譚雪紅，郭小平，王 亮

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京100083;2.徐州工程學(xué)院，徐州江蘇221008)

土壤水分是保證植物正常生長發(fā)育的主要因素，是干旱區(qū)植物生長的最主要限制因子。在目前水資源日益短缺的情況下，如何選擇耐旱的城市園林綠化植物、合理有效地利用有限水資源，是國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注的問題[1-2]。土壤干旱對植物生長和代謝的影響是多方面的，其中對光合生理特性影響尤為突出和重要。近年來，有關(guān)植物光合生理過程及其環(huán)境影響因子的研究比較活躍，對多級水分脅迫下植物光合生理研究也已有報道[3-6]。土壤水分脅迫下植物光合生理特性研究為抗旱植物的選擇、節(jié)水灌溉、管理等提供了依據(jù)，對于解決植物生長水分供需矛盾有重要的指導(dǎo)意義。

月季(Rosa chinensis)和大葉黃楊(Euonymus japonicus L)為我國園林綠化常用植物。月季具有觀賞效果好形狀獨特、花香濃、花期長、花色多樣等優(yōu)點，具有很高的審美價值，在環(huán)城行道、公園、風(fēng)景區(qū)等一切有綠地的地方，月季都能起到畫龍點睛的美化功效;大葉黃楊是常綠灌木，具有葉色光亮，嫩葉鮮綠，極耐修剪等優(yōu)點，是良好的綠籬植物，在我國各省，特別是中部和北部城市普遍栽植。目前關(guān)于月季和大葉黃楊光合生理特性及與環(huán)境關(guān)系方面的研究已見報道[7-9]，但不同土壤水分脅迫下光合生理特性變化規(guī)律的研究尚未有報道。因此，本研究通過對月季和大葉黃楊在不同土壤水分脅迫下光合生理特性變化規(guī)律的分析，為干旱地區(qū)這兩種植物的種植、管理提供一定的參考依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 材料及處理

試驗苗木大葉黃楊、月季來自北京附近苗圃基地，均為一年生苗木。試驗地點設(shè)在北京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)。采用盆栽的方法進行，花盆規(guī)格為30 cm×40 cm(直徑×高)，盆栽所用土壤來源于北京附近公路的中央隔離帶，沙質(zhì)壤土，容重為1.067 g/cm3，pH為7.74，速效磷含量為5.45 mg/kg，速效鉀含量為186.65 mg/kg，土壤有機質(zhì)為6.425‰，土壤田間持水量為28.9%。

于2009年5月下旬將長勢一致的苗木移植至花盆中，每個樹種各植15盆，每盆一株，共30盆。定期澆水，精心養(yǎng)護，使苗木適應(yīng)盆栽環(huán)境，植株恢復(fù)生長2個月后一次性澆足水，選擇長勢較好的植株進行水分脅迫試驗。采用自然干燥法控水，土壤相對含水量(土壤含水量占田間持水量的百分率)設(shè)為:90%～95%，60%～65%，40%～45%和20%～25%共 4個梯度，其中土壤相對含水量90%～95%為植物的正常供水水平，用CK表示;60%～65%，40%～45%和20%～25%分別代表輕度、中度和重度干旱脅迫處理，用W1，W2和W3表示。每個處理設(shè)置3個重復(fù)。采用秤重法監(jiān)控土壤含水量，每天20:00時用靈敏度為1/1 000的電子天平稱盆重，補充蒸發(fā)的水分。

1.2 測定指標(biāo)

干旱脅迫后第10 d進行4種水分處理下葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔脜?shù)的測定。利用Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2型調(diào)制式葉綠素?zé)晒夥治鰞x測定暗適應(yīng)后的最小熒光)、最大熒光()、可變熒光Fv()、PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率()、PSII潛在活性()，參考許大全的方法[10]，在測定前一天晚上將花盆搬入暗室，植物經(jīng)過一夜充分暗適應(yīng)后，于次日凌晨7:00左右測定。利用Li-6400便攜式光合作用測定儀測定兩植物不同水分脅迫下的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)、蒸騰速率()等光合作用參數(shù)，根據(jù)測定的光合速率和蒸騰速率的比值)，計算出水分利用效率(WUE)。測定時間從8:00—18:00，每2 h測定一次。所有測定在同一天進行，測定選用植株中部生長健壯的成熟葉片，每次測定3次重復(fù)，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel進行試驗數(shù)據(jù)處理和圖表的繪制，利用SPSS 13.0軟件進行方差分析(ANOVA)和t檢驗。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤水分條件對光合作用的影響

2.1.1 主要光合參數(shù)的日變化 自然條件下，植物光合作用隨著內(nèi)外因子的變化而時刻發(fā)生變化。月季Pn日變化對不同程度水分脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)出一定差異，W3時，Pn明顯降低，且日變化不明顯;CK，W1和W2處理時，Pn有 “午休”現(xiàn)象，即在 12:00—14:00降到最低，但兩峰值出現(xiàn)的時間不同，水分脅迫下，有上午峰值提前，下午峰值滯后的現(xiàn)象。Tr，Gs和Pn有相似的變化趨勢，但 Gs在 CK，W1和 W2時，10:00—12:00出現(xiàn)第一峰值之后，具有明顯的下降趨勢，第二峰值不明顯。Ci在CK，W1和W2時，16:00—18:00有明顯的峰值。WUE的變化較為復(fù)雜，W2處理時，16:00—18:00呈現(xiàn)明顯峰值，其它處理日變化不明顯。

大葉黃楊在CK和W1處理時，Pn表現(xiàn)為“單峰”型，峰值都出現(xiàn)在 10:00—12:00，W2時表現(xiàn)出“雙峰”型，W3時沒有明顯的日變化。Tr除W3處理時變化不明顯外，其余3種處理都表現(xiàn)為“單峰”型，只是峰值出現(xiàn)的時間略有不同。Gs日變化規(guī)律和Tr相似。Ci有明顯的峰值，但CK時峰值明顯滯后。CK時的WUE一直大于3種水分脅迫，4種處理都表現(xiàn)出“雙峰”型的特點，其日變化有一定的差異，總的來看，W3處理的WUE最低。

試驗結(jié)果表明，月季和大葉黃楊主要光合參數(shù)的日變化表現(xiàn)出較大的不同。首先，CK和W1處理時，月季的 Pn，Tr和Gs日變化曲線表現(xiàn)為“雙峰”型，而大葉黃楊表現(xiàn)為“單峰”型;其次，月季CK，W1和W2時的Pn，Tr和Gs日變化曲線排列緊密，和W3處理時的曲線之間距離較大，而大葉黃楊CK時的日變化曲線和3種脅迫的日變化曲線距離較大;第三，月季的WUE日變化曲線表現(xiàn)為不同處理的交替變化，而大葉黃楊CK時的日變化曲線始終處于最上部(WUE值始終最大)。

2.1.2 主要光合參數(shù)日均值 由圖1可以看出，4種水分處理下，Pn，Tr和Gs都表現(xiàn)為:月季＞大葉黃楊;WUE表現(xiàn)為:CK處理時，大葉黃楊＞月季，其它3種水分脅迫下，月季＞大葉黃楊;Ci表現(xiàn)為:CK處理時，月季＞大葉黃楊，其它3種水分脅迫下，大葉黃楊＞月季。隨著水分脅迫的加重，月季和大葉黃楊的Pn和Tr都逐漸降低，和CK處理相比，從W1到W3，月季 Pn降低幅度為 13.1%，22.9%，87.6%;大葉黃楊為51.1%;62%;81%;月季 Tr降低幅度為21.4%，28.3%，83.1%;大葉黃楊為 40.8%，49%，68.9%;可以看出無論是Pn還是Tr，月季在W3處理時開始大幅度降低，而大葉黃楊在W1處理時就開始大幅度降低;大葉黃楊的WUE逐漸降低，而月季在W2處理時WUE達到最高，這說明適度的水分脅迫可以增加月季的WUE;月季的Gs逐漸降低，大葉黃楊在W2時出現(xiàn)了略高于W1的情況;月季的Ci先降低，W3處理時開始升高，而大葉黃楊有逐漸增加的趨勢。方差分析表明，月季和大葉黃楊4種水分處理間各光合參數(shù)都差異顯著(P＜0.05);t檢驗也表明月季和大葉黃楊之間凈光和速率、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔導(dǎo)度差異顯著(P＜0.05)，而胞間CO2濃度差異不顯著(P=0.376＞0.05)。

2.2 土壤水分條件對葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)是植物光化學(xué)反應(yīng)的指示物，與物種、季節(jié)、環(huán)境、樣品情況和其它影響植物生理作用的因素有關(guān)。因此，可測量葉綠素?zé)晒獾淖兓瘉矸从持参飳Νh(huán)境脅迫的反應(yīng)[11]。

Fo和Fm分別指光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)v為可變熒光，反映原初電子受體(QA)的還原情況[12]。由圖2可以看出，隨著土壤水分脅迫的加強，F(xiàn)o逐漸上升，F(xiàn)m和Fv逐漸下降，但兩種植物變化的幅度不同。與CK相比，從W1控水處理到W3處理，月季Fo增加幅度分別為5.59%，11.2%和45.4%;大葉黃楊為23.6%，29.9%，46.6%;月季 Fm降幅為 1.5%，1.9%和2.3%;大葉黃楊為10.1%，12.3%，38.4%;月季Fv降幅為2.9%，4.4%和11.9%;大葉黃楊為18%，22.1%，58.2%?？梢钥闯觯笕~黃楊的變化幅度要大于月季。方差分析表明，月季的Fo在 W1和CK，W2處理間的差異不顯著(P=0.087，0.2＞0.05)，而大葉黃楊Fo在W1和W2處理間差異不顯著(P=0.06＞0.05)，其余各處理間差異顯著。Fm和Fv具有相同的規(guī)律，月季的Fm和Fv在W3和CK 差異顯著(P=0.009，0.007＜0.05)，其余各處理間差異不顯著，大葉黃楊的Fm和Fv在W1和W2處理間差異不顯著(P=0.59，0.71＞0.05)，其余各處理間差異顯著。

圖1 水分脅迫對月季、大葉黃楊主要光合參數(shù)日均值的影響注:CK，W1，W2，W3分別為正常供水，輕度干旱脅迫，中度干旱脅迫，重度干旱脅迫處理。下同。

熒光參數(shù)Fv/Fm是反映PSⅡ的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率的一個常用參數(shù)，稱為PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fo表示光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性，非環(huán)境脅迫條件下這兩參數(shù)極少變化，不受物種和生長條件的影響，脅迫條件下會有下降趨勢[12]。CK時，月季和大葉黃楊的Fv/Fm值差別不大，

但隨著土壤水分脅迫的加重，兩植物都有逐漸下降的趨勢，而且Fv/Fm的差異越來越明顯，這說明大葉黃楊PSⅡ活性中心受損程度可能要遠遠大于月季。和CK相比，月季從W1到W3降幅為1.2%，2.4%和9.6%，大葉黃楊為 8.6%，11.1%，32.2%，大葉黃楊的降幅較大(圖 2)。方差分析表明，月季W(wǎng)1和CK ，W2(P=0.086，0.161＞0.05)差異不顯著，其余各處理間差異顯著，而大葉黃楊各處理間均達到顯著差異。Fv/Fo和Fv/Fm有類似的規(guī)律，但下降幅度有一定的差異，由圖2可以看出，隨著水分脅迫的增加，其下降趨勢更加明顯，大葉黃楊的下降幅度更大，方差分析表明無論月季還是大葉黃楊，各處理間都達到顯著差異的水平。

3 結(jié)論與討論

Pn，Tr，Gs和Ci是植物光合作用狀況的最重要指標(biāo)，植物遭受土壤水分脅迫，其光合作用必然受到影響，最終影響植物生長。土壤水分脅迫下，引起植物葉片Pn降低的植物自身因素主要有氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類，前者使Ci降低，而后者使Ci升高[4，13-14]。

在W2及以下程度水分脅迫處理下，月季Gs和Ci隨著脅迫的加重而降低，表明其光合能力的下降主要由于氣孔因素限制;W3處理時Gs降低而Ci升高(圖1)，表明月季Pn降低的原因已經(jīng)不只是可逆的氣孔收縮，而是光合器官受到損傷。隨著水分脅迫的加重，大葉黃楊Gs降低而Ci升高，表明W1處理時，Pn的降低主要由非氣孔因素所導(dǎo)致，其葉片光合器官已經(jīng)受到損傷。從月季和大葉黃楊光合參數(shù)的日變化可以看出月季Pn和Tr出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象，大葉黃楊沒有，而“午休”有利于保持葉片水分，提高植物的抗旱性。W3處理是土壤水分對月季傷害的轉(zhuǎn)折點，而W1處理是土壤水分對大葉黃楊傷害的轉(zhuǎn)折點。當(dāng)植物遭受水分脅迫時，其WUE必定會發(fā)生相應(yīng)的變化，以保持植物生長與水分消耗的平衡，由于土壤水分脅迫同時對Pn和Tr產(chǎn)生了影響，所以WUE的高低就取決于兩者被影響的程度。月季W(wǎng)3時水分利用效率最高，而大葉黃楊在CK時最高，這充分說明了W1已經(jīng)對大葉黃楊葉片造成了傷害。

水分脅迫對植物光合作用的影響是多方面的，不僅直接引發(fā)光合機構(gòu)結(jié)構(gòu)和功能的異常，同時也影響光合電子的傳遞[15]。水分脅迫下，月季和大葉黃楊葉綠素?zé)晒鈪?shù) Fo 升高，F(xiàn)m ，F(xiàn)v，F(xiàn)v/Fm ，F(xiàn)v/Fo 降低 ，說明水分脅迫影響了兩植物PSⅡ的活性、光合電子的傳遞過程及CO2同化的正常進行。但月季和大葉黃楊各參數(shù)的變化有很大差異，隨著水分脅迫的加重，大葉黃楊各參數(shù)的變化幅度均大于月季。各熒光參數(shù)不同水分處理下的方差分析表明，與CK相比，月季在W3處理時才達到極顯著差異的水平(P＜0.01)，而大葉黃楊在W1處理時就達到極顯著差異(P＜0.01)。

圖2 水分脅迫對月季、大葉黃楊主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

月季和大葉黃楊在水分脅迫下各熒光參數(shù)和光合作用參數(shù)變化取得了較為一致的結(jié)論。即水分脅迫對月季和大葉黃楊的光合生理產(chǎn)生較大影響，但二者變化幅度有所差異，大葉黃楊對土壤水分脅迫更為敏感。

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