng)等[15]的方法:

表1 長(zhǎng)白落葉松幼苗的生長(zhǎng)情況Table 1 Growth parameters of Larix olyensis seedling under different growth periods

式中:C0、C1分別表示處理前后營(yíng)養(yǎng)液的離子濃度(mmol/L);V0、V1分別表示處理前后營(yíng)養(yǎng)液體積(L);T為處理時(shí)間(h);RFM為根系鮮重(g/plant,FM)。

Michaelis-Menten方程描述的計(jì)算采用雙倒數(shù)Lineweaver-Burke法[16]:

式中:I為離子吸收速率[μ mol/(g?h),plant];C 為處理前離子濃度(mmol/L);Vmax為最大吸收速率[μ mol/(g?h),plant];Km 為米氏常數(shù)。 Vmax反映了植物吸收某種離子的最大潛力,其值越大,表明吸收該離子的內(nèi)在潛力就越大;同時(shí)Vmax值還與轉(zhuǎn)運(yùn)離子的載體數(shù)量和效率成正比[11]。Km為表觀米氏常數(shù),是1/2Vmax時(shí)的外液濃度,它表示載體植物根系對(duì)離子的親和力,Km值越大,根系與養(yǎng)分離子的親和力越小[13,17]。

輔助分析參數(shù)Cmin、α、β的計(jì)算分別參考華海霞等[16]和翟明普和蔣三乃[13]所報(bào)道的方法,具體如下:

式中:Cmin為離子吸收補(bǔ)償點(diǎn),表示凈吸收速率為零時(shí)的營(yíng)養(yǎng)液離子濃度,Cmin越小,根系的吸收能力越強(qiáng)[13];α值反映養(yǎng)分流入根系的速率,α值越大,養(yǎng)分離子流入根系的速率越快,反之越慢[13,15];β值是由前人提出的用來(lái)研究植物耐瘠薄能力的參數(shù),其值的大小與植物耐瘠薄能力成反比[18]。

為了對(duì)比2種形態(tài)氮同時(shí)存在與單一形態(tài)氮存在間的動(dòng)力學(xué)參數(shù)差異,引入一新參數(shù)Ii,其計(jì)算方法為:

式中:P2為NH+4和NO-3以1∶1濃度比同時(shí)存在時(shí)某一動(dòng)力學(xué)參數(shù)值;P1為NH+4或NO-3單獨(dú)存在時(shí)某一動(dòng)力學(xué)參數(shù)值。兩指標(biāo)的Ii值差距越大,表明其中一種指標(biāo)(較大者)對(duì)苗木的生理學(xué)影響越劇烈。

2 結(jié)果分析

2.1 單一氮源時(shí)不同生長(zhǎng)期苗木對(duì)NH+4、NO-3的吸收動(dòng)力學(xué)特征

單一氮源條件下,供試苗木在不同生長(zhǎng)階段對(duì)NH+4、NO-3的吸收速率隨著NH+4、NO-3濃度的變化規(guī)律均符合Michaelis-Menten方程的描述,并且吸收NH+4、NO-3的速率(圖1)和 Vmax、α值(表2)均隨著苗木的生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。說(shuō)明隨著苗木的生長(zhǎng)吸收NH+4和NO-3的載體的數(shù)量和效率逐漸下降,導(dǎo)致離子流入根系的速率下降。生長(zhǎng)初期和速生期,苗木對(duì)NH+4吸收的 Vmax、α值(表2)和速率均高于NO-3(圖1),而在木質(zhì)化期二者的 α值和吸收速率間均無(wú)明顯差異。可見,單一氮源下苗木對(duì)于NH+4的吸收速率整體上強(qiáng)于NO-3。

圖1 不同生長(zhǎng)期內(nèi)單一(NH4)2SO4或Ca(NO-3)2供給下苗木對(duì)NH+4和NO-3的吸收動(dòng)力學(xué)特征Fig.1 Kinetics of NH+4and NO-3uptakes by seedlings with NH+4or NO-3as N source separately in different growth periods

2.2 NH+4和NO-3共存時(shí)不同生長(zhǎng)期苗木對(duì)NH+4的吸收動(dòng)力學(xué)特征

無(wú)論NO-3存在與否,供試苗木在不同生長(zhǎng)階段對(duì)NH+4的吸收速率隨著NH+4濃度的變化規(guī)律均符合Michaelis-Menten方程的描述(圖2),并且NH+4的吸收速率均隨著苗木的生長(zhǎng)而下降。與無(wú)NO-3時(shí)相比,NO-3的加入大幅度降低了苗木在速生期對(duì)于NH+4的吸收速率,而并未明顯影響苗木在生長(zhǎng)初期和木質(zhì)化期對(duì)于NH+4的吸收速率。

在不同生長(zhǎng)階段,苗木吸收NH+4的IiKm均大于IiVmax(表2),說(shuō)明苗木對(duì)NH+4的吸收主要受載體親和力的影響,而并非載體數(shù)量和效率。在生長(zhǎng)初期和硬化期,IiKm和 IiVmax間差距分別只有4.738和0.001,并且加入NO-3后的Km較單NH+4時(shí)分別只提高了76.924和13.463。而速生期的IiKm和IiVmax間差距高達(dá)199.464,同時(shí)隨著NO-3的加入,Km較單NH+4時(shí)提高了682.811。說(shuō)明在速生期時(shí)苗木對(duì)于NH+4的吸收受親和力的影響增加,NO-3的加入降低了根系對(duì)NH+4的親和力,降低了NH+4流入根系的速率和吸收速率。而在生長(zhǎng)初期和木質(zhì)化期,由于根系對(duì)NH+4的親和力較低,NO-3的加入并未對(duì)NH+4的吸收產(chǎn)生明顯影響。

表2 不同生長(zhǎng)期內(nèi)不同氮源的NH+4、NO-3的吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)動(dòng)態(tài)Table 2 Dynamics of kinetic parameters of NH+4and NO-3uptakes from different N sources at different growth periods

圖2 不同生長(zhǎng)期內(nèi)(NH4)2SO4或NH4NO-3供給下苗木對(duì)NH+4的吸收動(dòng)力學(xué)特征Fig.2 Kinetics of NH+4uptake by seedlings with(NH4)2S O4or NH4NO3supplied in different growth periods

2.3 NH+4和NO-3共存時(shí)不同生長(zhǎng)期苗木對(duì)NO-3的吸收動(dòng)力學(xué)特征

無(wú)論NH+4存在與否,供試苗木材料在不同生長(zhǎng)階段對(duì)NO-3的吸收速率隨著NO-3濃度的變化規(guī)律也同樣顯著符合Michaelis-Menten方程的描述,并且NO-3的吸收速率隨著苗木的生長(zhǎng)而下降(圖3)。與單NO-3為氮源時(shí)相比,NH+4的加入(1∶1)降低了苗木在速生期對(duì)于NO-3的吸收速率,卻大幅度提高了根系在生長(zhǎng)初期對(duì)于NO-3的吸收速率,而對(duì)于木質(zhì)化期的吸收促進(jìn)的影響不明顯。

長(zhǎng)白落葉松苗木在生長(zhǎng)初期對(duì)于NO-3的吸收主要受載體數(shù)量和效率影響(IiVmax=2.376;IiKm=2.179),雖然NH+4的加入使得Km提高了4.522(表2),NO-3的吸收速率仍較單NH+4為氮源時(shí)有所提高。進(jìn)入速生期后,隨著NH+4的加入NO-3流入根系的速率的有所下降(α=0.002),導(dǎo)致根系對(duì)NO-3的親和力的影響強(qiáng)于載體數(shù)量和效率的影響(IiKm-IiVmax=12.255)。因此隨著NH+4的加入,根系對(duì)NO-3的親和力的下降導(dǎo)致NO-3的吸收下降。

3 討論與結(jié)論

圖3 不同生長(zhǎng)期內(nèi)Ca(NO3)2或 NH4NO3供給下苗木對(duì)NO3-的吸收動(dòng)力學(xué)特征Fig.3 Kinetics of NO3-uptake by seedlings with Ca(NO3)2 or NH4NO3supplied in different growth periods

不同的植物種類在離子吸收上往往存在著較大的差異[10]。本次試驗(yàn)設(shè)置的 0～ 2.0 mmol/L的NH+4、NO-3營(yíng)養(yǎng)液離子濃度在前人關(guān)于水稻[19]、生菜[11]和水曲柳[14]等試驗(yàn)材料的報(bào)道中都已被采用過(guò),并證實(shí)其與根系吸收離子間的關(guān)系符合動(dòng)力學(xué)描述。雖然本次試驗(yàn)結(jié)果亦發(fā)現(xiàn)了0～2.0 mmol/L的NH+4、NO-3營(yíng)養(yǎng)液離子濃度與長(zhǎng)白落葉松幼苗吸收速率間關(guān)系符合動(dòng)力學(xué)描述(圖1～圖3),但是卻沒有出現(xiàn)前人發(fā)現(xiàn)的吸收速率曲線隨著營(yíng)養(yǎng)液離子濃度的增加而逐漸趨于平緩的規(guī)律。這也許是因?yàn)殚L(zhǎng)白落葉松苗木對(duì)于NH+4、NO-3離子的吸收水平高于前人所采用的植物材料[11,19],也可能是由于前人所采用的材料的準(zhǔn)備時(shí)間比較短[14],其具體原因有待進(jìn)一步進(jìn)行試驗(yàn)分析。

已有報(bào)道指出[19],增NO-3營(yíng)養(yǎng)液可以促進(jìn)根系對(duì)NH+4的吸收[8-9],但也有認(rèn)為增加NO-3反而引起了NH+4的吸收速率下降[20]。本研究結(jié)果顯示,在速生期,NO-3的加入抑制了載體與NH+4的親和力,明顯降低了NH+4流入根系的速度,從而導(dǎo)致速生期NH+4的吸收速率下降(圖2)。但段英華等[19]則認(rèn)為,NO-3對(duì)NH+4吸收的影響主要在于NH+4載體的運(yùn)轉(zhuǎn)速率而非吸收位點(diǎn)與NH+4之間的親和性。前人的研究大多采用水稻等農(nóng)作物為試驗(yàn)材料[8-9,19-20],得到的普遍結(jié)論是,NO-3的吸收會(huì)增加根系細(xì)胞內(nèi)負(fù)電荷數(shù)量,有利于陽(yáng)離子的積累[12]。但是,不可忽略的是,植物在吸收還原NO-3的時(shí)候需要消耗大量能量。苗木在速生期時(shí)由于葉片生長(zhǎng)對(duì)于NH+4的需求較強(qiáng)[21],和NO-3的吸收還原造成的能量消耗,很有可能通過(guò)影響根系中谷氨酰胺合成酶(GS)的合成,進(jìn)而影響NH+4的同化而降低親和力,影響根系對(duì)其的吸收。而段英華等[19]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),NO-3對(duì)于GS的活性具有促進(jìn)作用,這可能與其測(cè)定GS的部位是葉片有關(guān)。由于缺少相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果的支持,以上結(jié)論的合理性還需要通過(guò)以苗木為試驗(yàn)材料進(jìn)一步進(jìn)行試驗(yàn)驗(yàn)證。

有關(guān)NH+4影響NO-3的吸收的問題,目前很多研究結(jié)果比較統(tǒng)一,即NH+4的存在會(huì)明顯抑制根系對(duì)NO-3的吸收[8-9,14,17]。王波等[11]將NH+4對(duì)NO-3吸收的影響途徑歸納為2種:1)影響控制NO-3載體蛋白合成的基因表達(dá),進(jìn)而減少細(xì)胞膜上載體蛋白的總量;2)NH+4的存在可能影響載體所處細(xì)胞膜上的周邊環(huán)境,例如膜極化程度的改變[22]、膜結(jié)構(gòu)的改變[23]等。本研究結(jié)果顯示,在速生期,NH+4的加入會(huì)抑制苗木根系與NO-3的親和力(表2),進(jìn)而影響NO-3的吸收速率(圖3);但是在生長(zhǎng)初期NH+4的加入會(huì)提高吸收NO-3的載體數(shù)量和效率,因此提高了根系對(duì)其的吸收速率。苗木在生長(zhǎng)初期相對(duì)以根系生長(zhǎng)為主,NH+4的加入有利于蛋白的合成,從而提高了吸收NO-3的載體數(shù)量,促進(jìn)其吸收。此結(jié)果與王波等[11]報(bào)道的結(jié)果相反,可能與試驗(yàn)材料的種類和取樣時(shí)期有關(guān)。在速生期時(shí),苗木相對(duì)以地上部分生長(zhǎng)為主,此時(shí)根系需要吸收大量的NO-3以滿足地上部分生長(zhǎng)的需要。有試驗(yàn)結(jié)果表明,根系在吸收NO-3的過(guò)程中要分泌大量的有機(jī)酸,降低根際周圍溶液的pH[12]。任軍等[14]認(rèn)為在水曲柳的培養(yǎng)液中加入NH+4后影響NO-3吸收的原因是由于NH+4和H+的交換降低了根系周圍溶液的pH值,使得根細(xì)胞液內(nèi)OH-濃度升高,不利于NO-3的吸收。本次試驗(yàn)結(jié)果很可能是由于NH+4的加入降低了根際周圍溶液的pH值,影響了有機(jī)酸的分泌,進(jìn)而影響NO-3的吸收。但是,由于缺乏試驗(yàn)結(jié)果的支持,以上推斷還有待進(jìn)一步論證。

綜上所述,長(zhǎng)白落葉松苗木對(duì)于NH+4和NO-3的吸收速率隨著生長(zhǎng)而下降。當(dāng)兩種離子同時(shí)存在時(shí),長(zhǎng)白落葉松苗木在生長(zhǎng)初期NH+4會(huì)提高根系吸收NO-3的載體數(shù)量和效率,從而提高其吸收速率;在速生期,兩種離子會(huì)降低彼此與相應(yīng)載體的親和力,導(dǎo)致彼此的吸收速率都有所下降;在木質(zhì)化期,由于苗木的生長(zhǎng)基本已經(jīng)停止,根系對(duì)于兩種離子的吸收間沒有明顯差異。因此,在長(zhǎng)白落葉松苗木的施肥措施中,應(yīng)以銨態(tài)氮肥為主,如磷酸二銨、尿素和硫酸銨等,但是在生長(zhǎng)初期可以適當(dāng)增施硝態(tài)氮肥,如硝銨等,以提高苗木對(duì)氮素的利用效率。

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