中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所 王建紅 刁其玉*

蛋白質(zhì)是奶牛生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，其氨基酸組成與來源、氨基酸的平衡及供給量與奶牛的健康及生產(chǎn)性能密切相關(guān)。犢牛的氨基酸需要與成年奶牛差異很大，影響犢牛的蛋白質(zhì)及氨基酸營(yíng)養(yǎng)的因素很多，如日糧組成、生長(zhǎng)速度、評(píng)價(jià)指標(biāo)及測(cè)定方法等，但目前尚缺犢牛的氨基酸營(yíng)養(yǎng)參數(shù)方面的研究。本文對(duì)近年來犢牛主要氨基酸營(yíng)養(yǎng)與需要作一綜述，旨在為犢牛氨基酸營(yíng)養(yǎng)的相關(guān)研究提供參考。

1 氨基酸對(duì)犢牛的營(yíng)養(yǎng)作用

1.1 賴氨酸

1.1.1 賴氨酸的營(yíng)養(yǎng)作用 賴氨酸具有增強(qiáng)動(dòng)物食欲、提高抗病能力、促進(jìn)外傷治愈的作用，又被稱為生長(zhǎng)性氨基酸。賴氨酸是合成腦神經(jīng)及生殖細(xì)胞、核蛋白質(zhì)及血紅蛋白的必需物質(zhì)，也可參與脂肪代謝，是脂肪代謝酶中肉毒堿的前體。

賴氨酸對(duì)犢牛生長(zhǎng)發(fā)育的影響主要集中在氮沉積、氮表觀生物學(xué)價(jià)值、日增重及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率方面。研究發(fā)現(xiàn)，皺胃灌注賴氨酸會(huì)增加牛對(duì)日糧氮的沉積（Titgemeyer等，1988）。 Burris等（1976）發(fā)現(xiàn)賴氨酸灌注量與牛氮沉積呈曲線相關(guān)。Klemesrud等（2000）對(duì)犢牛飼喂不同賴氨酸和蛋氨酸含量的日糧后發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼賴氨酸可提高犢牛的體重。李輝（2008）報(bào)道，犢牛代乳品賴氨酸水平影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入量、吸收量和消化率。

1.1.2 賴氨酸的缺乏與過量 賴氨酸缺乏可引起蛋白質(zhì)代謝及功能障礙，抑制動(dòng)物生長(zhǎng)。幼畜期間，機(jī)體的組織器官處于生長(zhǎng)發(fā)育旺盛階段，因此機(jī)體所需賴氨酸量最大。賴氨酸缺乏可影響膠原蛋白和血紅蛋白等的合成，從而影響幼畜的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至導(dǎo)致機(jī)體防御能力下降，易感染和發(fā)生各種疾病。張乃峰（2008）研究認(rèn)為，賴氨酸部分扣除可顯著降低25～27日齡和53～55日齡犢牛的氮沉積、氮表觀生物學(xué)價(jià)值。這可能是由于賴氨酸不足影響了日糧氨基酸平衡，使得氮攝入量降低，糞氮、尿氮升高，導(dǎo)致犢牛對(duì)氮的消化率和代謝率均降低。

賴氨酸毒性相對(duì)較小，其過量往往引起氨基酸的不平衡。 Abe 等（1999a、b，1998，1997）通過網(wǎng)胃給犢牛投喂過量的賴氨酸后發(fā)現(xiàn)犢牛并未產(chǎn)生不良反應(yīng)。Abe等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，150 kg犢牛攝入過量的賴氨酸后可產(chǎn)生明顯的腹瀉癥狀，引起腹瀉的賴氨酸添加量約為64 g/d，相當(dāng)于 0.43 g/（kg BW·d）或2.0%的干物質(zhì)攝入量。

1.2 蛋氨酸

1.2.1 蛋氨酸的營(yíng)養(yǎng)作用 蛋氨酸在動(dòng)物體內(nèi)主要參與蛋白質(zhì)合成，并很快轉(zhuǎn)換為胱氨酸，滿足動(dòng)物需要；為機(jī)體提供活性甲基，用來合成膽堿、角質(zhì)素和核酸等一些甲基化合物；還能提供活性羥基基團(tuán)，補(bǔ)充膽堿或維生素B12的部分作用；促進(jìn)細(xì)胞增殖和動(dòng)物生長(zhǎng)。Diana和Davis（1980）研究表明，哺乳期犢牛日糧中蛋氨酸含量由0.18 g/（kg BW·d）提高到 0.27 g/（kg BW·d）時(shí)，其氮沉積可增加18%，平均日增重提高32%。

蛋氨酸在很大程度上還可影響動(dòng)物的免疫功能及對(duì)感染疾病的抵抗能力。在免疫應(yīng)答過程所產(chǎn)生的蛋白質(zhì)中，蛋氨酸的含量較高；蛋氨酸缺乏將抑制體液免疫能力，引起胸腺退化，并降低脾臟淋巴細(xì)胞對(duì)促紅細(xì)胞生成素的反應(yīng)。

1.2.2 蛋氨酸的缺乏與過量 蛋氨酸相對(duì)毒性較強(qiáng)，稍微過量就會(huì)引起氨基酸的不平衡。Abe等（1999a）研究發(fā)現(xiàn)，在以玉米-豆粕型日糧為基礎(chǔ)日糧的條件下，給體重103 kg左右的犢牛通過網(wǎng)胃投喂 34 g/d DL-蛋氨酸 [即 0.333 g/（kg BW·d）]，犢牛會(huì)出現(xiàn)明顯的中毒癥狀；然而給體重為62 kg的犢牛在相同水平下飼喂相同的日糧（21 g/d），其日增重、采食量和料肉比未出現(xiàn)明顯下降。由于蛋氨酸是采食玉米-豆粕型日糧犢牛的第一限制性氨基酸（Abe等，1998），其毒性主要表現(xiàn)在補(bǔ)飼蛋氨酸后所引起的氨基酸不平衡，減少了本應(yīng)增加的氮沉積量。Schwab等（1984）報(bào)道，給斷奶犢牛皺胃灌注0.6 g/kg L-蛋氨酸，可增加其氮沉積，但當(dāng)灌注量達(dá)到1.2 g/kg時(shí)對(duì)其氮沉積無影響。Satter等（1975）研究發(fā)現(xiàn)，給450 kg成年牛皺胃灌注DL-蛋氨酸可降低其采食量。Abe等（2000）研究表明，對(duì)70 kg犢牛來說，蛋氨酸安全劑量為 6～12 g/d[即 0.088～0.177 g/（kg BW·d）]，中毒劑量為 12 ～18 g/d[即 0.177 ～0.265 g/（kg BW·d）]；100 kg 犢牛的安全劑量和中毒劑量分別為 8 ～16 g/d[即 0.079 ～0.158 g/（kg BW·d）]和 24 ～32 g/d[即 0.237 ～0.316 g/（kg BW·d）]。

1.3 蘇氨酸

1.3.1 蘇氨酸的營(yíng)養(yǎng)作用 蘇氨酸可促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，因此在日糧中添加適量的蘇氨酸可以促進(jìn)其生長(zhǎng)，提高飼料轉(zhuǎn)化率。張常明等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中同時(shí)添加賴氨酸和蘇氨酸，可在不影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的前提下，降低日糧蛋白質(zhì)水平，節(jié)約蛋白質(zhì)資源。另外，蘇氨酸對(duì)采食量也有一定的調(diào)節(jié)作用。Cole和Zlotkin（1983）報(bào)道，在動(dòng)物表現(xiàn)出最佳生產(chǎn)性能前，采食量隨蘇氨酸水平的增加而增加并逐漸達(dá)到高峰；當(dāng)達(dá)到最佳生產(chǎn)性能時(shí)，采食量降至極限區(qū)。

蘇氨酸是合成免疫球蛋白IgG的主要氨基酸之一。候永清等（2001）研究表明，蛋白質(zhì)與賴氨酸水平主要影響機(jī)體細(xì)胞免疫功能，而蛋氨酸及蘇氨酸水平主要影響機(jī)體體液免疫功能；不同水平的蛋氨酸影響胸腺占體重的比例，而不同水平的蘇氨酸影響脾臟占體重的比例，且兩者顯著影響血液中IgG的效價(jià)及半數(shù)溶血值，說明蛋氨酸和蘇氨酸與機(jī)體免疫力相關(guān)。

1.3.2 蘇氨酸的缺乏與過量 蘇氨酸攝入過量對(duì)生長(zhǎng)影響較小，但其可阻礙色氨酸進(jìn)入腦內(nèi)，影響中樞神經(jīng)的調(diào)節(jié)，降低采食量，提高血漿、肌肉和肝臟中游離蘇氨酸濃度。組織中蘇氨酸水平較高并不影響蛋白質(zhì)的合成，但可使蘇氨酸向碳水化合物轉(zhuǎn)化顯著增加。蘇氨酸缺乏時(shí)，動(dòng)物往往表現(xiàn)為采食量下降、生長(zhǎng)阻滯、飼料利用率下降及免疫機(jī)能抑制等癥狀。目前，蘇氨酸飼喂量對(duì)犢牛影響的報(bào)道較少，大多集中在家禽上。蘇氨酸缺乏可影響雞的食欲，導(dǎo)致其采食量下降，還可引起一些生化指標(biāo)的變化，如血漿游離限制性氨基酸濃度降低，甘油三脂和低密度脂肪酸（LDL）濃度上升，尿酸排除量增加并伴隨著一些肝臟酶水平的變化，最終導(dǎo)致雞生長(zhǎng)速度變慢、飼料轉(zhuǎn)化率降低等；嚴(yán)重缺乏時(shí)甚至出現(xiàn)脂肪肝，嚴(yán)重阻礙雞的正常生長(zhǎng)。

1.4 色氨酸

1.4.1 色氨酸的營(yíng)養(yǎng)作用 色氨酸多為仔豬玉米-魚粉型飼糧、玉米-肉骨粉型飼糧和低蛋白質(zhì)玉米-豆粕型飼糧中的第二限制性氨基酸（吳新連等，2004）。色氨酸可參與蛋白質(zhì)的合成，又是合成血清素（5-HT）的前體，而5-HT作為一種重要的神經(jīng)遞質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)幼畜采食量進(jìn)而影響生產(chǎn)性能。目前有關(guān)色氨酸營(yíng)養(yǎng)的研究多集中于豬上，其可以影響機(jī)體蛋白質(zhì)合成，調(diào)節(jié)日增重、采食量等，鮮見犢牛色氨酸營(yíng)養(yǎng)與免疫功能關(guān)系的報(bào)道。

1.4.2 色氨酸的缺乏與過量 研究表明，色氨酸過量對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響不顯著（Edmonds和Baker，1987）。日糧色氨酸缺乏時(shí)，可使動(dòng)物出現(xiàn)糙皮病、角膜炎、神經(jīng)和消化障礙等癥狀。

1.5 精氨酸

1.5.1 精氨酸的營(yíng)養(yǎng)作用 精氨酸是幼齡動(dòng)物的必需氨基酸，正常情況下是成年動(dòng)物的非必需氨基酸，但在受傷、腸道受損等應(yīng)激情況下，則成為必需氨基酸。精氨酸對(duì)維持體重和氮平衡有非常重要的意義。謝獻(xiàn)勝等（2003）報(bào)道，給母牛子宮內(nèi)注射精氨酸可以顯著提高母牛的產(chǎn)雌比率。另外，精氨酸對(duì)免疫機(jī)能也有一定影響。精氨酸可以調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)，因?yàn)榫彼峥梢援a(chǎn)生一氧化氮，其可調(diào)節(jié)巨噬細(xì)胞發(fā)揮吞噬效應(yīng)，還可影響巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的連接和激活。

1.5.2 精氨酸的缺乏與過量 精氨酸的相對(duì)毒性較低。 Williams和 Hewitt（1979）報(bào)道中指出，泌乳牛乳汁中缺乏精氨酸，且乳汁僅能提供犢牛生長(zhǎng)所需60%的精氨酸，其余則由犢牛體組織合成。若以精氨酸缺乏飼料飼喂幼畜2周，其可出現(xiàn)皮疹和生長(zhǎng)停滯等現(xiàn)象；每日補(bǔ)充400 mg精氨酸則皮疹很快消失，生長(zhǎng)恢復(fù)正常。

2 犢牛氨基酸需要的研究

氨基酸的營(yíng)養(yǎng)不應(yīng)僅考慮每種氨基酸單獨(dú)的營(yíng)養(yǎng)效果，而應(yīng)考慮各種氨基酸的組合效應(yīng)。理想蛋白質(zhì)模式是指完全按照動(dòng)物維持需要和生產(chǎn)需要來提供準(zhǔn)確比例的各種氨基酸。所有氨基酸同等重要，任何一種缺乏或過量都會(huì)破壞氨基酸平衡。建立理想蛋白質(zhì)模型必須測(cè)定動(dòng)物對(duì)各種氨基酸的需要，并且確定各種氨基酸的比例，然后對(duì)組成動(dòng)物體蛋白質(zhì)的氨基酸組成進(jìn)行分析，最后確定日糧的最佳氨基酸比例。隨著日糧蛋白質(zhì)水平的提高，動(dòng)物對(duì)各種氨基酸的需要量都在增加，但氨基酸的比例模式不變。采用代乳品限制性飼喂的犢牛對(duì)氨基酸的需要可能與快速育肥豬或以高采食量飼養(yǎng)的肉犢牛有所不同 （Davis和Drackley，1998）。 但 NRC（2001）到目前為止還沒有給出比較完整的犢牛理想氨基酸模式參數(shù)。表1和表2總結(jié)了近年來國內(nèi)外學(xué)者對(duì)犢牛限制性氨基酸及其需要量的研究。

表1 犢牛的限制性氨基酸

表2 犢牛的氨基酸需要量

由表1和表2可見，不同的研究結(jié)果表明，犢牛對(duì)氨基酸的需要有所差別，這可能是因?yàn)椋海?）試驗(yàn)牛的品種、日齡、體重、生長(zhǎng)速度有所差異。（2）基礎(chǔ)日糧不同。日糧的蛋白質(zhì)、代謝能、礦物質(zhì)和維生素等營(yíng)養(yǎng)水平不同。（3）評(píng)價(jià)指標(biāo)不同。目前評(píng)價(jià)氨基酸需要量的指標(biāo)主要有日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、氮沉積率、血液游離氨基酸含量、血清尿素氮等。（4）動(dòng)物所處狀態(tài)不同。動(dòng)物處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，對(duì)具有免疫功能的氨基酸需要量增加。

3 小結(jié)

氨基酸的合理組成對(duì)動(dòng)物的健康和獲得最佳的生產(chǎn)性能至關(guān)重要，但NRC（2001）尚未給出犢牛單個(gè)氨基酸的營(yíng)養(yǎng)需要參數(shù)。長(zhǎng)期以來，有關(guān)犢牛氨基酸營(yíng)養(yǎng)與需要研究領(lǐng)域存在諸多空白點(diǎn)，不能保障犢牛的合理培育，進(jìn)而影響了成年奶牛生產(chǎn)性能的充分發(fā)揮，降低養(yǎng)殖效益。因此，今后應(yīng)重點(diǎn)開展以下幾個(gè)方面的工作：各階段犢牛的限制性氨基酸順序；各階段犢牛的理想氨基酸模式；影響犢牛氨基酸需要量的因素；評(píng)定犢牛氨基酸需要量的指標(biāo)以及研究犢牛氨基酸需要的方法。

[1]候永清，呂民主，咼于明.早期斷奶仔豬日糧中蛋氨酸、蘇氨酸水平對(duì)機(jī)體蛋白質(zhì)代謝的影響[J].飼料研究，2001，7：7 ～8.

[2]李輝.蛋白水平與來源對(duì)早期斷奶犢牛消化代謝及胃腸道結(jié)構(gòu)的影響：[博士學(xué)位論文][D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2008.

[3]吳新連，譚會(huì)澤，馮定遠(yuǎn).仔豬色氨酸營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展[J].廣東飼料，2004，13（6）：16.

[4]謝獻(xiàn)勝，仲崇懷，蔣春茂，等.精氨酸對(duì)奶牛后代性別控制的試驗(yàn)[J].畜牧與獸醫(yī)，2003，35（12）：19 ～20.

[5]張常明，馮定遠(yuǎn)，劉玉蘭，等.在低蛋白日糧中添加賴氨酸和蘇氨酸對(duì)仔豬生產(chǎn)性能的影響[J].糧食與飼料工業(yè)，1999，11：42～43.

[6]張乃峰.蛋白質(zhì)氨基酸營(yíng)養(yǎng)對(duì)早期斷奶犢牛免疫相關(guān)指標(biāo)的影響：[博士學(xué)位論文][D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2008.

[7]Abe M T，Iriki，F(xiàn)unaba M，et al.Limiting amino acids for a corn and soybean meal diet in weaned calves less than three months of age[J].J Anim Sci，1998，76：628 ～636.

[8]Abe M T，Iriki，F(xiàn)unaba M.Lysine deficiency in postweaned calves fed corn and corn gluten meal diets[J].J Anim Sci，1997，75：1974 ～1982.

[9]Abe M T，Iriki，Kaneshige K.Adverse effects of excess lysine in calves[J].J Anim.Sci，2001，79：1344 ～1345.

[10]Abe M，Iriki T，Koresawa Y，et al.Adverse effects of excess DL-methionine in calves with different body weight[J].J Anim Sci，1999a，77：2837～2845.

[11]Abe M，Okada H，Matsumura D，et al.Methionine imbalance and toxicity in calves[J].J Anim Sci，2000，78：2722 ～2730.

[12]Abe M，Yamazaki K，Kasahara K，et al.Absence of limiting amino acids in calves fed a corn and soybean meal diet past three months of age[J].J Anim Sci，1999b，77：769 ～779.

[13]Burris W R，Boling J A，Bradley N W，et al.Abomasal Lysine Infusion in Steers Fed a Urea Supplemented Diet[J].J Anim Sci，1976，42：699 ～705.

[14]Cole D，Zlotkin S H.Increased sulfate as an etiological factor in the hypercalciuria associated with total parenteral nutrition[J].T Am J Clin Nutr，1983，37：108 ～113.

[15]Davis C L，Drackley J K.The development，nutrition，and management of the young calf[D].Iowa State University Press，1998.

[16]Diana Tzeng，Davis C L.Amino acid nutrition of young calf.Estimation of methienine and lysine requirements[J].J Dairy Sci，1980，63：441 ～450.

[17]Edmonds M S，Baker D H.Amino acid excesses for young pigs：effects of excess methionine，tryptophan，threonine or leucine[J].J Anim Sci，1987，64：1664～1671.

[18]Foldager J，Huber J T，Bergen W G.Methionine and Sulfur Amino Acid Requirement in the Preruminant Calf[J].J Dairy Sci，1977，60：1095 ～1104.

[19]Hill T M，Bateman II H G，Aldrich J M，et al.Optimal Concentration of Lysine，Methionine，and Threonine in Milk Replacers for Calves Less than Five Weeks of Age[J].J Dairy Sci，2008，91：2433 ～2442.

[20]Klemesrud M J，Klopfenstein T J，Lewis A J.Metabolize methionine and lysine requirements of growing cattle[J].J Anim Sci，2000，78：199 ～206.

[21]National Research Council.Nutrient Requirements of Dairy Cattle[M].Washington D C：Natl Acad Sci，2001.

[22]Satter L D，Lang R，Van Loo J W，et al.Adverse effect of excess methionine or methionine hydroxy analog on feed consumption in cattle[J].J Dairy Sci，1975，58：521 ～525.

[23]Schwab C G，Muise S J，Hylton W E，et al.Responses to abomasal infusion of weaned dairy calves fed a complete pelleted starter ration based on by-product feeds[J].J Dairy Sci，1984，65：1950 ～1961.

[24]Titgemeyer E C，Merchen N R，Berger L L.Estimation of Lysine and Methionine Requirements of Growing Steers Fed Corn Silage-Based or Corn-Based Diets[J].J Dairy Sci，1988，71：421 ～434.

[25]Tzeng D，Davis C L.Amino acid nutrition of the young calf.Estimation of methionine and lysine requirements[J].J Dairy Sci，1980，63：441 ～450.

[26]Walter J，Gerrits J，James F，et al.Evaluation of a Model Integrating Protein and Energy Metabolism in Preruminant Calves[J].J Nutr，1997，127：1243～1252.

[27]Weerden E J，Van Huisman J.Amino acid requirement of the young veal calf[J].Zeitschrift für Tierphysiologie，Tierernahrung und Futtermittelkunde，1985，53：232 ～244.

[28]Williams A P，Hewitt D.The amino acid requirements of the preruminant calf[J].Br J Nutr，1979，41：311 ～318.