劉曉英 常濤濤 郭世榮 徐志剛 陳文昊
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué),農(nóng)業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點開放實驗室,江蘇南京 210095)
櫻桃番茄(Lycopersicon esculentuMMill.var.cerasiformeAlef)屬茄科番茄屬的一個變種,為一年生草本喜光植物,果實以其嬌艷的外形、可口的食味而深受消費(fèi)者的青睞。改革開放以來,中國大、中城市郊區(qū)以及高新技術(shù)農(nóng)業(yè)示范園區(qū)已進(jìn)行了廣泛的引種栽培,種植面積逐年增加。
光對植物的形態(tài)建成、生理代謝、生長發(fā)育及產(chǎn)品品質(zhì)有著廣泛的調(diào)節(jié)作用(Taiz & Zeiger,1991;Anderson,1999;Ward et al.,2005)?,F(xiàn)階段針對光質(zhì)的研究大部分集中在光形態(tài)建成及生長發(fā)育上,對果實品質(zhì)的研究較少。已有研究表明,光質(zhì)對轉(zhuǎn)色期番茄果實(蒲高斌 等,2007)和收獲期番茄果實(Liu et al.,2009)、草莓果實(徐凱 等,2007)、蘿卜和芽苗菜(張歡 等,2009)、菠菜(齊連東 等,2007)、豌豆苗(Wu et al.,2007)等蔬菜的產(chǎn)品品質(zhì)有顯著的影響,不同品種作物的品質(zhì)對不同波段光的響應(yīng)因品種的差異而變化。此外,大部分國內(nèi)外學(xué)者研究認(rèn)為紅藍(lán)光對植物生長發(fā)育有利,尤其藍(lán)光是植物生長發(fā)育必不可少的光源(Hoenecke et al.,1992;Brown et al.,1995;Goins et al.,1997),而且藍(lán)光在光源中所占的比例對植物生長有顯著影響(Hogewoning et al.,2010),但全生育期藍(lán)光在光源中所占比例對櫻桃番茄果實品質(zhì)的研究很少報道。生育前期人工光源如何通過幼苗生長而在果實形成等后續(xù)生長發(fā)育中體現(xiàn)具有重要的實際生產(chǎn)意義。
LED因其為冷光源,具有壽命長、光譜純、耗能低等優(yōu)點而廣泛應(yīng)用于植物生長的研究,并具有廣闊的應(yīng)用前景。本試驗采用5種紅藍(lán)組合LED光全生育期照射櫻桃番茄植株,旨在探明不同光質(zhì)對櫻桃番茄果實外觀品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)的影響,以期為設(shè)施栽培櫻桃番茄提高果實品質(zhì)的光調(diào)控提供理論依據(jù)。
以櫻桃番茄品種千禧(由臺灣農(nóng)友公司提供)為試驗材料,于2009年8月15日塑料營養(yǎng)缽基質(zhì)育苗,當(dāng)植株二葉一心時開始光照處理,并在光照30 d后定植于口徑為25 cm的花盆,每個處理4盆,每盆1株,2次重復(fù),各處理光源相互不干擾,1/2Hoagland營養(yǎng)液定期定量灌溉。分別設(shè)置以下 5個光照處理:藍(lán)光 LED(B)、藍(lán)紅 LED/3∶1(BR31)、藍(lán)紅 LED/3∶2(BR32)、藍(lán)紅LED/1∶1(BR11)、藍(lán)紅LED/1∶3(BR13),其中紅藍(lán)組合中藍(lán)光和紅光比為光譜能量分布配比,其中紅光的峰值波長為640 nm,藍(lán)光的峰值波長為450 nm,波譜寬度均為±20 nm。光周期為12 h,晝/夜溫度設(shè)置為28 ℃/18 ℃,相對濕度60 %~80 %。植物光照生長培育系統(tǒng)為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)自行設(shè)計,采用高功率LED光源并置于植株的頂部,光源光通量密度均設(shè)為300 μmol· m-2·s-1,測定儀器為照度儀(LI-250,LI-COR,美國),根據(jù)植株生長高度調(diào)整光源的位置。
果實成熟后每個處理隨機(jī)采摘8個果實進(jìn)行單果質(zhì)量、單株果數(shù)、果形指數(shù)(果實縱徑/橫徑)、單株產(chǎn)量及果實品質(zhì)的測定。番茄紅素含量采用余讓才(1979)的方法,以含2 %二氯甲烷的石油醚為溶劑,以502 nm吸收峰為檢測波長測定;可溶性固形物含量參照GB 12295—90折射儀法測定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法(李合生,2000)測定,蔗糖含量采用李合生(2000)的方法,游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法(李合生,2000)測定,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法(李合生,2000)測定,可滴定酸含量采用NaOH滴定法測定,花青素、類黃酮和多酚參照曹建康和姜微波(2007)的方法測定。糖酸比為可溶性糖和可滴定酸的比值。
如表1所示,在不同光質(zhì)的紅藍(lán)組合LED光作用下,單果質(zhì)量、單株果數(shù)和果形指數(shù)差異顯著。BR32處理的單果質(zhì)量顯著大于其他處理,B和BR11處理間無顯著差異,BR31和BR13處理間也無顯著差異;B、BR32和BR11處理的單株果數(shù)均顯著高于 BR13處理。B處理的果實更接近高圓形,其他各處理果實基本上都接近于圓形。
表1 紅藍(lán)組合LED光對櫻桃番茄果形和單果質(zhì)量的影響
2.2.1 對番茄紅素含量的影響 如圖1-A所示,不同光質(zhì)處理下,果實中番茄紅素的含量差異顯著,B處理番茄紅素含量顯著大于其他處理,BR31、BR32和BR11處理間無顯著差異,而BR13處理顯著小于其他處理。說明藍(lán)光和紅光的比例影響果實番茄紅素的含量,藍(lán)光有利于番茄紅素的累積,而紅光正好相反,當(dāng)紅藍(lán)光的藍(lán)光所占比例為50 %、60 %和75 %時,對果實中番茄紅素含量無顯著影響。
2.2.2 對可溶性固形物含量的影響 高品質(zhì)的番茄要求果實有良好的風(fēng)味、較高的營養(yǎng)價值和較好的商品性狀,風(fēng)味首先取決于果實的可溶性固形物含量。如圖1-B所示,不同光質(zhì)條件下,可溶性固形物含量差異顯著,其中 B處理果實中可溶性固形物含量顯著高于其他處理,其次是BR11、BR32和BR31處理,BR13處理顯著小于其他處理。藍(lán)光比例高時,可溶性固形物含量較高,而藍(lán)光的比例超過一定的閾值時可溶性固形物含量大大降低。
2.2.3 對可溶性糖含量的影響 可溶性糖含量是影響果實品質(zhì)的重要因素。如圖1-C所示,不同處理間可溶性糖含量差異顯著,其中BR32處理果實中可溶性糖含量最大,是BR31處理的4倍,可溶性糖含量從大到小依次為:BR32>BR11>B>BR13>BR31。BR32、BR11和BR13處理的果實中可溶性糖含量隨紅光比例的增多而下降。
2.2.4 對蔗糖含量的影響 如圖2-A所示,光質(zhì)對果實蔗糖含量的影響顯著,其中BR32處理果實中蔗糖含量最高,各處理間差異顯著,BR31處理蔗糖含量顯著低于BR32、BR13和B處理,而與BR11處理無顯著差異。
2.2.5 對游離氨基酸含量的影響 如圖2-B所示,B、BR32和BR11處理果實中游離氨基酸含量顯著大于其他處理,且這3個處理間差異不顯著,而BR31處理最小,與BR31處理相比,B、BR32、BR11和BR13處理游離氨基酸含量分別提高了98 %、111 %、104 %和24 %。
2.2.6 對可溶性蛋白含量的影響 如圖2-C所示,BR11處理果實中可溶性蛋白含量顯著高于其他處理,而B、BR32、BR31及BR13處理果實中可溶性蛋白含量無顯著差異,與BR11處理相比,B、BR32、BR31及BR13處理可溶性蛋白含量分別降低了56 %、53 %、56 %和56 %。
2.2.7 對可滴定酸含量的影響 植物可滴定酸是影響果實風(fēng)味品質(zhì)的重要因素。如圖3-A所示,BR11處理果實中可滴定酸含量顯著大于其他處理,BR32、BR31和BR13處理間差異不顯著,B處理果實中可滴定酸含量最低。除 BR13處理外,其他處理隨藍(lán)光比例的減小,可滴定酸含量有增大的趨勢,但藍(lán)光比例從75 %減至60 %,果實中可滴定酸含量沒有顯著變化。
圖1 紅藍(lán)組合LED光對櫻桃番茄番茄紅素可溶性固性物和可溶性糖含量的影響
2.2.8 對糖酸比的影響 糖酸比是番茄果實口味好壞的衡量標(biāo)準(zhǔn)。如圖3-B所示,BR32處理果實的糖酸比值大于其他處理,其比值從大到小依次是:BR32>B>BR11>BR13>BR31。除 BR31和BR32處理外,其他處理糖酸比值隨藍(lán)光比例的減少呈下降的趨勢。
2.2.9 對類黃酮含量的影響 如圖3-C所示,不同光質(zhì)條件下,類黃酮含量有顯著差異,其中B和BR31處理果實中類黃酮含量較高,其次是BR11處理,然后是BR13處理,含量最低的是BR32處理。除BR32處理外,櫻桃番茄果實中類黃酮含量隨藍(lán)光比例減少而呈降低的趨勢。
2.2.10 對花青素含量的影響 如圖4-A所示,不同光質(zhì)條件下,果實中花青素含量由大到小依次是:BR11>BR31>BR32>B>BR13。除BR32、BR13處理外,其他處理隨紅光在光源中比例的增加,花青素的含量增大。
2.2.11 對多酚含量的影響 如圖 4-B所示,藍(lán)光的多少對多酚含量的影響差異顯著,BR31、BR11和BR13處理多酚含量較高,且這3個處理之間無顯著差異,含量最低的為BR32處理。在藍(lán)光基礎(chǔ)上,改變光源紅藍(lán)光的比例對果實中多酚含量無顯著影響。
2.2.12 對VC含量的影響 VC是一種很強(qiáng)的抗氧化劑,能夠清除活性氧自由基對膜與酶分子結(jié)構(gòu)的損害,從而具有抗衰老的保護(hù)功能(李合生,2000)。如圖4-C所示,BR32處理果實VC含量顯著大于其他處理,BR31、BR11、BR13處理間VC含量無顯著差異。
圖3 紅藍(lán)組合LED光對櫻桃番茄可滴定酸、糖酸比和類黃酮含量的影響
圖4 紅藍(lán)組合LED光對櫻桃番茄花青素、 多酚和VC含量的影響
櫻桃番茄的營養(yǎng)品質(zhì)主要體現(xiàn)在糖、酸、VC和番茄紅素的含量上。蒲高斌等(2007)采用彩色熒光燈研究指出,紅光處理番茄紅素和可滴定酸含量顯著大于藍(lán)光處理,而藍(lán)光處理VC含量卻顯著大于紅光處理。陳強(qiáng)等(2009)認(rèn)為番茄開花后60 d,紅光處理番茄紅素、可溶性糖、可滴定酸含量最高,藍(lán)光處理和紅藍(lán)組合光處理較低,而藍(lán)光處理 VC含量顯著高于紅光處理。本研究發(fā)現(xiàn)櫻桃番茄果實中營養(yǎng)品質(zhì)含量與蒲高斌等(2007)、陳強(qiáng)等(2009)的結(jié)果不同,這可能源于處理方法、處理時期、光源類型及品種間的差異。本研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光的比例不同顯著影響番茄紅素含量,而番茄果實中的番茄紅素含量變化是受果實中的光敏色素通過光誘導(dǎo)調(diào)節(jié)的(羅安才 等,2001)。VC含量的不同是因為光質(zhì)可能通過調(diào)節(jié)不同光受體間的平衡影響果實VC合成酶的活性而引起 VC代謝。有研究指出,藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)的合成(周長吉 等,2003),但本研究發(fā)現(xiàn),除 BR11處理外,可溶性蛋白含量無顯著差異,蛋白質(zhì)含量并沒有隨著藍(lán)光比例的增大而增大,這說明藍(lán)光對于蛋白質(zhì)的積累可能存在一個閾值,在這個閾值范圍內(nèi)蛋白質(zhì)含量變化很小。在果實的整個發(fā)育期內(nèi)糖與酸含量的變化,是因為果實都含有利用有機(jī)酸作為能量和轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷愃匦璧拿福≧oes et al.,1984;劉林 等,2008)。光質(zhì)影響可滴定酸含量是由于其影響了植物體內(nèi)酸轉(zhuǎn)化酶和降解酶的活性,導(dǎo)致了酸含量的差別。光質(zhì)影響可溶性糖含量的原因是多方面的,一種可能是光質(zhì)的改變誘導(dǎo)了光敏色素對蔗糖代謝酶的調(diào)控,促進(jìn)蔗糖代謝相關(guān)酶活性的提高,使光合產(chǎn)物更多地分配到番茄果實中(Kasperbauerm,2000;林小蘋和賴鐘熊,2008),也可能是光質(zhì)影響著碳水化合物的吸收從而改變了可溶性糖含量(譚其猛,1984),其具體原因和機(jī)理有待于進(jìn)一步探究。
風(fēng)味品質(zhì)首先取決于可溶性固形物、糖度、酸度、合適的糖酸比以及揮發(fā)性芳香物質(zhì)(霍建勇 等,2005;Patrick et al.,2008)。Patrick等(2008)認(rèn)為番茄的品質(zhì)更多的依靠溫度而非光合有效輻射,并指出積溫與果實硬度、電導(dǎo)率、可溶性固形物和總酚含量有很強(qiáng)的相關(guān)性,與 pH值、干質(zhì)量、可滴定酸和VC含量有弱的相關(guān)性,而光合有效輻射僅僅與果實硬度、干質(zhì)量、可溶性固形物和總酚含量有弱的相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn)光質(zhì)顯著地調(diào)控風(fēng)味物質(zhì)的含量,可溶性固形物在單色藍(lán)光下其含量最高,而在紅藍(lán)光組合下隨著紅光比例增大至50 %時,可溶性固形物含量增大,而紅光比例超過50 %至75 %其含量開始下降,其他參數(shù)也隨著紅藍(lán)光比例變化而變化,這種變化主要由果實中光敏色素收集光能量和光合酶的活性決定。
櫻桃番茄果實的外觀品質(zhì)是指果實的外觀特性,主要是指果實顏色、大?。▎喂|(zhì)量)、形狀等。番茄果實的顏色與番茄紅素的含量呈正相關(guān)(Kasperbauerm,2000;呂鑫 等,2009),此外還與花青素、葉綠素和胡蘿卜素以及黃酮素有關(guān),本試驗綜合紅藍(lán)光組合對番茄紅素和花青素含量的影響,可以看出紅光在光源中比例占75 %時果實著色較其他光質(zhì)差,與蒲高斌等(2007)研究指出在果實轉(zhuǎn)色期增加紅光照射改善果實著色、提早成熟的結(jié)論存在差異,這也許是單色光作用機(jī)理和復(fù)合光作用機(jī)理不同而導(dǎo)致。
總之,全生育期對櫻桃番茄進(jìn)行不同光質(zhì)的處理,不同比例的藍(lán)光和紅光顯著地調(diào)控櫻桃番茄果實的品質(zhì)。本試驗結(jié)果表明,藍(lán)光比例增大可促進(jìn)櫻桃番茄果實番茄紅素、游離氨基酸和類黃酮的形成,提升糖酸比值;紅光比例增大促進(jìn)可滴定酸的形成,藍(lán)光占60 %的光處理番茄果實中 VC含量最高。櫻桃番茄果實營養(yǎng)品質(zhì)的累積并非因藍(lán)光比例上升或下降而增多,而是存在一個或者兩個拐點,這說明對櫻桃番茄果實營養(yǎng)品質(zhì)的累積最佳光源紅藍(lán)光比例存在一個閾值;此外,紅光在紅藍(lán)組合光中占75 %比例時果實品質(zhì)最差,而藍(lán)光占60 %的紅藍(lán)組合光源可能是櫻桃番茄果實品質(zhì)相對較好的光源。
曹建康,姜微波.2007.果蔬采后生理生化實驗指導(dǎo).北京:中國輕工業(yè)出版社.
陳強(qiáng),劉世琦,張自坤,崔慧茹,郝樹芹,劉忠良.2009.不同LED光源對番茄果實轉(zhuǎn)色期品質(zhì)的影響.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,25(5):156-162.
霍建勇,劉靜,馮輝,王玉剛.2005.番茄果實風(fēng)味品質(zhì)研究進(jìn)展.中國蔬菜,(2):34-38.
李合生.2000.植物生理生化試驗原理和技術(shù).北京:高等教育出版社.
林小蘋,賴鐘熊.2008.光質(zhì)對植物離體培養(yǎng)的影響.亞熱帶農(nóng)業(yè)研究,2(4):73-80.
劉林,許雪峰,王憶,李天忠,韓振海.2008.不同反光膜對設(shè)施葡萄果實糖分代謝與品質(zhì)的影響.果樹學(xué)報,25(2):178-181.
呂鑫,侯麗霞,張曉明,李莉,何啟偉.2009.番茄果實成熟過程中番茄紅素含量的變化.中國蔬菜,(6):21-24.
羅安才,李道高,楊曉紅.2001.柑橘果實有機(jī)酸代謝研究進(jìn)展.園藝學(xué)報,28(1):597-602.
蒲高斌,劉世琦,杜洪濤,劉磊.2007.光質(zhì)對番茄果實轉(zhuǎn)色期品質(zhì)變化的影響.中國農(nóng)學(xué)通報,21(4):176-187.
齊連東,劉世琦,許莉,于文艷,梁慶玲,郝樹芹.2007.光質(zhì)對菠菜草酸、單寧及硝酸鹽積累效應(yīng)的影響.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,23(4):201-205.
譚其猛.1984.蔬菜育種.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社.
徐凱,郭延平,張上隆,戴文圣,符慶功.2007.不同光質(zhì)膜對草莓果實品質(zhì)的影響.園藝學(xué)報,34(3):585-590.
余讓才.1979.生物化學(xué)試驗指導(dǎo).北京:高等教育出版社.
張歡,徐志剛,崔瑾,郭銀生,谷艾素.2009.不同光質(zhì)對蘿卜芽苗菜生長和營養(yǎng)品質(zhì)的影響.中國蔬菜,(10):28-32.
周長吉,楊振聲,馮廣和.2003.現(xiàn)代溫室工程.北京:化學(xué)工業(yè)出版社.
Anderson J M.1999.Insights into the consequences of grana stacking of thylakoid membranes in vascular plants:a personal perspective.Australian Journal of Plant Physiology,26:625-639.
Brown C S,Schuerger A C,Sager J C.1995.Growth and photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes with supplemental blue or far-red lighting.Journal of the American Society for Horticultural Science,120:808-813.
Goins G D,Yorio N C,Sanwo MM,Brown C S.1997.Photomorphogenesis,photosynthesis,and seed yield of wheat plants grown under red light-eMitting diodes(LEDs)with and without supplemental blue lighting.Journal of Experimental Botany,48:1407-1413.
Hoenecke M,Bula R J,Tibbitts T W.1992.Importance of‘blue’photon levels for lettuce seedlings grown under red light-emitting diodes.HortScience,27:427-430.
Hogewoning S W,Trouwborst G,Maljaars H,Poorter H,Iepren W V,Harbinson J.2010.Blue light dose-responses of leaf photosynthesis,morphology,and cheMical composition ofCucumis sativusgrown under different combinations of red and blue light.Journal of Experimental Botany,5:1-11.
KasperbauerMJ.2000.Strawberry yield over red versus black plastic much.Crop Sci,40:171-174.
Liu L H,Zabaras D,Bennett L E,Aguas P,Woonton B W.2009.Effects of UV-C,red light and sun light on the carotenoid content and physical qualities of tomatoes during post-harvest storage.Food Chemistry,115:495-500.
Patrick Riga,Mikel Anza,Carlos Garbisu.2008.Tomato quality is more dependent on temperature than on photosynthetically active radiation.Journal of the Science of Food and Agriculture,88:158-166.
Roes B,Davis P L,Bruemmer J H.1984.Pyruvate metabolisMduring maturation of hamlia oranges.Phytochemistry,23(4):713-717.
Taiz L,Zeiger E.1991.Plant Physiology.New York:Benjamin/Cummings Publishing Co.
Ward J M,Cufr C A,Denzel MA,Neff MM.2005.The D of transcription factor OBP3 modulates phytochrome and cryptochrome signaling in arabidopsis.Plant Cell,17:475-485.
Wu MC,Hou C Y,Jiang C M,Wang Y T,Wang C Y.2007.A novel approach of LED light radiation improves the antioxidant activity of pea seed lings.Food CheMistry,101:1753-1758.