張蕓香,武鵬峰

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) ,山西 太谷 030801)

張蕓香,武鵬峰

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) ,山西 太谷 030801)

以 2年生華北落葉松和白木千幼苗為研究對(duì)象,通過人工控制條件下的幼苗栽培試驗(yàn),測(cè)定不同光照、水分條件下脯氨酸含量、淀粉含量的變化,綜合比較分析了華北落葉松和白木千苗期生長(zhǎng)對(duì)光照和水分變化的生理響應(yīng)。研究結(jié)果表明:隨著土壤水分的減少,華北落葉松和白木千幼苗脯氨酸含量增高,淀粉含量下降,且華北落葉松的變化都高于白木千,華北落葉松幼苗比白木千幼苗對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)能力更強(qiáng);隨著光照的增強(qiáng),也有相同的表現(xiàn)。光照和水分條件的變化對(duì)華北落葉松和白木千幼苗脯氨酸和淀粉含量的影響具有疊加作用,2個(gè)樹種對(duì)水分脅迫和強(qiáng)光照的響應(yīng)機(jī)制一致,但樹種間響應(yīng)強(qiáng)度不同,華北落葉松的響應(yīng)能力更強(qiáng),華北落葉松具有比白木千更大的抗干旱脅迫的生理基礎(chǔ)。

華北落葉松;白木千;脯氨酸含量;淀粉含量

水分和光照生理研究根本機(jī)理是植物細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)(Walter 1963)。當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時(shí),植物通過合成或累積滲透調(diào)節(jié)活性物質(zhì)增加細(xì)胞質(zhì)濃度,如糖類 (Lawlor 2002)、酯類 (Sutinen 2002)、蛋白質(zhì) (Taulavuori 1999),從而保持植物與土壤之間足夠大的水勢(shì)差以利于植物吸收水分(Batanouny 2001)。通常情況下,植物葉片滲透勢(shì)反映植物從環(huán)境中吸收水分的潛在能力或固持水分的能力。在同一生境中,某植物的滲透勢(shì)越低,它吸收或固持水分的能力就越強(qiáng),對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗能力也越強(qiáng)(Nilsen 1996)。高玉葆等(1999)研究了黑麥草葉片脯氨酸含量對(duì)不同水分脅迫的響應(yīng),認(rèn)為黑麥草葉片中脯氨酸的含量隨水分脅迫程度而增加。李昆等(1999)各自在研究水分脅迫時(shí),也得出了同樣的結(jié)論。

一般來說,水分虧缺不利于植物生長(zhǎng),但是,在不同程度的土壤水分虧缺條件下,不同種類植物的碳同化和水分利用機(jī)制有顯著差異(李玫等,2000),一定程度的水分虧缺能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)(常杰等,1999)。因此本研究以華北落葉松和白木千幼苗作為研究對(duì)象,測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo),揭示華北落葉松和白木千幼苗對(duì)土壤水分響應(yīng)的差異,探討不同水分條件下兩樹種的生長(zhǎng)對(duì)策,為混交林的經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地設(shè)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃,所用華北落葉松和白木千2年生裸根苗來自五臺(tái)山森林經(jīng)營管理局。選取生長(zhǎng)勻稱、頂芽飽滿、無側(cè)枝、地徑和苗高基本一致的苗木作為試驗(yàn)用苗,所選華北落葉松苗地徑 3.0 mm～ 3.5 mm,苗高 24.0 cm～24.5 cm,平均地徑 3.22 mm,平均苗高 24.15 mm;白木千苗地徑 2.5 mm～ 3.0 mm,苗高 8.0 cm～ 9.0 cm,平均地徑2.65 mm,平均苗高8.45 cm。試驗(yàn)用花盆底徑22.2 cm,口徑 29.5 cm,高 25.0 cm。盆土為森林土與苗圃土體積比為 7∶3的混合土。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為 2因素區(qū)組設(shè)計(jì),包括光照和土壤水分兩個(gè)因素,光照和水分都設(shè) 3個(gè)水平,每個(gè)水平 5次重復(fù)。按 3個(gè)光照水平設(shè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組為 1個(gè)光照水平,每個(gè)區(qū)組內(nèi)分 5個(gè)小區(qū),3個(gè)水分梯度的各重復(fù)在各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)排列。

1.2.2 光照條件及其控制

用遮陽網(wǎng)來調(diào)控光照強(qiáng)度,設(shè) 3個(gè)梯度水平,分別為光強(qiáng)I(L1相對(duì)光強(qiáng)為25%),光強(qiáng)II(L2相對(duì)光強(qiáng)為 70%),全光照(L3相對(duì)光強(qiáng)為 100%)。

1.2.3 水分條件及其控制

在 3個(gè)光照梯度下設(shè)置 3個(gè)水分梯度來分別表示土壤含水量的水平,即基質(zhì)含水量達(dá) 100%為充分供水(W1),70%為輕度干旱(W2),40%為重度干旱(W3)。每隔 5 d澆水 1次,澆水量分別為 800 mL,560 mL,320 mL。

1.2.4 取樣和分析測(cè)定

脯氨酸含量:采用酸性茚三酮比色法測(cè)定。

淀粉含量:采用蒽酮比色法測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分和光照對(duì)苗木葉片脯氨酸含量的影響

水分處理結(jié)束后,選擇不同水分梯度下的華北落葉松和白木千幼苗,用酸性茚三酮比色法測(cè)定葉片中脯氨酸的含量,并對(duì)所測(cè)得脯氨酸含量作方差分析 ,見表 1。

表1 不同水分和光照條件下華北落葉松和白木千針葉脯氨酸含量差異顯著性比較

由表 1可以看出,光照處理對(duì)于華北落葉松脯氨酸含量差異極顯著(F= 216.236***),白木千脯氨酸含量差異極顯著(F=339.786***);水分處理對(duì)于華北落葉松脯氨酸含量差異極顯著(F=193.757***),白脯氨酸含量差異極顯著(F=371.282***);光照與水分二因子交互作用對(duì)于華北落葉松脯氨酸含量差異極顯著(F=14.021***),白脯氨酸含量差異極顯著(F=84.514***)。

表 2 不同土壤水分條件下華北落葉松和白木千針葉的脯氨酸、淀粉含量 μ g/g

表2表明,華北落葉松脯氨酸含量隨土壤水分的減少而增加,并在土壤水分 40%時(shí)脯氨酸含量達(dá)到最大。土壤水分 100%,40%時(shí),華北落葉松脯氨酸含量隨光強(qiáng)的提高而增加,土壤水分 70%時(shí),華北落葉松脯氨酸含量隨光強(qiáng)的提高而出現(xiàn)先降后升的變化;3種水分處理水平時(shí),光照 I和光照 II下脯氨酸含量間波動(dòng)程度較小,全光照下脯氨酸含量急劇變化。

表3 不同水分下華北落葉松和白脯氨酸含量隨光強(qiáng)變化 μ g/g

表3 不同水分下華北落葉松和白脯氨酸含量隨光強(qiáng)變化 μ g/g

華北落葉松 白木千土壤水分L1 L2 L3 L1 L2 L3 W1 3.37 3.25 7.95 2.81 2.53 4.21 W2 7.01 6.11 14.36 3.27 5.31 8.16 W3 9.33 10.15 21.25 4.37 8.17 15.99

由表 3可看出,在光照因子和土壤水分雙因子處理下,華北落葉松的脯氨酸含量比白木千的脯氨酸含量高。華北落葉松脯氨酸含量隨光強(qiáng)的提高而增加,光照 I和光照 II間變化較為平緩,在全光照時(shí)脯氨酸含量急劇增加;隨土壤水分的減少而大量增加;白脯氨酸含量隨光照強(qiáng)度的提高而增加;隨土壤水分的減少而大量增加;光照 I下,白木千脯氨酸含量隨土壤水分的變化不顯著。華北落葉松和白木千都是在全光照下,土壤水分40%時(shí),脯氨酸含量最高。因?yàn)槿庹諚l件下,苗木蒸騰失水強(qiáng)烈,水勢(shì)較低,需要通過蒸騰拉力從土壤中獲取水分。當(dāng)土壤水分40%而表現(xiàn)相對(duì)不足時(shí),苗木不能順利從土壤中吸水,可通過增加脯氨酸含量來進(jìn)一步降低水勢(shì),來保證苗木水分吸收和供應(yīng)。華北落葉松脯氨酸含量變化程度高于白木千,說明華北落葉松比白木千對(duì)水分脅迫表現(xiàn)的更加敏感,無論是光強(qiáng)脅迫,還是水分脅迫,都能夠及時(shí)大量產(chǎn)生脯氨酸等物質(zhì)來調(diào)整水勢(shì)。

2.2 水分和光照對(duì)苗木葉片淀粉含量的影響

表 4 不同水分和光照條件下華北落葉松和白針葉淀粉含量差異顯著性比較

表 4 不同水分和光照條件下華北落葉松和白針葉淀粉含量差異顯著性比較

變異來源 自由度 華北落葉松F值 白木千F值光照 2 11.120*** 3.752*水分 2 6.794** 0.348光照×水分 4 2.262 0.519

由表 4可得,光照因子和水分因子對(duì)于華北落葉松和白木千幼苗淀粉含量的變化存在影響。光照處理對(duì)于華北落葉松淀粉含量差異極顯著(F=11.120***),白木千淀粉含量差異顯著(F=3.752*);水分處理對(duì)于華北落葉松淀粉含量差異極顯著(F=6.794**),白淀粉含量差異不顯著(F=0.348);光照與水分二因子交互作用對(duì)于華北落葉松淀粉含量間差異不顯著(F=2.262),白淀粉含量間差異不顯著(F=0.519)。

表2還可表明,華北落葉松淀粉含量隨著土壤水分的減少而降低,而且在土壤水分 40%時(shí)降到最低;在土壤水分 100%時(shí),華北落葉松淀粉含量隨光強(qiáng)變化表現(xiàn)出先升后降;土壤水分 70%,40%時(shí),淀粉含量隨光強(qiáng)的提高而降低。白淀粉含量隨土壤水分減少而降低;在 3種水分梯度時(shí)白木千淀粉含量都隨光強(qiáng)的提高而減少,而且在土壤水分 40%時(shí)白淀粉含量隨光強(qiáng)下降程度最大。

表 5 不同水分下華北落葉松和白淀粉含量隨光強(qiáng)變化 μ g/g

表 5 不同水分下華北落葉松和白淀粉含量隨光強(qiáng)變化 μ g/g

華北落葉松 白木千土壤水分L1 L2 L3 L1 L2 L3 W1 3.220 9 3.412 9 2.982 5 2.174 2 2.002 1 1.784 8 W2 3.015 7 2.965 8 2.124 8 2.110 5 1.978 2 1.665 9 W3 3.312 2 2.443 2 1.784 2 2.367 1 1.776 1 1.223 5

由表 5知,光照和土壤水分雙因子處理下,華北落葉松的淀粉含量比白的淀粉含量高。全光照下和光照 II下,華北落葉松淀粉含量隨土壤水分的減少而急劇降低,白木千淀粉含量降低的比較平緩,而且全光照下淀粉含量變化最大;光照 I下,華北落葉松和白木千淀粉含量隨土壤水分的變化不顯著,波動(dòng)程度較小。因?yàn)槿庹諚l件下,苗木蒸騰失水強(qiáng)烈,水勢(shì)較低,需要從土壤中大量獲取水分。當(dāng)土壤水分40%時(shí),華北落葉松不能順利得從土壤中吸水,淀粉大量水解產(chǎn)生葡萄糖來進(jìn)一步降低水勢(shì),所以在全光照下,土壤水分40%時(shí)淀粉含量最低。另外,華北落葉松淀粉含量減小的幅度高于白木千,因?yàn)榘啄厩~片為硬針狀結(jié)構(gòu),外面包被角質(zhì)層,蒸騰失水比落葉松要少。

3 結(jié)論與討論

1)隨著土壤水分的減少,華北落葉松和白木千幼苗的脯氨酸含量增高,淀粉含量下降,且華北落葉松的變化幅度高于白,華北落葉松幼苗比白幼苗對(duì)土壤水分脅迫在脯氨酸和淀粉含量上的響應(yīng)能力更強(qiáng)。

2)華北落葉松和白木千幼苗對(duì)光照條件的變化也有顯著的響應(yīng),隨著光照的增強(qiáng),也表現(xiàn)為脯氨酸含量增高而淀粉含量下降,在各光照條件下也都表現(xiàn)出華北落葉松幼苗脯氨酸和淀粉含量的變化幅度高于白

3)光照條件和水分條件的變化對(duì)華北落葉松和白木千幼苗脯氨酸和淀粉含量的影響具有疊加作用,光照增強(qiáng)和土壤水分減少顯著促進(jìn)了兩個(gè)樹種的響應(yīng)強(qiáng)度,兩個(gè)樹種對(duì)水分脅迫和強(qiáng)光照的響應(yīng)機(jī)制一致,但兩個(gè)樹種的響應(yīng)強(qiáng)度或靈敏度有差異,華北落葉松苗期對(duì)強(qiáng)光照和水分脅迫的適應(yīng)能力比白木千強(qiáng),華北落葉松具有比白木千更大的抗干旱脅迫的生理基礎(chǔ)。

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Responses of Larix Principis-cupprechiti andP.meyeri Seedlings to Water Stress in Proline and Starch Contents

Zhang Yunxiang,Wu Pengfeng
(Shanxi Agricultural University,030801Taigu,China)

By using the2-year-old seedlings ofLarix Principis-cupprechitiandP.meyerias the research objects,the content changes of proline and starch were determined through seedling cultivation experiment under artificially controlled condition to study the moisture needed by this two species.Variance between the responses to water stress ofLarix Principis-cupprechitiandP.meyeriat seedling stage was studied.The results showed that:with decreasing of soil moisture,the content of proline inLarix Principis-cupprechitiandP.meyeriincreased.Starch content of them decreased.The content of proline inLarix Principis-cupprechitiwas higher than that inP.meyer,which illustrates thatLarix Principis-cupprechitiseedlings are more sensitive to drought thanP.meyer.But there are also the same features when light intensity enhanced.A superposition effect of the two species on the content changes of proline and starch was observed.They have the same response mechanism for water stress and light change,however,the degree of response is different since the degree ofLarix Principis-cupprechitifor response was higher thanP.meyeri.It has a better physiological basis for resisting drought thanP.meyeri.

Larix Principis-cupprechiti;P.meyeri;proline content;starch content

S718.45

A

1007-726X(2010)01-0010-04

山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2006011084),山西省留辦項(xiàng)目(2008079)

2009-11-15

張蕓香(1965- ),女,山西忻州人,2005年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué),高級(jí)實(shí)驗(yàn)師,碩士。