楊 寧，鄒冬生，李建國，陳盛彬，陳志陽

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖南長沙410128;2.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林系，湖南衡陽421005)

生態(tài)位(niche)又稱生態(tài)龕，最早是由美國生態(tài)學(xué)家Grinnell于1917年給予定義:恰好被一種或一個亞種所占據(jù)的最后單元[1]。早期生態(tài)位的研究多集中于動物學(xué)領(lǐng)域，至20世紀(jì)70年代末才被廣泛運(yùn)用于植物學(xué)的群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、生物多樣性、物種進(jìn)化等方面，成為解釋自然群落中種間共存與競爭機(jī)制的基本理論之一[2-3]。然而生態(tài)位又是極其抽象模糊的概念，一些學(xué)者曾就某一側(cè)面進(jìn)行了空間生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位和功能生態(tài)位等的定義。而Hutchinson把生態(tài)位看作一個生物單元生存條件的總體集合，將其拓展為既包括生物的空間位置及其在生物群落中的功能地位，又包括生物在環(huán)境中的位置，即所謂的“n維超體積生態(tài)位”[4]，這樣不僅豐富了生態(tài)位的概念與內(nèi)涵，而且為生態(tài)位的定量計(jì)測提供了可能。尤其近年借助于一些數(shù)學(xué)方法，實(shí)施有效降維，使得生態(tài)位的理論與計(jì)測均出現(xiàn)了新的飛躍[5-6]。目前關(guān)于植物群落生態(tài)位的研究，大多側(cè)重于對某一群落主要物種或優(yōu)勢物種的研究[7-9]，或?qū)Σ煌⒌貤l件下群落生態(tài)位的比較研究[10-11]。對于動態(tài)研究，如處于演替過程中的群落種群生態(tài)位動態(tài)研究極少，僅是沙地環(huán)境下植被次生演替過程中的種群生態(tài)位的研究[12]。而對于衡陽盆地紫色土丘陵坡地的植物群落的恢復(fù)演替進(jìn)程中種群生態(tài)位的動態(tài)變化還未見報(bào)到。

以衡陽盆地紫色土丘陵坡地為代表的紫色土地區(qū)被認(rèn)為是湖南省環(huán)境最為惡劣的地區(qū)之一，植被恢復(fù)重建難度較大，長期以來，該區(qū)域的植被恢復(fù)倍受重視。由于紫色土有機(jī)質(zhì)含量和氮的含量較低，滲透性較差，加上紫色土顏色深吸熱性強(qiáng)，蒸發(fā)量大，以及區(qū)域內(nèi)水、熱等不利因素的影響，致使紫色土丘崗地區(qū)水土流失嚴(yán)重，植被稀疏，基巖裸露，有的區(qū)域幾乎沒有土壤發(fā)育層，生態(tài)環(huán)境十分惡劣，植被恢復(fù)十分困難[13]。為此，本研究通過群落調(diào)查，從生態(tài)位的角度分析群落演替過程中的結(jié)構(gòu)變化、種群動態(tài)、種間關(guān)系以及物種的環(huán)境適應(yīng)等特性，旨在為衡陽盆地紫色土丘陵坡地的生態(tài)恢復(fù)重建提供指導(dǎo)和借鑒。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

衡陽盆地位于湖南省中南部，湘江中游，位于東徑110°32′16″—113°16′32″，北緯 26°07′05″—27°28′24″，地處湖南省凹形面的軸帶部分，周圍環(huán)繞著古老宕層形成的斷續(xù)環(huán)帶的嶺脊山地，構(gòu)成典型的盆地地形。

該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫18℃;極端最高氣溫40.5℃，極端最低氣溫-7.9℃，年平均降雨量1 325 mm，年平均蒸發(fā)量1 426.5 mm。平均相對濕度80%，全年無霜期286 d。地貌類型以丘崗為主。

衡陽盆地紫色土面積有1.625×105hm2，呈網(wǎng)狀集中分布于衡陽盆地中部海拔60～200 m的地帶，東起衡東縣霞流、大浦，西至祁東縣過水坪，北至衡陽縣演陂、渣江，南達(dá)常寧市官嶺、東山和耒陽市遙田、市爐一帶，以衡南、衡陽兩縣面積最大。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的選擇及群落調(diào)查 于2007年4月下旬至5月下旬，結(jié)合當(dāng)?shù)氐挠涊d資料，采用“空間序列代替時間序列”的方法進(jìn)行群落階段的劃分，群落演替的初始條件均為撂荒地，選取4類代表不同演替階段的樣地(表1)，進(jìn)行樣方調(diào)查，選取的樣方面積為20 m×20 m，在每個樣方內(nèi)的四角和中心分別設(shè)置5個4 m×4 m和1 m×1 m的小樣方來調(diào)查灌木植物和草本植物，并記錄樣方內(nèi)物種的種類、頻度、均高、蓋度以及密度，計(jì)算其重要值。每類樣地設(shè)樣方50個，其取樣方200個。調(diào)查結(jié)果取均值后，進(jìn)行生態(tài)位分析。

表1 各類樣地狀況

1.2.2 分析方法 將群落調(diào)查的每個樣方視為多種資源的綜合狀態(tài)，這樣樣方數(shù)即為資源梯度的數(shù)目。以種群重要值指標(biāo)計(jì)測其生態(tài)位寬度與之間的生態(tài)位重疊，其中，重要值VI=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對頻度)/4。選用重要值指標(biāo)是因?yàn)樗嵌囗?xiàng)指標(biāo)的綜合，既能較好地體現(xiàn)物種對環(huán)境資源的利用效率，又可避免因各物種個體大小差異所帶來的誤差[10]。

生態(tài)位寬度是物種對環(huán)境資源利用多樣性的一種測度，反映不同物種的生態(tài)適應(yīng)幅度，也可表示物種利用或趨于利用所有可利用資源狀態(tài)而減少種內(nèi)個體相遇的程度[14]，或生態(tài)轉(zhuǎn)化性的倒數(shù)[15]。此測算方法也較多，主要有 Levins生態(tài)位寬度、Simpson生態(tài)位寬度以及Shannon—Wiener生態(tài)位寬度，效果均較好。本研究采用廣為應(yīng)用的Levins生態(tài)位寬度[16]，測算公式為:

式中 :BLi——物種i的 Levins生態(tài)位寬度;Pij——物種i對第j資源梯度級的利用占它對全部資源利用的百分率，Pij=nij/Ni，而 Ni=∑nij，nij— —物種i在資源梯度級j的數(shù)量特征值(如蓋度、重要值、密度等)，本研究為種 i在第j樣方的重要值;r——資源等級數(shù)，本研究為樣方數(shù)。

將演替系列看作各演替階段和不同演替時間群落類型組成的多維空間，則種群在整個演替系列的Levins生態(tài)位總寬度BLt[17]。

式中:BLj——表示植物種群在第 j個演替階段或第j個群落類型的Levins生態(tài)位寬度;m——組成演替系列的群落演替階段或群落類型的數(shù)目。

生態(tài)位重疊為物種在其與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性，反映不同物種對生態(tài)條件要求的相似程度[5]。植物群落研究中，生態(tài)位重疊是種群對相同資源的共同利用，或是共有的生態(tài)空間資源區(qū)域[18]。采用的測算方法主要有Pianka生態(tài)位重疊和Petraitis生態(tài)位重疊等。本研究采用Pianka生態(tài)位重疊[19]，該指數(shù)簡單、對稱，能明確反映物種在資源利用上的重疊，測算公式為:

式中:Oik——物種i和物種k的生態(tài)位重疊值;nij，nkj——種i和種k在資源梯度級j的數(shù)量特征，本研究中種i和種k在樣方中的重要值;r——樣方數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

通過調(diào)查與測算，計(jì)算出了衡陽盆地紫色土丘陵坡地植物群落演替不同階段內(nèi)物種及其生態(tài)位寬度以及每一種群在整個演替系列中生態(tài)位總寬度(表2)。

由表2可知，演替初期(Ⅰ)，由于其生境惡劣(干旱、缺水，土層淺薄，基巖顯露)，物種極其稀少。以適合于繁殖力強(qiáng)、抗干旱與瘠薄能力強(qiáng)的狗尾草的生態(tài)位最高并占有絕對優(yōu)勢，為群落的優(yōu)勢種群;當(dāng)演替進(jìn)入中前期Ⅱ時，一些新物種隨生境改善而侵入，并占據(jù)一定的生態(tài)位，狗尾草種群也進(jìn)一步擴(kuò)展，其生態(tài)位寬度達(dá)到演替系列中的最高值，仍為群落的單優(yōu)種群，整個群落對資源的利用也有所提高。

表2 衡陽盆地紫色土丘陵坡地不同演替階段種群生態(tài)位寬度

當(dāng)演替進(jìn)入中后期Ⅲ時，物種數(shù)達(dá)到最高，對資源的需求最強(qiáng)，種間競爭加劇，引起各種群生態(tài)位的進(jìn)一步變化。盡管此時狗尾草的生態(tài)位仍最高，但已明顯收縮，已與牡荊和一支黃花(Solidago canadensis)等種群的生態(tài)位相當(dāng)，其在群落中的絕對優(yōu)勢地位喪失，群落也由以前的單優(yōu)種群落演化為共優(yōu)種群落;進(jìn)入演替后期Ⅳ，物種數(shù)稍有回落，狗尾草生態(tài)位仍在進(jìn)一步縮小。

相反，牡荊生態(tài)位進(jìn)一步擴(kuò)展，最終占據(jù)絕對優(yōu)勢，群落的優(yōu)勢種再一次轉(zhuǎn)化為單優(yōu)種群，完成了優(yōu)勢種的更迭，群落類型也隨之改變，由原來的狗尾草群落演化為牡荊群落。

在群落演替的過程中，隨著生境條件的改變，一些物種的生態(tài)位寬度值也隨之發(fā)生改變，從而導(dǎo)致了它們在整個演替過程中的興衰。

2.2 生態(tài)位重疊

群落中復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系使各種群的生態(tài)位通常不是表現(xiàn)為離散的，而總是傾向于分享其它種群的基礎(chǔ)生態(tài)位部分，結(jié)果導(dǎo)致兩個或更多的種群對某些資源的共同需求，使不同種群的生態(tài)位處于不同程度的重疊狀態(tài)[2]。衡陽盆地紫色土丘陵坡地植物群落演替不同階段內(nèi)各種群間生態(tài)位重疊及不同階段群落生態(tài)位重疊總均值見表3—7。

演替初期(Ⅰ)，盡管生態(tài)環(huán)境惡劣，但物種稀少，資源相對充分，各種群可相對獨(dú)立地享用環(huán)境資源，因而生態(tài)位重疊相對較小。其中狗尾草與須芒草兩物種重疊在群落內(nèi)最高，表明它們在同一資源位上出現(xiàn)的頻率較多，生態(tài)相似性較大。而馬鞭草與野菊花盡管生態(tài)位的寬度最低，但其生態(tài)位重疊值處于第二位，在野外的群落調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)它們常有同時出現(xiàn)的現(xiàn)象。因此，并非生態(tài)位重疊大的種群其生態(tài)位寬度值就一定高。以上這些特點(diǎn)說明種群在適應(yīng)和利用生態(tài)位資源方面具有趨同式分離特性。

演替中前期(Ⅱ)，種群間的生態(tài)位重疊分離明顯，如狗尾草與夏枯草、須芒草、一支黃花、蒲公英等種群間生態(tài)位重疊較高，這是因?yàn)閮?yōu)勢種狗尾草與這些種群均具有較寬的生態(tài)位，在群落的分布上較多地重疊與混生;而另有某些種群如野菊花，本身生態(tài)位較窄，與其它多數(shù)種群間的生態(tài)位重疊極低，甚至為0，表明這些物種在此時的生境里生態(tài)幅窄小，對資源利用能力弱小。

演替進(jìn)入物種最為豐富的中后期(Ⅲ)，生態(tài)位重疊分離現(xiàn)象更為明顯。此時，狗尾草與牡荊構(gòu)成群落的共優(yōu)群落，整個群落內(nèi)優(yōu)勢種群間、優(yōu)勢種群與其它種群間以及其它種群間大多生態(tài)位重疊均較高，特別是優(yōu)勢種狗尾草與牡荊間的生態(tài)位重疊值高達(dá)0.74，表明群落中的大多數(shù)種群在資源利用上具有極大的相似性。重疊增高必將引起種群間競爭加劇，當(dāng)可利用資源不足時，競爭必將更加激烈，使得一些種群生態(tài)位降低，與其它種群間的生態(tài)位重疊進(jìn)一步降低。

演替進(jìn)入后期(Ⅳ)，作為單優(yōu)種群的牡荊，盡管生態(tài)位較寬，但與大多數(shù)種群間生態(tài)位重疊的并不高，這可能是牡荊強(qiáng)大有競爭力排斥其它物種與其共生、分享資源的原故，它與狗尾草的生態(tài)位重疊值有所降低，但仍有0.60，這是因?yàn)樗鼈兌呔哂欣觅Y源上的相似性。另外，與演替中后期(Ⅲ)相比，由于生境條件與群落組成結(jié)構(gòu)的改變，狗尾草與別的植物的生態(tài)位重疊出現(xiàn)了升降有別的不同變化趨勢。

表3 衡陽盆地紫色土丘陵坡地演替初期(Ⅰ)種群間生態(tài)位重疊

表4 衡陽盆地紫色土丘陵坡地演替中前期(Ⅱ)種群間生態(tài)位重疊

表5 衡陽盆地紫色土丘陵坡地演替中后期(Ⅲ)種群間生態(tài)位重疊

表6 衡陽盆地紫色土丘陵坡地演替后期(Ⅳ)種群間生態(tài)位重疊

由表7可知，不同階段群落的生態(tài)位重疊平均值前期隨演替逐漸增加，中后期(Ⅲ)達(dá)最大，后期(Ⅳ)稍有回落，這是群落內(nèi)種內(nèi)競爭和種間競爭共同作用的結(jié)果。

結(jié)合表2—6可知，演替初期，群落內(nèi)物種較少，植物平均占有的資源相對豐富(特別是光資源)，各物種均能獨(dú)立地占據(jù)各自的生態(tài)位，使之表現(xiàn)為分離狀態(tài)，因而群落總體平均生態(tài)位重疊較小，此時群落內(nèi)的競爭更多地表現(xiàn)為種內(nèi)競爭，使各種群生態(tài)位呈擴(kuò)張趨勢，加之新物種隨著群落的演替而不斷侵入，占據(jù)并拓展各自生態(tài)位。這樣，在有限的生境容量下，種群間必將出現(xiàn)較多的生態(tài)位重疊，致使平均生態(tài)位重疊上升。因此，至群落物種最豐的演替中后期，平均生態(tài)位重疊最大，群落內(nèi)的競爭也最為激烈。而此時的競爭則更多地表現(xiàn)為種間競爭，激烈的競爭既淘汰一些物種，又對存留物種的生態(tài)位進(jìn)行優(yōu)化，使之分離。因此，演替后期群落的平均生態(tài)位重疊出現(xiàn)回落，競爭也有所減弱，各物種從而能較為協(xié)調(diào)、充分地分享環(huán)境資源，群落趨于平衡和穩(wěn)定，這也是群落演替趨于成熟的特征之一。事實(shí)上，群落演替過程中，平均生態(tài)位重疊呈“小—大—小”的動態(tài)變化，正是生態(tài)學(xué)中的“種內(nèi)競爭促使不同物種的生態(tài)位重疊，種間競爭促使不同物種的生態(tài)位分離”的理論在群落演替中的體現(xiàn)[2]。

表7 研究區(qū)不同演替階段群落內(nèi)種群間生態(tài)位重疊均值

3 結(jié)論與討論

(1)生態(tài)位越寬，物種的特化程度越低，該物種越傾向于一種泛化種;相反，物種的生態(tài)位越窄，該物種特化度越高，更傾向于一種特化種。通常情況下，泛化種較特化種具有更強(qiáng)的競爭力，當(dāng)可利用資源不足時，這種競爭優(yōu)勢更為明顯。然而泛化種和特化種的劃分并非絕對的，二者隨環(huán)境的變化可以發(fā)生轉(zhuǎn)換。在群落演替過程中，可根據(jù)種群生態(tài)位大小及其動態(tài)變化來確定泛化種與特化種以及它們在不同演替階段的轉(zhuǎn)化。如夏枯草等由演化中前期的泛化種轉(zhuǎn)化為后期的特化種，女貞等由演替中后期的特化種轉(zhuǎn)化為后期的泛化種。

在群落演替種群不斷更替的過程中，優(yōu)勢種群的更替及其生態(tài)位變化更為重要。衡陽盆地紫色土丘陵坡地是一個開放的生態(tài)系統(tǒng)，自然的風(fēng)力、動物與人類的活動為多種植物的侵入提供了載體和媒介，然而惡劣的初始環(huán)境(干旱、缺水;土層淺薄，基巖顯露)，對侵入植物進(jìn)行了嚴(yán)格的篩選。只有那些生態(tài)位較寬、適應(yīng)力較強(qiáng)的先鋒種才能成功定居，繼而開始群落的演替。而狗尾草下正是憑借其特有的生態(tài)學(xué)特征成為群落的先鋒種群乃至優(yōu)勢種群。它耐瘠薄、耐干旱、繁殖力強(qiáng)，較好地適應(yīng)了演替初期的生態(tài)環(huán)境，成為群落的優(yōu)勢種群。隨著演替的進(jìn)行，狗尾草生長、繁殖，占據(jù)空間越來越大，形成草丘并連成片，至演替的中前期，發(fā)育為成熟的狗尾草群落。此時，狗尾草群落在整個演替階段中生態(tài)位最高，為群落的單優(yōu)種群。隨著演替的進(jìn)一步推進(jìn)，其生態(tài)環(huán)境有所改善，另一種植物牡荊進(jìn)入群落，其強(qiáng)大的繁殖力、競爭力和資源利用能力使其很快占有較寬的生態(tài)位，與狗尾草一起構(gòu)成群落的共優(yōu)群落。至演替的后期，環(huán)境的改變使得狗尾草的生態(tài)位進(jìn)一步降低，牡荊的生態(tài)位卻持續(xù)擴(kuò)張，成為群落的單優(yōu)種群。而其它一些物種在演替過程中是否出現(xiàn)及出現(xiàn)量的多少也是它們各自生態(tài)位變化的結(jié)果。

(2)研究衡陽盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落自然恢復(fù)演替進(jìn)程中種群生態(tài)位動態(tài)，將其植物群落劃分為4個不同的演替階段，其中，與演替中后期(Ⅲ)對應(yīng)的牡荊+狗尾草群落物種最豐，生態(tài)位重疊最高。事實(shí)上，衡陽盆地紫色土丘陵坡地植物群落自然演替過程中的植被類型并不復(fù)雜，主要是狗尾草群落和牡荊群落，而牡荊+狗尾草群落只是狗尾草群落和牡荊群落的過渡交錯群落，正是交錯帶特有的生態(tài)特性，使該階段物種最多，生態(tài)位重疊最高，但它只是群落演替過程中一個短暫的、不穩(wěn)定的過渡階段，激烈的種間競爭必將使種群生態(tài)位出現(xiàn)分離，從而使群落進(jìn)入一個生態(tài)位重疊度降低的穩(wěn)定群落階段。

(3)生態(tài)位的重疊是兩個或更多的物種對相同資源的共同利用，研究種群生態(tài)位重疊隨群落演替的變化，可以揭示群落演替過程中種間關(guān)系的變化。對生態(tài)位重疊大小的解釋往往與種間競爭相聯(lián)系。通常認(rèn)為種間競爭越激烈，生態(tài)位重疊值越大。但生態(tài)位重疊絕不能與競爭程度等同，還要考慮資源供應(yīng)狀況和對資源利用的互補(bǔ)性，群落資源豐富時，生態(tài)位重疊值大，說明二者共享同一資源，競爭并不激烈。事實(shí)上，生態(tài)位高度重疊既有可能是物種間有相近的生態(tài)特征，也有可能是其對生態(tài)因子有互補(bǔ)性要求，甚至二者兼有。相近生態(tài)特征的物種，只有在共享資源不足的前提下才產(chǎn)生競爭。如共享資源豐富時，生態(tài)位重疊度就不能反映競爭的程度，而只表明兩個種群因生態(tài)相似性而占據(jù)了相近的生態(tài)空間[19-20]。衡陽盆地紫色土丘陵坡地優(yōu)勢種狗尾草與牡荊的生態(tài)特征的相似性，因而在利用資源也具有相似性，當(dāng)共享資源不足時必將表現(xiàn)出激烈的競爭。然而二者又具有生態(tài)特征的差異性，使得它們可以互補(bǔ)性地利用生境因子。

因此，二者生態(tài)位高度重疊既有生態(tài)特征相似性的原因，也有對生境因子互補(bǔ)性要求的原因，從而使得二者既表現(xiàn)競爭又表現(xiàn)共生的特性，這也可解釋牡荊種群替代狗尾草種群的長期性和不徹底性。因此，對生態(tài)位重疊值的解釋要結(jié)合群落的資源狀態(tài)和群落演替過程加以綜合考慮。

(4)在衡陽盆地紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)的措施上，應(yīng)重視進(jìn)行保護(hù)，不同的人為干擾程度，使得植被受到一定的破壞，因此，在人為干擾比較嚴(yán)重、生境條件相對有利的區(qū)域應(yīng)實(shí)行全面封禁，杜絕人為破壞，使之進(jìn)行自然演替和恢復(fù)。在生境條件相對較差的區(qū)域，應(yīng)堅(jiān)持因地制宜，用科學(xué)的方法進(jìn)行人工恢復(fù)植被，加速其演替過程。

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