胡秀娟，程積民，萬惠娥

(1.西北農(nóng)林科技大學 林學院，陜西 楊凌，712100;2.中國科學院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌，712100)

植物群落特征可以反映出植物與植物之間、植物與環(huán)境之間的相互關系，是植物對生存環(huán)境長期適應和對環(huán)境長期作用的綜合體現(xiàn)[1]，其性質(zhì)取決于植物在時間和空間上的配置情況，即植物群落的物種組成結構、群落的垂直結構和水平結構。

研究群落特征對闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成和維持具有極為重要的意義[2-3]，同時對人工恢復模式的構建和結構調(diào)控也具有指導意義。

枯落物作為森林生態(tài)環(huán)境中重要組成部分，在水分調(diào)節(jié)過程中起著重要的中轉站作用[4-5]。當其吸水達到飽和時，水分在自身重力作用下，緩緩下滲補給土壤;另外，枯枝落葉通過分解改善土壤結構，使土壤入滲能力增強，提高了森林土壤轉化降水的能力。同時，枯枝落葉層作為森林土壤的覆蓋層，阻斷了土壤毛管孔隙的直接相連，抑制土壤水分蒸發(fā)，提高了土壤含水率，起到蓄水、保水、保土作用。

遼東櫟(Quercus liaotungensis)、油松(Pinus tabulaeformis)、柴松(Pinus tabulaef ormis f.shekannesis)是子午嶺地區(qū)主要的優(yōu)勢森林樹種，對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的影響有著舉足輕重的作用，已有學者[6-7]對黃土高原子午嶺林區(qū)不同演替階段3種演替森林群落山楊林、油松林與遼東櫟林的群落結構特征、黃土高原子午嶺天然柴松林種群結構與動態(tài)特征進行了研究。本研究對子午嶺林區(qū)遼東櫟、油松、柴松群落特征其枯枝落葉層水文效應進行了相應研究，以期對深入探討森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)效應和子午嶺林區(qū)植被合理保護和經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

子午嶺林區(qū)位于黃土高原中部，分布于陜西和甘肅兩省交界處 ，地理位置在 107°59′—108°43′E 和35°16′—36°39′N 。屬典型黃土丘陵溝壑地形 ，黃土厚度一般50—100 m，其下為厚 80—100 m的紅土，在深切的溝谷及河谷能看到基巖出露[7-8]，地勢變化復雜，海拔為1 100～1 600 m。該區(qū)處于森林草原和半干旱草原的過渡區(qū)，氣候溫和濕潤，其北小半部屬隴中北部溫帶半干旱氣候，南大半部屬隴中南部溫帶半濕潤氣候[9-10]。年平均氣溫7.4℃～8.5℃，極端最低溫度為-27.7℃，極端最高氣溫為36.7℃，≥10℃的活動積溫2 671.0℃，年無霜期110～150 d，年降水量500～620 mm，其中6—8月份降水量約占到全年降水量的60%，年平均相對濕度63%～68%[11]，土壤為發(fā)育于原生(山坡)或次生(溝谷)黃土，以石灰性褐土為主[12]。分布于子午嶺的森林大部分為天然次生林，森林群落建群種油松、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、山楊(Populus davidiana)、白樺(Betula platyphylla)等主要分布于平緩濕潤的陽坡和半陰坡。在干旱陡峭的陽坡和半陽坡上有散生的杜梨(Pyrusbetulaefolia)、山杏(Armeniaca sibirica)、白榆(Ulmus pumila)等。灌木主要優(yōu)勢種有多花胡枝子(Lespedezaf loribunda)和土莊繡線菊(Spiraea pubescen)等。常見種有黃薔薇(Rosa hugonis)和二色胡枝子(Lespedeza bicolor)等。草本層的優(yōu)勢種有細葉裂蓮蒿(Artemisias antolinaefolia)和華北米蒿(Artemisiagiraldii)等。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

經(jīng)充分踏查后，在子午嶺區(qū)遼東櫟、油松、柴松占據(jù)主體地位的群落中進行標準地的設置。在群落內(nèi)選擇具有代表性的地段進行取樣，進行標準地調(diào)查。標準地面積大小視該群落的最小表現(xiàn)面積而定，一般為400 m2，但也可以根據(jù)研究目的在群落內(nèi)加大其面積。本次實驗標準地面積為400 m2:喬木層20 m×20 m，記錄樣地內(nèi)所有的喬木;在喬木樣地的4個角上，沿對角線1.4 m處，分別作4個5 m×5 m的樣方，進行灌木調(diào)查;灌木樣方內(nèi)，在每個最外部的灌木樣方的角上，分別作4個1 m×1 m的小樣方用于草本的調(diào)查。具體標準地的設置如表1所示。

表1 子午嶺林區(qū)標準地特征

(1)每木檢尺。從標準地一端開始，由坡上方沿等高線按“S”形路線向坡下方進行檢尺，防止重測和漏測。目測林分平均直徑，確定起測徑階及徑階階距，進行測量，按徑階進行記載，同時采用實測法對樹高進行測定。記錄其胸徑、樹高、地徑、枝下高、冠幅和生長狀況等內(nèi)容;每木檢尺結束后按公式(1)計算林分平均直徑:

式中:k——徑階個數(shù)(i=1，2，…，k);di——第 i徑階中值;ni——第i徑階株樹;n——總株樹

(2)生境。包括氣象、地形地貌、人為干擾強度、海拔、坡位、坡向、土壤;物種豐富度以樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)來衡量，用Margalef指數(shù)來衡量;物種多樣性用Shannon—Wiener指數(shù)來表示和衡量;群落的均勻度表征了群落中各個種的多度或重要值的均勻程度，用Pielou指數(shù)來表示[13-14]。

(3)群落學特征。包括群落組成、高度、蓋度、郁閉度等;在灌木樣方和草本樣方中分別調(diào)查植物的種類、高度、冠幅、基徑、生活力、多度、蓋度和物候期等內(nèi)容。

2.2 枯落物調(diào)查

(1)枯落物蓄積量的測定。在標準地內(nèi)隨機設置5個0.5 m×0.5 m的小樣方，隨機選10個點測定枯枝落葉層厚度，取均值作為最后總厚度，采集樣品，帶回室內(nèi)稱重，推算單位面積的枯落物蓄積量，然后在85℃下烘干，測定其干重，推算其(自然)含水率。

(2)枯落物持水能力的測定。本試驗采用室內(nèi)浸泡法進行測定。將枯落物樣品分別裝入尼龍袋，在清水中浸泡24 h，然后稱重，計算其最大持水率。枯落物層的最大攔蓄率(t/hm2)采用最大持水率扣除枯落物層本身含水量后與枯落物蓄積量乘積進行計算。據(jù)雷瑞德[20]的研究，當降雨量達到20～30 mm以后，不論是哪種植被類型的枯落物層，其含水量高低如何，它的實際持水率均約為最大持水率的85%左右，所以取調(diào)整系數(shù)0.85來估算枯落物層的有效攔蓄量(公式2)

式中:W——有效攔蓄量(t/hm2);M——枯落物蓄積量(t/hm2)[15];Ro——含水率(%);Rm——最大持水率(%)。

3 結果與分析

3.1 群落基本結構特征

遼東櫟林為子午嶺林區(qū)氣候類型的演替頂極群落，常分布在陰坡、半陰坡、半陽坡和梁峁緩坡，其林內(nèi)組成，除局部林是與其它林木混交外，一般都是純林，灌木的生長由于受高大喬木開闊樹冠和龐大根系的影響，分布零散，生長低矮。油松主要分布在子午嶺林區(qū)溝谷臺地、陰坡、半陰半陽坡以及平緩的梁脊上，常形成以該種群為主的單優(yōu)群落，主林層主要由油松占據(jù)，但混有少量闊葉樹種。柴松多生長于子午嶺林區(qū)西坡、東坡和北坡，多以純林分布為主，同時在林緣地帶常伴生有闊葉樹種。具體特征見表2—3。

表2 子午嶺林區(qū)3種林型植物物種組成

表3 子午嶺林區(qū)3種林型層次結構概況

3.2 植物多樣性特征

物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的度量，表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構復雜性，體現(xiàn)了群落的結構類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態(tài)學基礎。為此本試驗采用物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))、多樣性指數(shù)(Shannon—Wiener指數(shù))和均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))這3類指標對3種植被類型多樣性特性進行了研究(圖1)。

圖1 子午嶺林區(qū)3種林型植物多樣性特征

在3種林型的喬木層中，油松林的物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))與植物均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))均是最大的，而柴松林的物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))、多樣性指數(shù)(Shannon—Wiener指數(shù))均是最小的。3種林型喬木層、灌木層及草本層中Shannon—Wiener指數(shù)變化幅度較大，對多樣性的變化敏感。其中遼東櫟林喬木層Shannon—Wiener多樣性最高為1.31，柴松林喬木層Shannon—Wiener多樣性最低為0.80。對基于Shannon—Wiener多樣性指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)來說，3種林型喬木層、灌木層及草本層的均勻度變化幅度不大。

總體上來看，在子午嶺林區(qū)，遼東櫟林、油松林、柴松林這3種林型中，遼東櫟林和油松林的物種較為豐富且分布均勻，多樣性大，而柴松林喬木層多樣性較差，物種不豐富。3種林型喬木層物種豐富度指數(shù)與植物物種多樣性指數(shù)低于灌木層，而灌木層又低于草本層，即草本層＞灌木層＞喬木層，其均勻度變化與多樣性變化一致，這與汪超、王孝安等[14]對黃土高原馬欄林區(qū)主要森林群落物種多樣性研究結果一致，這是由于在所調(diào)查區(qū)域，油松林為天然林，遼東櫟林在該區(qū)是群落演替的頂級階段，而柴松林為人工林，所以群落中物種的豐富度逐漸降低，群落優(yōu)勢種類型也在逐漸減少，因而群落的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)也趨于降低。

3.3 水文效應分析

枯落物層作為森林生態(tài)環(huán)境中重要的組成部分、植被水文作用的第2個功能層[15]，在截持降雨[16]、攔蓄地表徑流[17-18]、減少土壤水分蒸發(fā)[19]和增加土壤水份入滲，改變土壤結構等方面具有重要作用。由于不同植被類型和不同植物種類間枯落物的特性不同，其水文效應也存在明顯差別。所以于2008年10月底對遼東櫟林、油松林和柴松林的枯枝落葉層進行含水率、最大持水率等項目進行了測定，用于比較不同群落間水文效應的差異，結果如表4所示。

表4 枯枝落葉層的特征

立地氣候因素、林分因子、樹種生物學特性決定了枯落物厚度狀況[22]，遼東櫟為闊葉樹種，其凋落物層(L層)、半腐層(F層)比例小，細菌和軟體動物多，其死地被物為中性或微酸性反應，分解迅速，厚度雖與油松相差不大，但在重量及蓄積量上卻比油松少很多，相差值分別為64(0.002 5 g/m2)和16.3 t/hm2。油松和柴松都油松屬于針葉樹種，其死亡地被物呈酸性反應，分解緩慢，但油松生長在陽坡，比生長在陰坡或半陰坡的柴松土壤溫度較高，蒸發(fā)較強，枯枝落葉的分解速度較快，所以油松林枯枝落葉層的厚度比柴松林薄1.5 cm，但由于油松枯枝落葉重量大于柴松，所以蓄積量卻是油松比柴松多出1.65 t/hm2。

為估算林中枯枝落葉層吸水保水量，對最大攔蓄量和有效攔蓄量進行了計算。最大攔蓄量代表最大可能的降雨截留量，是扣除枯落物層本身含水量的持水容量以外的持水能力大小。結果表明，遼東櫟枯枝落葉的含水率為 105.5%，最大攔蓄量為50.93 t/hm2;油松的含水率為 125.9%，最大攔蓄量為70.15 t/hm2;柴松的含水率為121.5%，最大攔蓄量為61.68 t/hm2。但是，最大攔蓄量不能反映枯落物層對實際降水的攔蓄情況，因此需要計算枯落物的有效攔蓄量。本試驗根據(jù)雷瑞德[18]的研究結果估算枯落物層的有效攔蓄量。其中，遼東櫟枯枝落有效攔蓄量為38.13 t/hm2;油松有效攔蓄量為50.38 t/hm2;柴松有效攔蓄量為43.81 t/hm2。由于在降雨量較小時，截留機會、時間等也較小，所以實際攔蓄量會低于有效攔蓄量。

4 結論

(1)遼東櫟林為子午嶺林區(qū)氣候類型的演替頂極群落，其林內(nèi)組成，除局部林與其它林木混交外，一般都是純林[20]。灌木以黃刺玫、灰栒子、忍冬、衛(wèi)矛、繡線菊為主，由于受高大喬木開闊樹冠和龐大根系的影響，分布零散，生長低矮，其林下灌木的蓋度為12%～25%，平均高度為0.6 m。草本層主要有披針苔草、鐵桿蒿、本氏針茅等，草本層平均蓋度34.6%，高度介于12～24 cm。

油松林常形成以該種群為主的單優(yōu)群落，主林層主要由油松占據(jù)，但混有少量闊葉樹種，如山楊、遼東櫟等，灌木層主要種類為胡枝子、忍冬、黃刺玫等。灌木層的平均蓋度為11%～29%，平均高度為1.3 m。草本層主要有披針苔草、蒿類、茜草等。草本層平均蓋度42.6%，高度介于9～26 cm。

柴松林多以純林分布為主，主要伴生種以遼東櫟、山楊、為主，常分布在林緣周圍。灌木層優(yōu)勢種為胡枝子、繡線菊、黃櫨蓋度在36%～60%之間，平均株高在0.5～1.6 m，約20種。草本層主要由大披針苔、蒿類、異葉敗醬等組成，蓋度在10%～26%之間，平均株高為10～28 cm，約40種。

(2)子午嶺林區(qū)，遼東櫟林、油松林、柴松林這3種林型中，油松林的物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))與植物均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))均是最大的，而柴松林喬木層多樣性較差，物種不豐富。3種林型喬木層物種豐富度指數(shù)與植物物種多樣性指數(shù)低于灌木層，而灌木層又低于草本層，即草本層＞灌木層＞喬木層，其均勻度變化與多樣性變化一致。

(3)子午嶺不同森林類型下的枯枝落葉層厚度及蓄積量均有所差異:遼東櫟林枯落物厚度為4.7 cm，蓄積量為32.65 t/hm2;油松林枯落物厚度為4.8 cm，蓄積量為48.95 t/hm2;柴松林枯落物厚度為6.3 cm，蓄積量為47.30 t/hm2。

(4)枯枝落葉層可吸收大量的降水，減少地表徑流，形成森林水文效應的第二個活動層。遼東櫟枯枝落葉的含水率為105.5%，最大攔蓄量為50.93 t/hm2;油松的含水率為125.9%，最大攔蓄量為70.15 t/hm2;柴松的含水率為121.5%，最大攔蓄量為61.68 t/hm2。

油松林作為子午嶺林區(qū)優(yōu)勢群落，在生物多樣性、涵養(yǎng)水源方面均體現(xiàn)出其優(yōu)勢，遼東櫟林作為子午嶺林區(qū)氣候類型的演替頂極群落，在生物多樣性方面優(yōu)于柴松林，但其林下灌木由于受高大喬木開闊樹冠和龐大根系的影響，分布零散，生長低矮，且枯落物層有效攔蓄量也遜色于柴松林。森林枯枝落葉層不僅能減少降水所引起的地表徑流和土壤侵蝕，而且能促使降水逐漸滲入土壤，起到森林涵養(yǎng)水源的作用。因此在經(jīng)營森林時，應采取措施保護好林內(nèi)的枯枝落葉層，在林木密度大，生長年限長，枯枝落葉層積累過厚，分解不良的林分中，要合理撫育間伐，促進其分解，以提高林地土壤肥力和林分的生產(chǎn)力，并充分發(fā)揮森林涵養(yǎng)水源的作用。

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