隋旭紅，張建軍，2，周曉新，蘆 倩，王 婷，王清玉

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京100083;2.水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083)

對于降雨量少，蒸發(fā)量大并且時(shí)空分布不均的干旱半干旱黃土地區(qū)，水分成為制約植物生長的限制性生態(tài)因子[1-2]，蒸騰速率作為一個(gè)重要的水分參數(shù)，能夠很好地反映植物蒸騰耗水的生理生態(tài)特征，以及植物耗水性對不同環(huán)境的調(diào)節(jié)能力[3]。以往學(xué)者對黃土區(qū)主要造林樹種刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinustabulaef ormis)等進(jìn)行了研究，對灌木的研究多以檸條(Caragana korshinskii)、沙棘(Hippop haerhamnoides)、黃刺玫(Rosa xanthina)、連翹(Forsythia suspensa)等為主[3-5]，而針對黃土高原其它的灌木樹種如莢迷、繡線菊、虎榛子和丁香蒸騰耗水的比較分析研究較少，而這些樹種在生態(tài)脆弱的黃土地區(qū)是當(dāng)?shù)刂饕慕ㄈ悍N，在防治水土流失、改善生態(tài)環(huán)境方面具有重要的意義。因此，本研究在總結(jié)前人成果的基礎(chǔ)上，以黃土高原常見的灌木樹種莢迷、繡線菊、虎榛子和丁香為研究對象，以1 h為測定時(shí)間步長，對這4種灌木樹種的葉片含水量、葉水勢、日蒸騰速率的變化過程及其影響因素進(jìn)行了測試分析，為在水資源有限的黃土區(qū)選擇低耗水樹種進(jìn)行植被恢復(fù)提供實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)與理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西吉縣蔡家川流域，地理坐標(biāo)為110°39′45″—110°47′45″E ，36°14′27″—36°18′23″N ，屬于典型的晉西殘塬溝壑區(qū)。該流域大體為由西向東走向，長約 14 km，海拔 900～1 513 m，年均氣溫10℃，土壤為褐土，黃土母質(zhì)，屬暖溫帶大陸性氣候，多年平均年降水量 575.9 mm，降水量年際變化較大，且季節(jié)分配不均勻，旱季4—6月降水量占全年總降水量的26.9%，雨季7—10月占64.2%。蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降雨量，達(dá)1 723.9 mm(用大型蒸發(fā)皿E-601觀測)。流域中上游植被類型主要為白樺(Betalaplat y phy lla)、山楊(Populus davidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)等組成的天然次生林，中游為刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松、側(cè)柏(Plat ycladus orientalis)等樹種組成的人工林及天然草本植被，流域內(nèi)的主要灌木樹種有連翹、忍冬(Lonicera japonica)、沙棘、繡線菊、黃刺玫、莢迷、虎榛子和丁香等組成的天然次生灌草植被。

2 研究對象與方法

以黃土高原主要灌木樹種繡線菊，莢迷，虎榛子和丁香為研究對象，選擇典型天氣，利用高精度(感量0.001 g)電子天平，采用快速離體稱重法[6-7]從8:00—18:00每隔1 h分別測定各樹種的蒸騰速率，每個(gè)樹種采健康完整的大中小3片葉子做3個(gè)重復(fù)，取其平均值。葉水勢使用露點(diǎn)水勢儀測定。葉面積是將研究樹種的葉片采集后裝在保鮮袋內(nèi)，在室內(nèi)用掃描儀掃描后，采用圖樣處理軟件計(jì)算得到的。葉片含水量采用烘干稱重法測定，氣象因子采用小型氣象同步觀測站測定。

3 結(jié)果與討論

3.1 葉片水分特征

3.1.1 葉片含水量的日變化 葉片含水量是直接反映植物體內(nèi)水分狀況的指標(biāo)[8]。圖1—2和表1分別為晴天和陰天時(shí)各樹種葉片含水量的日變化及幾個(gè)典型葉片含水量值。

由圖1—2可看出，無論晴天還是陰天，各樹種葉片含水量日變化呈波浪型，早晚的含水量高于中午，最低值出現(xiàn)在10:00—14:00，莢迷和丁香的葉片含水量高于繡線菊和虎榛子。晴天時(shí)莢迷(125.2%)的日變幅最大，其次是丁香(110.3%)、繡線菊(86.8%)、虎榛子(85.4%);陰天時(shí)日變幅大小為:莢迷(114.2%)＞丁香(59.8%)＞繡線菊(46.9%)＞虎榛子(35.2%)，晴天的日變幅較陰天大，這與晴天太陽輻射強(qiáng)，氣溫高，蒸騰速率大有關(guān)。

圖1 晴天時(shí)各樹種葉片含水量日變化

由表1可知，晴天時(shí)各樹種葉片含水量日均值由大到小排序?yàn)?莢迷(194.8%)＞丁香(182.2%)＞繡線菊(121.8%)＞虎榛子(108.1%)，陰天以丁香(214.1%)最大，其次為莢迷(194.1%)和繡線菊(114.3%)，虎榛子(106.3%)最小。晴天時(shí)繡線菊、莢迷和虎榛子的日均值較陰天大，而丁香較陰天小。比較同一樹種晴天和陰天日均值之差可知，丁香(31.9%)最大，繡線菊(7.5%)和虎榛子(1.8%)居中，莢迷(0.7%)最小。

圖2 陰天時(shí)各樹種葉片含水量日變化

表1 各樹種幾個(gè)典型葉片含水量特征值 %

3.1.2 葉鮮重與葉面積的關(guān)系 葉面積的確定是準(zhǔn)確計(jì)算蒸騰耗水的關(guān)鍵，葉面積(AI)與葉鮮重(WF)的關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)加以擬合。統(tǒng)計(jì)分析表明，各樹種葉面積隨著葉鮮重的增加而增大，不同樹種變化的幅度不同。晴天時(shí)在葉鮮重增大相同值的情況下，繡線菊葉面積變化幅度最大，其次是虎榛子和莢迷，丁香變化幅度最小;陰天時(shí)的變化次序?yàn)榛㈤蛔樱纠C線菊＞莢迷＞丁香，且陰天時(shí)虎榛子和繡線菊的變化幅度較晴天大。

3.2 蒸騰速率變化規(guī)律

3.2.1 蒸騰速率日變化特征 蒸騰速率作為一個(gè)重要的水分參數(shù)，反映了植物潛在的耗水能力[9-10]。圖3—4表示晴天和陰天時(shí)各灌木蒸騰速率的日變化。由圖中可以看出，4種灌木蒸騰速率日變化總趨勢為上午蒸騰速率較小，14:00左右基本達(dá)到峰值，隨后下降，到18:00左右降到低谷。由圖3可知，晴天時(shí)各樹種日蒸騰速率變化幅度由大到小為丁香﹝4.286mmol/(m2?s)﹞＞繡線菊﹝ 2.597 mmol/(m2?s)﹞＞莢迷﹝ 2.269 mmol/(m2?s)﹞＞虎榛子﹝2.091 mmol/(m2?s)﹞;如圖 4陰天時(shí)的變幅為莢迷﹝1.802 mmol/(m2?s)﹞＞繡線菊﹝1.735 mmol/(m2?s)﹞＞丁香﹝ 1.573 mmol/(m2?s)﹞＞虎榛子﹝ 1.000 mmol/(m2?s)﹞，比較圖 3—4可以看出，樹種在晴天時(shí)的蒸騰速率變幅均高于陰天。

如圖3所示，晴天時(shí)繡線菊、虎榛子和丁香的蒸騰速率日變化曲線均為單峰型，分別于15:00，14:00和 14:00達(dá)峰值 3.742，3.174和 5.682 mmol/(m2?s);莢迷為典型的雙峰型，在11:00達(dá)到高峰后于14:00又出現(xiàn)次高峰，峰值分別為4.017和3.512 mmol/(m2?s)。由圖4可知，陰天時(shí)繡線菊、虎榛子和丁香的日蒸騰速率變化亦為單峰曲線，分別于11:00，13:00和14:00達(dá)高峰值，其日最大蒸騰速率分別為 2.908 ，2.035 ，和 2.918 mmol/(m2?s);莢迷為雙峰型，在10:00達(dá)到高峰3.339 mmol/(m2?s)后于13:00又出現(xiàn)次高峰3.226 mmol/(m2?s)?？梢娗缣鞎r(shí)繡線菊、虎榛子和莢迷日蒸騰速率峰值到達(dá)時(shí)間較陰天晚，且各樹種晴天時(shí)的峰值均高于陰天。

圖3 晴天時(shí)各樹種蒸騰速率的日變化

圖4 陰天時(shí)各樹種蒸騰速率的日變化

3.2.2 不同天氣日平均蒸騰速率比較 日平均蒸騰速率即測定日全部測定值的平均值[2]。由表2可知，晴天時(shí)各樹種日平均蒸騰速率由大到小的順序?yàn)榍v迷﹝2.687 mmol/(m2?s)﹞＞丁香﹝2.652 mmol/(m2?s)﹞＞繡線菊﹝2.215 mmol/(m2?s)﹞＞虎榛子﹝ 1.864 mmol/(m2?s)﹞，陰天時(shí)莢迷﹝2.252mmol/(m2?s)﹞最大，丁香﹝2.058 mmol/(m2?s)﹞和繡線菊﹝1.649 mmol/(m2?s)﹞居中，虎榛子﹝1.423 mmol/(m2?s)﹞最小。

可見，無論晴天還是陰天，4個(gè)樹種的蒸騰速率日均值呈現(xiàn)相同的變化趨勢，晴天時(shí)的日平均蒸騰速率明顯高于陰天?？傮w而言，日最大蒸騰速率較大的樹種其日平均蒸騰速率也較大，兩者的變化具有一致性。

表2 各樹種幾個(gè)典型蒸騰速率值及到達(dá)時(shí)刻

3.3 葉水勢變化

3.3.1 葉水勢日變化 葉水勢是植物根系吸水及水分從植物體向外擴(kuò)散的關(guān)鍵因素，反映了樹木葉片內(nèi)水分的豐富度及水分虧缺程度[11-13]。圖5—6為晴天和陰天時(shí)各樹種葉水勢的日變化。由圖中可以看出，各樹種的葉水勢日變化呈相似的規(guī)律，即清晨葉水勢比較高，中午前后降到最低，傍晚又有所恢復(fù)，日變化曲線呈波浪型。其原因是隨著蒸騰作用的加強(qiáng)葉水勢下降，促使植物吸收土壤水以補(bǔ)充散失的葉片水分，從而葉水勢得以恢復(fù)并上升，這與Nobel、馬履一等人[14-15]對其他作物葉水勢的研究結(jié)果一致。在中午12:00葉水勢有回升現(xiàn)象，這是因?yàn)樵诠庹兆顝?qiáng)的時(shí)刻，葉片為保護(hù)自己不被灼傷而關(guān)閉部分氣孔引起蒸騰速率下降所致。

清晨葉水勢是植物經(jīng)歷一夜根冠水分平衡與恢復(fù)后，與根區(qū)平均土壤水勢相近或與根區(qū)最濕部分水勢接近，可以用來說明當(dāng)?shù)氐耐寥滥芊駶M足植物體的耗水需求[16]。由圖5—6可知，各樹種在傍晚時(shí)的水勢值均低于清晨水勢值，說明當(dāng)?shù)赝寥浪謼l件能夠滿足植物體的耗水需求。各樹種全天葉水勢均以8:00最高，最低值出現(xiàn)在10:00—15:00之間。

圖5 晴天時(shí)各樹種葉水勢的日變化

圖6 陰天時(shí)各樹種葉水勢的日變化

3.3.2 不同天氣葉水勢比較 日變幅是衡量植物抗旱性的重要指標(biāo)，日變幅越小，說明其對外界因子變化的敏感性越低，受大氣和土壤環(huán)境因子的影響越小，抗旱性越強(qiáng)，這也是其長期適應(yīng)黃土丘陵區(qū)半干旱環(huán)境的結(jié)果[17]。由表3可知，晴天時(shí)各樹種日變幅由大到小的順序?yàn)?莢迷(-0.45～-3.15 MPa)＞丁香(-0.30～-2.80 MPa)＞繡線菊(-0.55～-2.60 MPa)＞虎榛子(-0.50～ -2.00 MPa);陰天日變幅莢迷(-0.20～-2.2 MPa)最大，其次為丁香(-0.30～-2.2 MPa)和繡線菊(-0.75～-2.60 MPa)，虎榛子(-0.45～ -1.4 MPa)最小 ，說明虎榛子的抗旱性較強(qiáng)，繡線菊和丁香居中，而莢迷的抗旱性較弱。各樹種陰天時(shí)的抗旱性均強(qiáng)于晴天。

3.4 葉水勢與蒸騰速率的關(guān)系

自然條件下，正常生長的苗木，一天中隨著氣溫的升高及蒸騰的加強(qiáng)，植物組織失水加快，葉水勢明顯降低[18-19]。

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，一天中葉水勢(Φ)與蒸騰速率(E)的關(guān)系可用對數(shù)曲線來擬合，表達(dá)式為:Φ=alnE+b。各樹種葉水勢與蒸騰速率關(guān)系中的回歸系數(shù)與常數(shù)項(xiàng)的取值見表4。由表中可知，莢迷的回歸系數(shù)絕對值最大，其次是丁香和繡線菊，虎榛子的最小?；貧w系數(shù)絕對值越大，說明在蒸騰速率增大相同的值的情況下，水分損失量越大，抗旱性越弱，因此虎榛子抗旱性最強(qiáng)，其次為繡線菊和丁香，莢迷最差，這與通過葉水勢日變幅得出的結(jié)論相一致，因此通過比較葉水勢與蒸騰速率回歸方程的回歸系數(shù)絕對值大小可以預(yù)測樹種的抗旱性強(qiáng)弱。

表3 各樹種幾個(gè)典型水勢值及到達(dá)時(shí)刻

表4 各樹種葉水勢與蒸騰速率的相關(guān)性

3.5 蒸騰速率與氣象因子的關(guān)系

植物的蒸騰速率一般受自身的生物學(xué)特性及周圍環(huán)境因子的影響[20]。太陽輻射是影響植物蒸騰速率的主要因子，它同時(shí)也是大氣溫度與風(fēng)速的直接控制因子[21]。

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析得出各樹種蒸騰速率與太陽輻射、大氣溫度、空氣飽和水汽壓差、大氣相對濕度的最佳擬合方程，再利用多元主成分方法分析氣象因子對各樹種蒸騰速率的貢獻(xiàn)率，對氣象因子和蒸騰速率的方程進(jìn)一步擬合，得出綜合模型，如表5所示，經(jīng)檢驗(yàn)其誤差在4%左右。由表中可以看出，蒸騰速率與太陽輻射，大氣溫度和空氣飽和水汽壓差正相關(guān)，與大氣相對濕度負(fù)相關(guān)。晴天時(shí)影響繡線菊蒸騰速率的主要因子是大氣溫度和空氣飽和水汽壓差;陰天時(shí)是太陽輻射，其次為空氣飽和水汽壓差和相對濕度。無論晴天還是陰天，太陽輻射都是影響莢迷和丁香的主導(dǎo)因子，次要因子分別為空氣飽和水汽壓差和大氣溫度，影響虎榛子的主要因子是大氣溫度和太陽輻射，空氣飽和水汽壓差和相對濕度的影響作用較小，可見不同天氣條件影響蒸騰速率的氣象因子存在差異。

表5 各樹種蒸騰速率與氣象因子的綜合模型

4 結(jié)論

(1)各樹種葉片含水量日變化呈波浪型，早晚的含水量高于中午，莢迷和丁香的葉片含水量高于繡線菊和虎榛子。晴天和陰天時(shí)莢迷的葉片含水量日變幅(125.2%～114.2%)最大，其次是丁香(110.3%～59.8%)、繡線菊(86.8%～46.9%)、虎榛子(85.4%～35.2%)。

(2)晴天和陰天時(shí)日最大蒸騰速率為:莢迷﹝4.017～3.226 mmol/(m2?s)﹞、丁香﹝ 5.628～2.918 mmol/(m2?s)﹞、繡線菊﹝3.742～2.908 mmol/(m2?s)﹞、虎榛子﹝3.174～2.035 mmol/(m2?s)﹞;日平均蒸騰速率為:莢迷﹝ 2.687～2.252 mmol/(m2?s)﹞ 、丁香﹝(2.652～2.058 mmol/(m2?s)﹞、繡線菊﹝ 2.215～1.649 mmol/(m2?s)﹞ 、虎榛子﹝1.864～1.423 mmol/(m2?s)﹞，日最大蒸騰速率與日平均蒸騰速率變化具有一致性。

(3)各樹種葉水勢日變化趨勢為清晨最大，中午前后降到最低，下午逐漸回升，但傍晚的葉水勢均低于清晨水勢值，說明當(dāng)?shù)赝寥浪謼l件能夠滿足植物耗水需求。晴天時(shí)各樹種日變幅由大到小的順序?yàn)榍v迷(-0.45～-3.15 Mpa)＞丁香(-0.30～-2.80 Mpa)＞繡線菊(-0.55～-2.60 MPa)＞虎榛子(-0.50～-2.00 MPa);陰天為莢迷(-0.20～-2.2MPa)＞丁香(-0.30～-2.20 MPa)＞繡線菊(-0.75～-2.60 MPa)＞虎榛子(-0.45～-1.4MPa)，說明虎榛子的抗旱性最強(qiáng)，其次為繡線菊和丁香，莢迷的抗旱性最弱。

(4)蒸騰速率與葉水勢呈負(fù)相關(guān)，兩者可用對數(shù)曲線來擬合，比較各樹種回歸系數(shù)絕對值大小得出虎榛子抗旱性最強(qiáng)，其次為繡線菊和丁香，莢迷抗旱性最弱。

(5)晴天時(shí)影響繡線菊蒸騰速率的主要因子是大氣溫度和空氣飽和水汽壓差;陰天時(shí)為太陽輻射，其次為空氣飽和水汽壓差和相對濕度。無論晴天還是陰天，太陽輻射都是影響莢迷和丁香的主導(dǎo)因子，而影響虎榛子的主導(dǎo)因子是大氣溫度和太陽輻射。

致謝 野外實(shí)驗(yàn)得到北京林業(yè)大學(xué)山西吉縣水土保持生態(tài)試驗(yàn)站的大力支持，在此表示誠摯的謝意。

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