孫振綱，許 琦

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城044000）

近年來，隨著人們生活水平的提高，小麥的優(yōu)質(zhì)問題越來越受到重視。我國育種家選育出了一大批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥新品種，但是，由于種植方式、栽培條件、地域差異、年際間氣候變化及同一優(yōu)質(zhì)品種在不同年份、不同地點(diǎn)，甚至不同地塊品質(zhì)表現(xiàn)差異都非常明顯，這給小麥進(jìn)一步深加工增加了難度，難以保證工業(yè)化商品同一和優(yōu)質(zhì)的要求。筆者總結(jié)出影響小麥品質(zhì)穩(wěn)定性的多種因素，并提出了解決這一問題的初步設(shè)想。

1 不同栽培條件對(duì)小麥品質(zhì)穩(wěn)定性的影響

1.1 肥料因素對(duì)小麥品質(zhì)的影響

1.1.1 氮素對(duì)小麥品質(zhì)的影響 趙廣才試驗(yàn)結(jié)果表明，在施氮0～300 kg/hm2范圍內(nèi)，小麥濕面筋、沉降值、吸水率、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、延伸性、面包體積均隨施氮量增加逐漸提高，其中，形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、濕面筋、沉降值的變異系數(shù)較大，表明這些性狀對(duì)氮肥反應(yīng)敏感；吸水率對(duì)氮肥反應(yīng)遲鈍，變異系數(shù)最小，穩(wěn)定性較好。穩(wěn)定時(shí)間在不同試驗(yàn)點(diǎn)的變異系數(shù)最大。穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間、拉伸面積在不同品種間變異系數(shù)差別較大，而其他品質(zhì)指標(biāo)的變異系數(shù)較小。把施氮處理和試驗(yàn)點(diǎn)統(tǒng)一作為環(huán)境因素，把不同品種作為基因型因素，利用AMMI模型對(duì)主要加工品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行分析得出，濕面筋、形成時(shí)間、延伸性、面包體積和面包評(píng)分的環(huán)境效應(yīng)大于基因型效應(yīng)；而沉降值、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間、拉伸面積的基因型效應(yīng)大于環(huán)境效應(yīng)；基因型與環(huán)境（G×E）的交互作用對(duì)各項(xiàng)品質(zhì)性狀均有極顯著影響。對(duì)于全生育期總施氮量相同、不同時(shí)期施氮量不同的情況下，將氮肥后移至拔節(jié)期追施有利于蛋白質(zhì)含量、面筋含量和沉降值的提高[1]。

1.1.2 磷素對(duì)小麥品質(zhì)的影響 因施肥量、施肥時(shí)期的不同，磷肥對(duì)小麥品質(zhì)產(chǎn)生的影響不同。在含磷量較低的沙土地上，在施磷量（P2O5）0～108 kg/hm2范圍內(nèi)，增加施磷量，可以提高弱筋小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、干濕面筋含量和籽粒容重，淀粉及其組分含量呈下降趨勢(shì)；施磷量（P2O5）超過108 kg/hm2，若增加施磷量，籽粒蛋白質(zhì)含量、干濕面筋含量和籽粒容重下降，淀粉及其組分含量上升。在總施磷量相同的條件下，拔節(jié)期追施磷肥的比例在50%以下時(shí)，隨著追肥比例的增加，籽粒產(chǎn)量、籽粒蛋白質(zhì)含量、干濕面筋含量和籽粒容重提高，而淀粉及其組分含量呈下降趨勢(shì)；當(dāng)追肥比例超過50%后，進(jìn)一步提高拔節(jié)期追施磷肥比例，籽粒產(chǎn)量、籽粒蛋白質(zhì)含量、干濕面筋含量和籽粒容重下降，淀粉及其組分含量則上升。

1.1.3 鉀素對(duì)小麥品質(zhì)的影響 鉀可促進(jìn)氨基酸向籽粒中運(yùn)轉(zhuǎn)的速率，同時(shí)也可增大氨基酸轉(zhuǎn)化為籽粒蛋白質(zhì)的速度，從而使籽粒蛋白質(zhì)含量提高。籽粒蛋白質(zhì)含量隨施鉀時(shí)期的推遲而逐漸提高，揚(yáng)花期施鉀蛋白質(zhì)含量最高，這可能是由于揚(yáng)花期吸收的鉀促進(jìn)和參與植株體內(nèi)氮的代謝活動(dòng)，促進(jìn)了小麥對(duì)氮素的吸收和利用，并很快轉(zhuǎn)化為籽粒蛋白質(zhì)，從而提高了籽粒蛋白質(zhì)含量。

研究表明，維持土壤有效鉀含量為100～350 mg/kg，對(duì)保證小麥高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)是必要的，低于下限會(huì)減產(chǎn)，高于上限蛋白質(zhì)含量會(huì)降低。

研究證明，氮磷鉀合理配施對(duì)小麥品質(zhì)的作用比單一肥料的作用要突出。各因素對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響依次為氮（田間施氮）＞葉面噴氮＞磷＞鉀，說明鉀肥對(duì)品質(zhì)的獨(dú)立效應(yīng)不大。在氮磷鉀三因素試驗(yàn)中，以高氮＋高磷＋高鉀處理的蛋白質(zhì)含量最高，與低氮＋低磷＋低鉀處理的蛋白質(zhì)含量相比差異極顯著。可見，肥料三要素綜合作用對(duì)提高小麥品質(zhì)至關(guān)重要，充足施氮、配合適當(dāng)?shù)牧租浄屎腿~面噴氮可以有效地提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。

1.2 栽培方式對(duì)小麥品質(zhì)的影響

1.2.1 播期的影響 播期的差異反映了生長條件的差異，因而影響小麥籽粒品質(zhì)。據(jù)研究，晚播比早播的小麥籽粒蛋白質(zhì)和濕面筋含量均有提高，但籽粒產(chǎn)量明顯下降，致使蛋白質(zhì)總量隨之降低。據(jù)研究，在一般的播期范圍內(nèi)（10月初至10月下旬），隨著播期的推遲，小麥籽粒蛋白質(zhì)和賴氨酸含量逐漸增加，籽粒透明度逐漸提高，面粉拉伸力逐漸增大，但籽粒中淀粉含量逐漸下降，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量明顯下降；如果播期提早到9月中旬，小麥籽粒中粗蛋白質(zhì)和賴氨酸含量隨播期的提早有逐漸增加的趨勢(shì)；如果播期推遲到11月中旬，則在此范圍內(nèi)隨播期推遲，小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量亦有較明顯增加的趨勢(shì)。播期對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響效應(yīng)不同步，各地應(yīng)根據(jù)具體生態(tài)條件，提出兼顧產(chǎn)量與品質(zhì)的播期范圍。一般土壤，對(duì)于生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)面包等中高筋力專用小麥，宜在適期范圍內(nèi)適當(dāng)推遲小麥播期，但不是越遲越好；對(duì)于生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)餅干、糕點(diǎn)等中低筋力優(yōu)質(zhì)專用小麥，可適當(dāng)早播[2-3]。

1.2.2 播量（密度）的影響 研究表明，播量對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)有一定的影響，在不同土壤肥力條件下，播量對(duì)品質(zhì)的影響有一定的差別。隨著密度的增加，小麥蛋白質(zhì)和賴氨酸含量逐漸提高，產(chǎn)量以密度為120萬～165萬株/hm2處理最高，低于或超過這個(gè)范圍，產(chǎn)量均會(huì)降低。在低播量（小于112.5 kg/hm2）下，隨播量的增加產(chǎn)量提高，蛋白質(zhì)和賴氨酸含量逐漸降低；而在高播量范圍內(nèi)（大于112.5 kg/hm2)，隨播種量的增加，產(chǎn)量下降，而蛋白質(zhì)和賴氨酸含量上升。因而在生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)各地的生態(tài)條件，確定最適播種量范圍。一般來說，在高肥條件下，公頃播種量135 kg以下時(shí)，蛋白質(zhì)、賴氨酸和濕面筋含量隨播種量增加而降低。因此，在高產(chǎn)水平下，按照群體質(zhì)量的要求，適當(dāng)降低基本苗，推廣應(yīng)用精播、半精播栽培技術(shù)有利于優(yōu)質(zhì)小麥的生產(chǎn)。而通過精量播種，達(dá)到高產(chǎn)、超高產(chǎn)水平，更有利于餅干、糕點(diǎn)所用優(yōu)質(zhì)小麥的形成[4]。

1.2.3 水分與灌排技術(shù)的影響 水分管理對(duì)小麥品質(zhì)和產(chǎn)量的影響是復(fù)雜的。一般情況下，灌水可增加籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量，但由于增加了籽粒產(chǎn)量會(huì)對(duì)蛋白質(zhì)產(chǎn)生稀釋作用，蛋白質(zhì)含量可能會(huì)略有下降。干旱在多數(shù)情況下會(huì)使蛋白質(zhì)含量有所提高。在肥料充足的條件下或在干旱年份，適當(dāng)灌水可使產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量同步提高。在較干旱時(shí)，肥料充足可使蛋白質(zhì)含量提高；肥料不足時(shí)，干旱或濕潤都會(huì)使蛋白質(zhì)含量降低。據(jù)研究，在干旱年份不同時(shí)期不同灌水量的處理均比不灌水的處理明顯提高了籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)、賴氨酸含量以及蛋白質(zhì)產(chǎn)量，且有隨著灌水次數(shù)和灌水總量的增加而增長的趨勢(shì)。王旭清等提出，隨著抽穗至成熟期間的總降雨量減少，蛋白質(zhì)、賴氨酸和面筋含量相應(yīng)增加。王旭清、于亞雄等研究表明，灌水對(duì)品質(zhì)的影響與降水量有關(guān)，欠水年份灌水可提高品質(zhì)，豐水年份灌水過多則對(duì)品質(zhì)不利。水分只有在施肥量比較高時(shí)才能明顯影響蛋白質(zhì)含量。

2 生態(tài)環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)的影響

小麥的籽粒品質(zhì)是品種遺傳特性和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。盡管品種的遺傳特性決定了品種的品質(zhì)性狀，但是環(huán)境因素對(duì)小麥品質(zhì)的影響也是比較重要的。通過基因型與環(huán)境及其互作對(duì)小麥品質(zhì)影響的研究表明，不同基因型的品質(zhì)性狀在不同環(huán)境下的穩(wěn)定性以及不同品質(zhì)性狀對(duì)不同環(huán)境的反應(yīng)存在著顯著差異。但是，由于研究者所用供試材料遺傳背景的差異、測(cè)試樣本數(shù)量與種植地區(qū)環(huán)境條件的差異，所得出的結(jié)論并不太一致[5-6]。

2.1 地理緯度和海拔對(duì)小麥品質(zhì)的影響

不同緯度和海拔條件下，由于光照、溫度和降水條件的不同，小麥的品質(zhì)有很大的差異。研究表明，蛋白質(zhì)和濕面筋含量與緯度呈正相關(guān)，在我國北緯31°51′～45°41′范圍內(nèi)，緯度每升高1°，小麥蛋白質(zhì)含量增加0.442個(gè)百分點(diǎn)。進(jìn)一步研究表明，隨緯度升高，濕面筋含量、形成時(shí)間、評(píng)價(jià)值、延伸性、抗延伸性和最大抗延伸性總體呈遞增趨勢(shì)；吸水率隨緯度的升高呈降低趨勢(shì)，穩(wěn)定時(shí)間、弱化度、抗延伸性/延伸性和能量的變化規(guī)律不明顯[7]。低緯度地區(qū)，如西藏小麥的蛋白質(zhì)含量減少的原因主要由于谷蛋白減少所致，其次為醇溶蛋白、谷/醇低。但高分子量麥谷蛋白亞基評(píng)分較高的品種受生態(tài)環(huán)境條件影響較小。小麥的黏度性狀表現(xiàn)出隨地區(qū)緯度增高而增加的趨勢(shì)。

據(jù)小麥生態(tài)學(xué)家測(cè)定，各品種的籽粒蛋白質(zhì)、面筋含量和賴氨酸含量均隨生態(tài)高度（緯度×海拔）的增加而呈降低的趨勢(shì)。在西藏麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)和北部冬麥區(qū)范圍內(nèi)，生態(tài)高度與籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、降落值呈負(fù)相關(guān)。然而，也有研究表明，在云南不同環(huán)境下，蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、形成時(shí)間、評(píng)價(jià)值、耐揉指數(shù)等隨海拔高度的升高而升高，出粉率、吸水率等隨海拔高度的升高而降低，穩(wěn)定時(shí)間、弱化度、和面時(shí)間、斷裂時(shí)間等表現(xiàn)為中海拔高于低海拔和高海拔[8]。

2.2 溫度對(duì)小麥品質(zhì)的影響

溫度對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響主要是影響小麥生育后期籽粒的灌漿過程。在一定溫度范圍內(nèi)，較高的溫度有利于籽粒蛋白質(zhì)的形成和積累。研究表明，抽穗至成熟期間日均氣溫每升高1℃，蛋白質(zhì)含量提高0.435個(gè)百分點(diǎn)，沉降值增加109 mL，面團(tuán)強(qiáng)度隨溫度的升高而增強(qiáng)。然而，超過臨界溫度時(shí)，蛋白質(zhì)含量隨溫度升高而下降，面團(tuán)強(qiáng)度也下降，面團(tuán)形成時(shí)間縮短，且高溫處理時(shí)間越長，下降幅度越大。但具有5+10亞基的品種有較好的耐高溫特性[9]。有研究指出，在高溫條件下醇溶蛋白的合成速度比麥谷蛋白快，醇溶蛋白占蛋白質(zhì)的比例升高，使麥谷蛋白、醇溶蛋白的比值降低。但也有學(xué)者在75個(gè)小麥品種中發(fā)現(xiàn)，只有5個(gè)品種的醇溶蛋白比例在高溫條件下升高，表明不同的品種對(duì)高溫的反應(yīng)是不一致的。較高的溫度脅迫不僅對(duì)小麥籽粒的烘烤品質(zhì)不利，也影響小麥的磨粉和淀粉的品質(zhì)。如在開花后持續(xù)高溫脅迫將會(huì)降低出粉率，倒伏使容重、出粉率下降、灰分含量增加。抽穗到成熟期的日平均氣溫與峰值黏度和稀懈值呈極顯著正相關(guān)，而這個(gè)時(shí)期較高的日平均氣溫可在一定程度上提高黏度性狀。

2.3 降水量對(duì)小麥品質(zhì)的影響

多數(shù)研究表明，生態(tài)因子中年降水量與小麥蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量等多數(shù)品質(zhì)指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)。在開花到蠟熟期，水分脅迫可明顯提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。過多的降水會(huì)降低面筋的彈性，以至于降低面包的烘烤品質(zhì)。降水量不僅影響到蛋白質(zhì)的積累，而且也影響到淀粉性狀。土壤水分虧缺可以顯著影響到支鏈淀粉和直鏈淀粉的積累，并可提高支/直，有利于面條品質(zhì)的提高。淀粉糊化特性的所有參數(shù)也均受抽穗至成熟期降雨量的顯著影響，其中低谷黏度和峰值時(shí)間還受播種至抽穗期降雨量影響。峰值黏度和稀懈值與抽穗到成熟期的降雨量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明抽穗至成熟期的多雨對(duì)黏度性狀不利。

2.4 光照對(duì)小麥品質(zhì)的影響

光照通過影響光合產(chǎn)物（碳水化合物）的合成而影響小麥蛋白質(zhì)含量。我國北方區(qū)小麥全生育期平均日照總時(shí)數(shù)高于南方麥區(qū)，小麥蛋白質(zhì)含量比南方麥區(qū)高2.05個(gè)百分點(diǎn)，這說明長日照對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)形成和積累是有利的。有研究指出，年日照除了與吸水率呈負(fù)相關(guān)外，與蛋白質(zhì)含量、沉淀值、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、出粉率、延伸度、拉伸阻力、拉伸面積呈正相關(guān)；與穩(wěn)定時(shí)間、延伸度呈顯著正相關(guān)。然而，不同生育時(shí)期的光照條件對(duì)小麥品質(zhì)的影響不同。出苗至抽穗期間高輻射強(qiáng)度能提高蛋白質(zhì)含量。到小麥生育后期，光輻射強(qiáng)度一般與籽粒蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)。光照條件好，則籽粒產(chǎn)量高，而蛋白含量隨光照增大而下降，原因是小麥籽粒產(chǎn)量的提高稀釋了蛋白質(zhì)的含量。

3 小麥品質(zhì)穩(wěn)定性的分子生物學(xué)研究進(jìn)展

趙春等[10]研究了2種環(huán)境條件下3個(gè)不同蛋白含量小麥品種的氮代謝關(guān)鍵酶活性及籽粒品質(zhì)的差異，結(jié)果表明，灌漿期環(huán)境因素與小麥籽粒品質(zhì)和酶活性存在顯著的相關(guān)性，適宜的環(huán)境條件提高了氮代謝關(guān)鍵酶小麥旗葉硝酸還原酶（NR）、谷胺酰氨合成酶（GS）和籽粒谷胺酰氨合成酶的活性，從而改善了小麥品質(zhì)。

Clyde Don等[11]研究表明，環(huán)境因素通過影響蛋白質(zhì)的合成量、蛋白質(zhì)的含量、谷蛋白大聚合體（GMP）的含量、GMP顆粒的形狀、高分子量谷蛋白/低分子量谷蛋白（HMW/LMW）來影響小麥品質(zhì)的變化。

4 展望

隨著生物分子技術(shù)的發(fā)展，可以研究染色體水平、基因水平影響小麥品質(zhì)穩(wěn)定性的因素，可以利用RNA差異顯示技術(shù)或蛋白質(zhì)組學(xué)研究同一基因型在不同環(huán)境條件下品質(zhì)表現(xiàn)差異的原因，最終可以解決在分子調(diào)控小麥品質(zhì)穩(wěn)定性表達(dá)的問題。

［1］ 趙廣才，萬富世，常旭虹，等.不同試點(diǎn)氮肥水平對(duì)強(qiáng)筋小麥加工品質(zhì)性狀及其穩(wěn)定性的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2006，32（10）：1498-1502.

［2］ 蘭濤，潘潔，姜東，等.生態(tài)環(huán)境和播期對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量及品質(zhì)性狀間相關(guān)性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2005，25（4）：72-78.

［3］ 潘潔，姜東，戴廷波，等.不同生態(tài)環(huán)境與播種期下小麥籽粒品質(zhì)變異規(guī)律的研究 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（3）：467-473.

［4］ 王旭清，王法宏.栽培措施和環(huán)境條件對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，37（1）：52-55.

［5］ 于亞雄，楊延華，陳坤玲，等.生態(tài)環(huán)境和栽培方式對(duì)小麥品質(zhì)性狀的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，14（2）：14-17.

［6］ 張梅，隋新霞，孫治軍，等.生態(tài)環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)性狀的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，31（3）：23-25，34.

［7］ 郭天財(cái)，張學(xué)林，樊樹平，等.不同環(huán)境條件對(duì)三種筋型小麥品質(zhì)性狀的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（6）：917-920.

［8］ 于亞雄，楊金華，陳坤玲，等.云南不同生態(tài)環(huán)境對(duì)硬粒小麥品質(zhì)的影響[J].作物研究，2001，15（4）：19-21.

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［10］ 趙春，焦念元，寧堂原，等.不同環(huán)境條件下小麥氮代謝關(guān)鍵酶活性及籽粒品質(zhì) [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（10）：1866-1870.

［11］ Clyde Don，George Lookhart，Hamid Naeem，et al.Heat stress and genotype affect the glutenin particles of the glutenin