王琳琳,陳云明,2,張 飛,王鋒利,李 寰
(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,陜西楊凌712100;2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,陜西楊凌712100;3.浙江中冶勘測設(shè)計有限公司,浙江杭州310009)
植被生態(tài)系統(tǒng)中,植物地上部分與地下部分結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)聯(lián)主要是通過根系實現(xiàn),而細(xì)根(≤2 mm)作為根系中重要的組成部分[1-4],不僅是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,還影響著森林生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)和礦物養(yǎng)分循環(huán)[5-6],土壤結(jié)構(gòu)[7]等。一些研究結(jié)果表明[8-9],森林中細(xì)根生產(chǎn)量等于甚至大于地上部分枯落物量,占凈初級生產(chǎn)量的1/2以上,細(xì)根的死亡可以產(chǎn)生高達(dá)5倍于樹葉的腐殖質(zhì)[10]。同時,當(dāng)土壤資源有效性增加時,有機(jī)碳向地下分配增多,促進(jìn)細(xì)根生長和生物量的積累,其吸收養(yǎng)分和水分的能力增強(qiáng)[11-12]。然而,相對于植被地上部分的研究成果,由于地下部分的研究比較困難,目前的研究資料仍然十分有限,特別是對細(xì)根特征研究更顯不足。
黃土丘陵半干旱區(qū)氣候干旱少雨,水土流失嚴(yán)重,生態(tài)環(huán)境脆弱,原始的天然林植被已破壞殆盡,大部分已經(jīng)成為次生或人工植被。目前這一地區(qū)人工植被存在的退化、衰敗問題十分突出,需要從其生長機(jī)制及其與土壤環(huán)境間的相互關(guān)系方面進(jìn)行解決。在該區(qū)現(xiàn)有的細(xì)根研究中,主要集中于退耕草地植被的細(xì)根分布特征,對于存在問題較多的人工林,則少見報道[13]。為此,選取黃土高原主要造林喬灌種不同林齡林地,進(jìn)行細(xì)根垂直分布特征和土壤特性分布的研究,可為該區(qū)植被恢復(fù)重建和生態(tài)建設(shè)提供理論依據(jù)。
研究區(qū)位于黃土高原中部陜西省安塞縣紙坊溝流域(109°13′46″—109°16′03″E ,36°42′42″—36°46′28″N),面積8.27 km2,屬典型黃土丘陵溝壑區(qū),海拔1 100~1 400 m,地形破碎,溝壑縱橫,生態(tài)環(huán)境脆弱;年均氣溫為8.8℃,≥0℃的積溫3 733.5℃;年均降水量549.1 mm,年均蒸發(fā)量為1 463 mm,干燥度1.5,無霜期157~194 d。土壤以黃綿土為主,占總面積的95%。植被分區(qū)上屬于森林草原帶,天然森林植被破壞殆盡,現(xiàn)有植被主要為1978年實施綜合治理及退耕還林過程中形成的人工林和封禁后恢復(fù)的天然灌叢及草地,喬木以刺槐和小葉楊(Populus simonii)等為主,灌叢主要有檸條和沙棘等人工林灌叢以及封禁后形成的黃刺玫(Rosa xanthina)、狼牙刺(Sophora vicii folia)等天然灌叢。
本研究以紙坊溝流域的主要水土保持林種檸條(Caragana intermedia;CI)、沙棘(Hippophae rhamnoides;HR)和刺槐(Robinia pseudoacacia;RP)為對象,分林齡階段選取檸條林地3塊,沙棘林地2塊,刺槐林地2塊和30 a荒坡地一塊(CK),分析其生長過程中的細(xì)根垂直分布特征及土壤特性變化(表1)。
1.2.1 細(xì)根參數(shù)的測定 于2007年7月下旬采集根樣。在對樣地內(nèi)植株進(jìn)行每木檢尺的基礎(chǔ)上,選擇一株標(biāo)準(zhǔn)叢,以1/4樣圓法[14]作為參考,在以1/2株距為半徑的1/4個圓上均勻取3個點(diǎn),1/4株距為半徑的1/4個圓上均勻取2個點(diǎn),用專用生物鉆(Φ=9 cm)在0—60 cm土層,分層(10 cm)鉆取土樣,揀出所有根系編號后裝入塑封袋,在實驗室內(nèi)用清水沖洗干凈、晾干后,將直徑小于2 mm的細(xì)根平鋪在透明膠片上用掃描儀掃描,對掃描圖像用CIAS 2.0圖像分析系統(tǒng)(CID,Inc.,USA)逐根統(tǒng)計根長、直徑和根面積;掃描后的根系樣品置入80℃烘箱中,烘干至恒重,分別稱重和記錄。通過根長和生物量的比值計算各層的比根長,由根長和10 cm土芯體積計算根長密度。
表1 調(diào)查人工林樣地概況
1.2.2 土壤特性測定 土壤水分測定采用土鉆法。測定深度為0—500 cm,0—100 cm土層每10 cm取樣1次,100—500 cm土層每20 cm取樣1次。每個樣地取3個重復(fù)。
土壤容重采用環(huán)刀法測定。測定深度為0—60 cm,每20 cm取樣1次。3個重復(fù)。
土壤有機(jī)碳用重鉻酸鉀外加熱法測定。測定深度為0—60 cm,每20 cm取樣1次。
帶回室內(nèi)風(fēng)干、磨細(xì)過0.25 mm篩后測定。3個重復(fù)。
2.1.1 細(xì)根生物量 不同林齡的細(xì)根生物量及其垂直分布可以反映出植物改善土壤理化性質(zhì)的作用大小及空間分布,也可了解林分的生長狀況及潛勢。在所測定的8個樣地中(圖1a),0—60 cm土層平均單位體積細(xì)根生物量大小依次為:10齡RP<14齡CI<24齡CI<50齡CI<24齡 HR<CK <30齡 RP<14齡HR,以 14齡沙棘林最大,達(dá)到 1.25 mg/cm3,10齡刺槐林最小為0.30 mg/cm3,這與喬木造林時初始密度較小,幼齡林階段生長發(fā)育較慢有關(guān);除沙棘林外,刺槐、檸條林的細(xì)根生物量均隨林齡增加而明顯增加,且以刺槐林的增加速度最快,30齡時已達(dá)到1.12 mg/cm3,僅次于14齡沙棘林;灌木檸條和沙棘林相比,以沙棘林細(xì)根發(fā)育較好,在林分生長盛期的14齡時,沙棘林單位體積細(xì)根生物量遠(yuǎn)大于檸條林,在林分相對穩(wěn)定的24齡時,單位體積細(xì)根生物量差異較小,其值分別為0.44和 0.51 mg/cm3,這可能與沙棘林分在生長盛期林下草本群落生長旺盛,群落蓋度較高,后期林相與檸條林相類似有關(guān)。從圖中還可以看出,檸條林與荒坡的細(xì)根生物量在土壤剖面上的分布規(guī)律相似,14齡、24齡、50齡檸條林及荒坡在0—20 cm土層的細(xì)根生物量分別為0—60 cm土層平均值的1.55,1.35,1.64,2.06倍 ;說明其細(xì)根生物量主要分布在淺層土壤。沙棘與幼齡刺槐林的細(xì)根主要分布在0—40 cm土層,其單位體積細(xì)根生物量均顯著高于40—60 cm土層,但隨著林齡的增加,沙棘林細(xì)根生物量則趨于集中在0—20 cm表層土壤,刺槐林則在深層40—60 cm土層明顯增加,30齡刺槐林在這一層次的細(xì)根生物量占到0—60 cm土層平均值的1.22倍。
2.1.2 根長密度與細(xì)根表面積 不同樣地根長密度的垂直分布規(guī)律比較相似(圖1b),主要分布在0—20 cm土層,分別是各樣地0—60 cm土層其平均根長密度的1.52~1.98倍,以14齡的檸條林最大,沙棘林最小,反映出同為灌木林的檸條與沙棘林具有不同的根長密度分布特征。不同的植被類型比較,以荒坡根長密度最大,0—60 cm土層平均值為7.30 mm/cm3,遠(yuǎn)大于其它喬灌林;不同林齡的喬木及灌木林根長密度差異較小,0—60 cm土層平均值的變化范圍為3.18~4.96 mm/cm3,以 14齡沙棘 、50齡檸條 、30齡刺槐較大,與生物量的變化規(guī)律相似。不同樣地細(xì)根表面積垂直分布規(guī)律與根長密度相似(圖1c),主要集中在0—20 cm土層,分別是0—60 cm土層其平均細(xì)根表面積的1.29~1.93倍,以14齡檸條林為最高,30齡刺槐林最低;20—40 cm 土層,以14齡、24齡沙棘林,30齡刺槐林的分布較高,接近0—60 cm土層深度平均值,說明沙棘林相對于檸條林具有更合理的根系分布。在所測定的樣地中,0—60 cm土層平均細(xì)根表面積以14齡沙棘最大,達(dá)7.02 mm2/cm3,10齡刺槐林最小,僅為3.38 mm2/cm3,也反映出處于幼齡期的喬木林,其吸收養(yǎng)分的能力相對較弱;除沙棘林外,隨著林齡的增加,檸條、刺槐林0—60 cm 土層細(xì)根表面積呈增加趨勢,以30齡刺槐林最為顯著,達(dá)到6.52 mm2/cm3,沙棘林的細(xì)根表面積與細(xì)根生物量變化相似,即隨林齡增加而減小,林相也出現(xiàn)明顯的衰敗特征,不利于沙棘林的持續(xù)發(fā)展。
2.1.3 細(xì)根比根長 比根長是根長和生物量的比值,可以表征根系收益和花費(fèi)的關(guān)系[15]。植物根系吸收水分和養(yǎng)分的能力更多的取決于根長而不是生物量,所以具有較大比根長的植物在根系生物量投入方面比具有較小比根長的植物更具有效率[16]。由圖1d可看出,測定的不同林分中,隨著土層深度的增加,細(xì)根比根長呈逐漸減小的趨勢,但0—20 cm土層的比根長明顯高于其它層次,分別是0—60 cm土層其平均細(xì)根比根長的1.14~1.61倍,20—40 cm與40—60 cm土層的細(xì)根比根長差異不明顯。隨著林齡的增加,檸條、槐林0—60 cm土層平均細(xì)根比根長值明顯減小,14齡檸條、10齡刺槐的比根長分別達(dá)13.82和19.82 mm/mg,沙棘林變化不明顯,維持在6.37~8.26 mm/mg之間,有較大比根長的植物在水分和養(yǎng)分獲取方面更為有利[17],說明沙棘適應(yīng)環(huán)境的能力弱于檸條、刺槐。
2.2.1 土壤水分 土壤干燥化問題在黃土高原森林草原區(qū)和典型草原區(qū)人工林普遍存在,是影響人工林穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素。由圖2可以看出,在森林草原區(qū)安塞不同類型的人工林中,自150 cm土層以下,均存在一個明顯的干化層,其土壤含水量介于5.0%~8.0%之間。喬灌種的差異對其影響有限,林齡相似時,以檸條林對土壤水分的消耗最多;和對照荒坡相比,林齡變化對土壤含水量具有一定的影響,即隨著林齡的增大,土壤干燥化程度加重。24齡沙棘林因在220 cm土層深度以下為石質(zhì)層,土壤含水量較高。結(jié)合其它研究結(jié)果[18-19]表明,生長季末,該區(qū)土壤水分恢復(fù)深度介于100—150 cm,水分恢復(fù)的強(qiáng)度與當(dāng)年生長季末期降水量有關(guān),當(dāng)枯水年土壤水分恢復(fù)的強(qiáng)度較低時,次年4—5月旱季,林分就會通過增加枯枝量或者死亡株數(shù)來適應(yīng)土壤水分的缺乏,影響了林分的穩(wěn)定性。
圖1 不同樣地細(xì)根生物量(a)、根長密度(b)、表面積(c)和比根長(d)的垂直分布
圖2 不同樣地土壤含水量垂直分布
2.2.2 土壤容重 土壤容重大小反映土壤結(jié)構(gòu)、透氣性、透水性能以及保水能力的高低。人工林在生長發(fā)育過程中對土壤容重有一定的改善作用(圖 3)。喬木刺槐林在10齡時,對0—20 cm土層的土壤容重具有明顯的改善作用,30齡時可明顯改善0—60 cm土層的土壤容重,其容重值小于1.18 g/cm3;灌木沙棘和檸條林對土壤容重的改善作用與荒坡類似,但小于刺槐林。在測定的14,24齡檸條林和沙棘林及多年荒坡地中,僅0—20 cm土層的土壤容重得到明顯改善,50齡檸條林在0—40 cm土層得到明顯改善,均低于相似林齡的刺槐林,這可能與刺槐的根系較深有關(guān)。
2.2.3 土壤有機(jī)碳 土壤有機(jī)碳不僅是衡量土壤肥力的一個重要指標(biāo),也是當(dāng)前土壤碳庫動態(tài)研究的重要內(nèi)容。由圖4可以看出,隨著林分的生長發(fā)育,對土壤有機(jī)碳含量的垂直分布產(chǎn)生了顯著影響,測定樣地的土壤有機(jī)碳主要富集在0—20 cm土層,分別占到0—60 cm土層其總有機(jī)碳的42.0%~59.5%,以30齡刺槐林和24齡檸條林最為突出,0—20 cm土層的有機(jī)碳含量分別是20—40 cm,40—60 cm土層的3倍以上;隨著林齡的增加,各林分0—60 cm土層的平均有機(jī)碳含量及深層有機(jī)碳含量均呈明顯的增加趨勢,以24齡沙棘林平均有機(jī)碳含量最高,達(dá) 5.4 g/kg;在0—60 cm土層,林齡相似時,沙棘、檸條灌木林的平均有機(jī)碳含量明顯大于刺槐喬木林。
圖3 不同樣地土壤容重垂直分布
圖4 不同樣地土壤有機(jī)碳垂直分布
從根系特征指標(biāo)細(xì)根生物量、根長密度、表面積、比根長等0—60 cm平均值分析,14齡沙棘林均高于24齡沙棘林,且高于不同林齡的檸條林和刺槐林,說明沙棘林在10齡左右生長最為旺盛,具有良好的水土保持功能,但隨著林齡的增加,沙棘林各項指標(biāo)顯著減小,在24齡時所測定的根系指標(biāo)值均低于同齡的檸條林,說明沙棘林衰退較快,與檸條林相比在持續(xù)性和穩(wěn)定性方面較差,沙棘林的這一根系發(fā)育特征可能與其生物生態(tài)學(xué)特性有關(guān),也應(yīng)該在今后的林分撫育管理中引起重視;刺槐林在10齡左右的幼齡期,除比根長外的各項測定指標(biāo)均差于同齡段的沙棘和檸條林,說明這一時期刺槐林的水土保持功能次于灌木林,但隨著林齡的增加,30齡刺槐林的各項指標(biāo)值顯著增加,大于2種24齡的灌木林,說明喬木林在持續(xù)性和穩(wěn)定性方面優(yōu)于同齡段的灌木林。在對土壤環(huán)境的影響上,隨著林齡的增加,林分對所選土壤指標(biāo)的作用能力加強(qiáng),不同類型林分下均存在土壤干層現(xiàn)象,相似林齡樹種間的水分消耗差異不明顯,但隨林齡增加,土壤干燥化加重;刺槐幼林改善土壤容重的作用與2種灌木林相似,到30齡林時,明顯大于同齡段的2種灌木林,相同齡段的2種灌木林沒有明顯差別;各林地土壤有機(jī)碳的垂直分布與根系分布具有顯著地正相關(guān)性,隨著林齡的增加,林地的土壤有機(jī)碳呈增加趨勢,沙棘林地的有機(jī)碳含量顯著高于其它相似林齡的2種林分,相似林齡的檸條和刺槐林差異則不顯著。
[1] Gill R A,Jackson R.Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems[J].New Phytol.,2000,147:13-31.
[2] Gaudinski J B,Trumbore S E,Davidson E A,et al.The age of fine root carbon in three forests of the eastern United States measured by radio carbon[J].Oecologia,2001,129:420-429.
[3] Wells C E,Eissenstat D M.Marked differences in survivorship among apple roots of different diameters[J].Ecology,2001,82:882-892.
[4] Ostonen I,Lohmus K ,Pajuste K.Fine root biomass,production and its proportion of NPP in a fertile middleaged Norway spruce forest:Comparison of soil core and in growth core methods[J].Forest Ecology and M anagement,2005,212:264-277.
[5] McClaugherty C A,Aber J D,Melillo J M.The role of fine roots in the organic matter and nitrogen budgets of two forested ecosystems[J].Ecology,1982,63:1481-1490.
[6] Fogel R.Root system demography and production in forest ecosystems[M]∥Atkinson D.Plantroot growth:An ecological perspective.special publication No 10 of the British Ecological Society,1991.
[7] 安慧,韋蘭英,劉勇,等.黃土丘陵區(qū)油松人工林和白樺天然林細(xì)根垂直分布及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2007,13(4):611-619.
[8] Keyes M R,Grier C C.Above and below ground root production in 40 year old Douglas fir stands in low and high productivity sites[J].Can.J.For Res.,1981,11:599-605.
[9] Burke M K,Raynal D J.Fine root growth phenology,production and turnover in a northern hardwood forest ecosystem[J].Plant Soil,1994,162:135-146.
[10] Joslin J D,Henderson G S.Organic matter and nutrients associated with fine root turnover in a white oak stand[J].For.Sci.,1987,33:330-346.
[11] Jackson R B,M ooney H A,Schulze E D.A global budget for fine root biomass,surface area,and nutrient contents[J].Proc.Nat A-cad Sci.USA,1997,94(14):7362-7366.
[12] King J S,Albaugh T J,Allen H L,et al.Belowground carbon input to soil is controlled by nutrient availability and fine root dynamics in loblolly pine[J].New Phytologist,2002,154:389-398.
[13] 成向榮,趙忠,郭滿才,等.刺槐人工林細(xì)根垂直分布模型的研究[J].林業(yè)科學(xué),2006,46(6):40-47.
[14] 李鵬,李占斌,趙忠.根系調(diào)查取樣點(diǎn)數(shù)確定方法的研究[J].水土保持研究,2003,10(1):146-149.
[15] Fitter A H.Characters and functions of root systems[M]∥ Waisel Y,Eshel E,Kafkafi U.Plant Roots:The hidden half.New York:Dekker,1991:3-25.
[16] Essenstat D M.Costs and benefits of construction roots of small diameter[J].Journal of Plant Nutrition,1992,15:763-782.
[17] Esssenstat D M,Caldwell M M.Competitive ability is linked to rates of water extraction:A field study of two arid land tussock grasses[J].Oecologia,1989,71:1-7.
[18] 王志強(qiáng),劉寶元,路炳軍.黃土高原半干旱區(qū)土壤干層水分恢復(fù)研究[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(9):1943-1950.
[19] 王志強(qiáng),劉寶元,王旭艷,等.黃土丘陵半干旱區(qū)人工林跡地土壤水分恢復(fù)研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2007,23(11):77-83.