牛文濤，徐憲忠，林榮澄，黃丁勇

（國(guó)家海洋局第三海洋研究所，福建 廈門(mén) 361005）

沉積物對(duì)珊瑚礁及礁區(qū)生物的影響

牛文濤，徐憲忠，林榮澄，黃丁勇

（國(guó)家海洋局第三海洋研究所，福建 廈門(mén) 361005）

海水中日益增多的懸浮物和泥沙沉降是導(dǎo)致珊瑚礁嚴(yán)重衰退的原因之一。沉積物覆蓋在珊瑚礁生物表面，影響其呼吸作用，而海水濁度的增加會(huì)減少光合作用的可利用光。過(guò)多的沉積物改變了礁區(qū)的物理以及生物過(guò)程，從而對(duì)珊瑚礁生態(tài)系的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生不利影響。為了有效評(píng)估珊瑚礁的變化趨勢(shì)，如優(yōu)勢(shì)種豐度以及空間分布的變化等，應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)的監(jiān)測(cè)方法進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)對(duì)于掌握這一復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的變化是非常關(guān)鍵的。綜述了沉積物對(duì)珊瑚生長(zhǎng)率、生長(zhǎng)形態(tài)、代謝和繁殖與補(bǔ)充以及礁區(qū)生物的影響，并指出未來(lái)的研究方向，以期為珊瑚礁的保護(hù)提供參考。

珊瑚礁；礁區(qū)生物；沉積物；濁度；影響

引 言

在過(guò)去幾十年內(nèi)，由于陸地輸入到海洋泥沙的增多以及珊瑚礁區(qū)域工程建設(shè)等進(jìn)行的挖掘活動(dòng)，使珊瑚礁區(qū)域的懸浮物濃度增加和沉積速率加快[1-3]，沉積物已成為世界范圍內(nèi)影響珊瑚礁的最重要的干擾因子之一[4,5]。特別是在加勒比海和太平洋地區(qū)，礁區(qū)的工程建設(shè)挖掘活動(dòng)和徑流的輸沙增多已導(dǎo)致珊瑚礁的衰退[6-9]。珊瑚礁海域的挖掘活動(dòng)和陸地徑流輸沙增加了海水的濁度使蟲(chóng)黃藻光合作用所需要的陽(yáng)光減少，同時(shí)，覆蓋在珊瑚表面的沉積物也對(duì)珊瑚具有亞致死或致死效應(yīng)。

近年來(lái)，隨著中國(guó)沿海經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，海岸帶大規(guī)模的碼頭、核電站等工程建設(shè)不斷增多，其中有些南方沿海的工程建設(shè)就在珊瑚礁海域附近，工程建設(shè)不可避免地產(chǎn)生大量的懸浮物及沉積物。同時(shí)由于河流上游區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，導(dǎo)致河水濁度增加，帶到海洋中的沉積物大量增加。這些活動(dòng)所產(chǎn)生的大量沉積物，不可避免對(duì)珊瑚礁產(chǎn)生一定的影響。本文的目的在于綜述已掌握的沉積物對(duì)珊瑚礁及礁區(qū)生物的影響，指出未來(lái)的研究方向，從而為我國(guó)珊瑚礁的保護(hù)與研究提供重要的參考。

1 對(duì)珊瑚生物學(xué)功能的影響

珊瑚喜好生長(zhǎng)在清潔的海域里，海水中過(guò)多的懸浮物質(zhì)或沉積物均對(duì)珊瑚的生長(zhǎng)有害，沉積物的包埋會(huì)使珊瑚窒息死亡；較輕微的沉積物則會(huì)影響珊瑚的成長(zhǎng)速率，妨礙珊瑚幼蟲(chóng)的附著和發(fā)育及改變珊瑚的生長(zhǎng)形態(tài)。各種珊瑚忍受沉積物的能力與其群體形態(tài)、珊瑚蟲(chóng)的行為及沉積物的顆粒大小均有關(guān)。室內(nèi)試驗(yàn)以及野外觀察發(fā)現(xiàn)，有些珊瑚種類可以耐受高濃度的懸浮物及沉積物[10]。一般而言，具大型水螅體的珊瑚能忍受沉積物稍高的環(huán)境，珊瑚通過(guò)黏液的分泌和纖毛運(yùn)動(dòng)，清除部分的沉積物。在海流較強(qiáng)的區(qū)域，水流運(yùn)動(dòng)會(huì)阻止沉積顆粒在珊瑚表面附著，珊瑚也會(huì)耗費(fèi)較少的能量去清除沉積物。沉積物也是細(xì)菌的溫床，細(xì)菌會(huì)分解珊瑚組織或產(chǎn)生對(duì)珊瑚有害的物質(zhì)[11]。

珊瑚受到的損傷不僅與沉積物的數(shù)量和持續(xù)時(shí)間有關(guān)，也與沉積物類型密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，沉積物下的珊瑚組織受到的損傷隨著有機(jī)質(zhì)含量增多和細(xì)菌活動(dòng)的增強(qiáng)而加大，隨沉積物顆粒的增大而減小[12,13]。少量沉積物與“海雪”（marine snow）[14]共同作用，會(huì)殺死新附著的珊瑚，而沒(méi)有“海雪”的相同水平的沉積物卻不會(huì)降低珊瑚的存活[15,16]。這也表明，新生珊瑚短期（幾天）被大量沉積物所覆蓋就被殺死，因此會(huì)延緩珊瑚礁恢復(fù)和對(duì)珊瑚礁產(chǎn)生長(zhǎng)期的影響[3]。

野外以及實(shí)驗(yàn)室觀測(cè)的分析認(rèn)為：（1）不同種珊瑚清除體表沉積物或者在低光照水平下存活的能力是不同的；（2）沉積物的數(shù)量以及類型都會(huì)影響珊瑚清除覆蓋其表面沉積物的能力；（3）清除沉積物的能力與珊瑚形態(tài)、生長(zhǎng)方向以及習(xí)性等功能有關(guān)[17]。

1.1 沉積物對(duì)珊瑚生長(zhǎng)率的影響

一般而言，珊瑚以及蟲(chóng)黃藻需要陽(yáng)光進(jìn)行快速的鈣化，當(dāng)大量懸浮物存在增加水的濁度時(shí)，會(huì)降低其生長(zhǎng)率，同時(shí)，也會(huì)因珊瑚將能量用于清除覆蓋其表面的沉積物而生長(zhǎng)減緩。如，Dodge等發(fā)現(xiàn)墨西哥灣東部海岸珊瑚礁的環(huán)圓菊珊瑚（Montastrea annularis）的生長(zhǎng)率和自然沉積率之間成負(fù)相關(guān)[17]。Tomascik等研究了巴巴多斯島的水質(zhì)在梯度增加的富營(yíng)養(yǎng)條件下（主要是污水、工業(yè)廢水）對(duì)菊珊瑚（Montastrea）生長(zhǎng)率的影響。他們發(fā)現(xiàn)，懸浮顆粒物質(zhì)的平均濃度（mg?l-1）是生長(zhǎng)率最有效的單一評(píng)估指標(biāo)，遠(yuǎn)離主要污染源的區(qū)域，珊瑚的生長(zhǎng)最快[18]。Horta-Puga等研究了墨西哥灣南部渾濁環(huán)境下菊珊瑚（M.cavernosa）的生長(zhǎng)率，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域珊瑚的生長(zhǎng)率相對(duì)無(wú)污染清潔水域的低，并認(rèn)為可能是渾濁的環(huán)境影響了其生長(zhǎng)[19]。Hubbard等記錄了圣克魯斯凱恩灣以及索爾特河的7種珊瑚的骨骼生長(zhǎng)率隨著水深的增加而降低，單以環(huán)圓菊珊瑚而言，在水深12 m以內(nèi)，其骨骼生長(zhǎng)率平均每年為0.7 ～ 0.9 cm，至水深18 ～ 20 m處則降低為每年僅0.2 cm。而在相同深度下，因凱恩灣的懸浮物濃度要明顯低于索爾特河，其環(huán)圓菊珊瑚（M.annularis）的生長(zhǎng)也比索爾特河的要快。由此認(rèn)為，光線是影響珊瑚生長(zhǎng)率的主要控制因子，懸浮物及沉積物導(dǎo)致的低透光率間接影響了珊瑚的生長(zhǎng)。珊瑚死亡前幾年的生長(zhǎng)條帶的測(cè)試也表明，工程施工挖掘產(chǎn)生的淤泥導(dǎo)致百慕大群島珊瑚生長(zhǎng)緩慢[20]。

同種珊瑚的不同個(gè)體甚至同一個(gè)珊瑚在相似的環(huán)境條件下，生長(zhǎng)差異可能很大[21,22]。如Dodge將環(huán)圓菊珊瑚（M.annularis）暴露在鉆井泥漿中，發(fā)現(xiàn)隔片長(zhǎng)度、軸柱長(zhǎng)度等生長(zhǎng)參數(shù)的減少。然而，F(xiàn)oster卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)環(huán)圓菊珊瑚 (M.annularis) 生長(zhǎng)率和沉積物水平之間有直接關(guān)系[17]。Piniak研究了海沙和港口淤泥這兩種沉積物對(duì)不同種珊瑚生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)港口淤泥對(duì)團(tuán)塊濱珊瑚（Porites lobata）的影響比海沙要大，而兩種沉積物對(duì)薔薇珊瑚（Montipora capitata）的影響卻沒(méi)有明顯差異[23]。有時(shí)，在一個(gè)區(qū)域的部分珊瑚死于沉積物作用，而存活個(gè)體的生長(zhǎng)并沒(méi)有減緩。如Hudson等發(fā)現(xiàn)，盡管鉆井泥漿導(dǎo)致的窒息使油井鉆井點(diǎn)附近幾種珊瑚的數(shù)量減少70% ～ 90%，但澄黃濱珊瑚（Porites lutea）的生長(zhǎng)并沒(méi)有受到鉆井泥漿沉積物的抑制[24]。Brown等指出，泰國(guó)Goniastrea珊瑚礁海域日益增加的沉積物導(dǎo)致30%的澄黃濱珊瑚（P.lutea）個(gè)體死亡，但是，沒(méi)有證據(jù)表明存活種類的生長(zhǎng)率明顯降低[17]。這些差異使得嚴(yán)格的統(tǒng)計(jì)分析以及對(duì)結(jié)果的解釋比較困難，因此，有必要進(jìn)一步加強(qiáng)沉積物對(duì)珊瑚生長(zhǎng)率確切影響的研究。

1.2 沉積物對(duì)珊瑚生長(zhǎng)形態(tài)的影響

沉積物不僅會(huì)影響珊瑚的生長(zhǎng)速率也會(huì)影響珊瑚的生長(zhǎng)形態(tài)。如，F(xiàn)oster發(fā)現(xiàn)，將環(huán)圓菊珊瑚（M.annularis）移植到高沉積率的區(qū)域，其骨骼形態(tài)會(huì)發(fā)生改變[25]。Hubbard等發(fā)現(xiàn)，圣約翰靠近徑流來(lái)源處的珊瑚呈多分枝分節(jié)的生長(zhǎng)形態(tài)，并且在向陸側(cè)的礁后（backreef）區(qū)域很常見(jiàn)，并認(rèn)為珊瑚這種多分枝分節(jié)的生長(zhǎng)形態(tài)是對(duì)沉積壓力的響應(yīng)[20]。沉積物顆粒在珊瑚表面凹處沉積會(huì)殺死下面的組織，并加速珊瑚骨骼圓柱化以及形成分枝。Foster的研究中還發(fā)現(xiàn)，垂直分布的造礁珊瑚因其所處深度的不同而影響到骨骼外型，例如處在較深水環(huán)境中的同一種珊瑚其骨骼外型多趨向扁平狀，但生長(zhǎng)于淺水區(qū)幽暗處的珊瑚也可見(jiàn)到相同的情況發(fā)生，可見(jiàn)影響骨骼的外型甚至鈣化過(guò)程的因素主要是光照的強(qiáng)度，而海域的深淺與水壓反而不是主要的因素[25]。珊瑚生長(zhǎng)形態(tài)對(duì)沉積物的響應(yīng)，一方面是為適應(yīng)懸浮物導(dǎo)致的低光照強(qiáng)度，另一方面是珊瑚會(huì)傾向于變成易于清除沉積物的生長(zhǎng)形態(tài)。

1.3 沉積物對(duì)珊瑚代謝的影響

污染源附近的底棲群落容易受到沉積物影響而窒息，高的沉積率可以在幾天之內(nèi)殺死珊瑚組織。較低的沉積率則可以減少珊瑚的光合作用產(chǎn)物，用于清除附著物增加代謝消耗。在珊瑚群體中，沉積物壓力影響與沉積持續(xù)時(shí)間以及沉積物數(shù)量的乘積呈線性關(guān)系：如，單位時(shí)間內(nèi)沉積在珊瑚表面的單位面積沉積物對(duì)光生理產(chǎn)生的壓力影響，同1/2單位時(shí)間內(nèi)沉積在單位面積上兩倍數(shù)量的沉積物所產(chǎn)生的壓力影響相同[3,26]。水中懸浮的顆粒也會(huì)改變到達(dá)珊瑚礁生物的光強(qiáng)以及光的性質(zhì)，從而影響其代謝。關(guān)于珊瑚代謝對(duì)沉積壓力響應(yīng)的研究較少。Rogers將波多黎各的某一珊瑚礁部分遮光，模擬濁度影響，發(fā)現(xiàn)珊瑚種群的凈生產(chǎn)率降低[22]。Edmunds等比較了生長(zhǎng)在牙買(mǎi)加兩個(gè)地點(diǎn)濱珊瑚（P.porites）群體的能量收支，生長(zhǎng)在低光照水平和高沉積率區(qū)域的群體，生長(zhǎng)率都較低，但是由于光適應(yīng)，代謝和生產(chǎn)率較高[27]。

Dallmeyer等使用呼吸測(cè)定計(jì)所做的測(cè)量發(fā)現(xiàn)，暴露在煤顆粒中的環(huán)圓菊珊瑚（M.annularis）的凈生產(chǎn)率在白天試驗(yàn)中有所減少，而在夜間，群體表現(xiàn)出呼吸增加，清除能力較強(qiáng)。在圣克魯斯的其他研究中也發(fā)現(xiàn)，沉積物覆蓋導(dǎo)致另外幾種珊瑚的呼吸顯著增加，凈光合作用減少，并發(fā)現(xiàn)珊瑚代謝對(duì)碳酸鹽沉淀具有相同的響應(yīng)[17]。

1.4 沉積物對(duì)珊瑚繁殖與補(bǔ)充的影響

沉積物是影響珊瑚繁殖與補(bǔ)充的因素之一。實(shí)驗(yàn)表明，懸浮物及沉積物能夠抑制卵的受精率、幼蟲(chóng)發(fā)育、幼蟲(chóng)存活、附著以及變態(tài)等[28-30]。Tomascik等認(rèn)為，低光照水平減少了卵以及胚胎成熟所需的能量從而抑制珊瑚幼蟲(chóng)的發(fā)育[18]。懸浮物會(huì)降低附著前幼蟲(chóng)的存活率，遮光會(huì)改變幼蟲(chóng)附著，沉積物會(huì)抑制附著并且增加附著后的死亡率。珊瑚幼蟲(chóng)一般傾向于在不易落淤沉積物的垂直表面附著生長(zhǎng)，很少在沉積物覆蓋的基質(zhì)上附著，并且在這些基質(zhì)上附著后的存活率很低。與成年珊瑚相比，幼珊瑚對(duì)水質(zhì)變化更加的敏感，更喜好在低沉積物的潔凈水質(zhì)下生長(zhǎng)。因此環(huán)境中無(wú)論是以懸浮物還是以沉積顆粒形式存在的沉積物輸入，都會(huì)影響珊瑚幼蟲(chóng)的附著以及補(bǔ)充，從而根本上改變其分布。

2 對(duì)珊瑚礁生物群落的影響

2.1 沉積物對(duì)珊瑚群落的影響

2.1.1 挖掘影響 挖掘的目的在于獲得作為建筑材料的沙子或珊瑚，或者擴(kuò)充海灘、加深航道和碼頭等[31]。挖掘影響的大小和類型取決于所應(yīng)用的設(shè)備和挖掘范圍。挖掘通常不僅直接移走或覆蓋珊瑚礁，而且因其對(duì)沉積物的掀動(dòng)會(huì)隨海流給下游礁區(qū)帶來(lái)高濃度的懸浮物。挖掘活動(dòng)停止后的數(shù)年內(nèi)，所擾動(dòng)起來(lái)的沉積物的持續(xù)再懸浮和轉(zhuǎn)移仍會(huì)導(dǎo)致珊瑚礁衰退。如，挖掘和填充破壞了約翰斯頓礁4.4 × 106m2的珊瑚礁，產(chǎn)生的泥漿影響范圍超過(guò)6倍挖掘區(qū)域[32]。

百慕大群島卡索港區(qū)域珊瑚蓋度較低，Dodge將其歸因?yàn)?5 年前大范圍的挖掘活動(dòng)。Dodg認(rèn)為，大個(gè)體的珊瑚對(duì)于由沉積物導(dǎo)致的窒息傷害的響應(yīng)更加的敏感，所受的影響也更大，因?yàn)槌练e物停留在大個(gè)體珊瑚表面的概率更大[33]。Hubbard等的研究中也發(fā)現(xiàn)，小個(gè)體珊瑚清除沉積物的能力更強(qiáng)[34]。20世紀(jì)六七十年代，在佛羅里達(dá)州，用碼頭區(qū)域水道挖掘出的泥沙填充海岸，Blair等研究了這些活動(dòng)對(duì)珊瑚礁的傷害，發(fā)現(xiàn)挖掘活動(dòng)區(qū)域所有的底棲生物被傷害，總計(jì)6 000 m2的珊瑚礁被毀壞[35]。Marszalek對(duì)大規(guī)模的挖掘活動(dòng)之前和之后的佛羅里達(dá)的珊瑚礁調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海扇和其它柳珊瑚是珊瑚礁海底最具抗性的生物，主要是因?yàn)樗鼈兊男螒B(tài)不利于沉積物的累積。盡管沒(méi)有發(fā)現(xiàn)石珊瑚的大量死亡，但是白化以及黏液分泌增多的珊瑚數(shù)量有所增加[36]。

2.1.2 徑流影響 近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)中的多數(shù)沉積物是通過(guò)河流輸入的，超過(guò)95%的粗顆粒泥沙沉積在河口幾千米范圍內(nèi)，而較小顆?？赡軙?huì)被搬運(yùn)更長(zhǎng)的距離。入海徑流量和輸沙量取決于：（1）河流流域的范圍大小和坡降；（2）降雨量和降雨強(qiáng)度；（3）土壤狀況，（4）陸地使用[20]。來(lái)自徑流的顆粒物會(huì)減少大型底棲藻類以及共生在珊瑚組織內(nèi)部的蟲(chóng)黃藻、?？?、以及其它生物等進(jìn)行光合作用的可利用光，從而影響珊瑚礁的整個(gè)生態(tài)過(guò)程[3]。Rogers在波多黎各進(jìn)行的珊瑚礁人工遮蔽部分陽(yáng)光，模擬徑流攜帶大量泥沙產(chǎn)生的極端渾濁情況，導(dǎo)致鹿角珊瑚（Acropora cervicornis）、環(huán)圓菊珊瑚（M.annularis）等幾種珊瑚白化[22]。1965年發(fā)生在夏威夷的風(fēng)暴產(chǎn)生的驟然降雨導(dǎo)致其沿岸珊瑚分布區(qū)的水體高濁度和低鹽度，以及其他因素的影響，使珊瑚礁生物死亡[16]。通常，很難確定珊瑚損失蟲(chóng)黃藻導(dǎo)致的死亡或白化是由于徑流輸沙增加濁度還是淡水降低鹽度的影響，亦或是多種因素的共同影響。

2.1.3 沉積物對(duì)珊瑚及珊瑚礁分布的影響 沉積物是影響珊瑚礁生物分布以及整個(gè)珊瑚礁發(fā)育的主要

限制因子之一[37,38]。與受沉積物影響較小的區(qū)域相比，受沉積物影響較嚴(yán)重的珊瑚礁通?？赡苡幸韵绿卣鳎海?）物種多樣性低，缺乏某些物種；（2）活珊瑚較少，蓋度低；（3）對(duì)沉積物的窒息作用以及低光照適應(yīng)性強(qiáng)的物種豐度更高；（4）個(gè)體較小的珊瑚多，由于其在排除沉積物方面有更高的效率；或者（5）個(gè)體較大的珊瑚多，因?yàn)槌练e物限制了珊瑚的繁殖與補(bǔ)充；（6）珊瑚生長(zhǎng)率低；（7）珊瑚在垂直分布上向上轉(zhuǎn)移；（8）分枝形式珊瑚的豐度更大[17]。

一般而言，越遠(yuǎn)離徑流源或者水體中泥沙較少區(qū)域的珊瑚礁，其發(fā)育越好，珊瑚種類相對(duì)較多，珊瑚蓋度相對(duì)較高，增長(zhǎng)率相對(duì)較快[3]。如在圣可魯斯，沉積率較高的東部地區(qū)的活珊瑚蓋度和物種多樣性都低于沉積率較低的西部，而在沉積率相當(dāng)?shù)钠渌麉^(qū)域，活珊瑚蓋度和物種多樣性這兩個(gè)參數(shù)很接近[37]。在哥斯達(dá)黎加的Cahuita礁和澳大利亞的大堡礁中部近岸都由于受到長(zhǎng)期的高沉積率壓力，它們的珊瑚礁都趨向于被少數(shù)幾種具有沉積物耐受性的珊瑚占據(jù)[10,38]。Goibuu等對(duì)密克羅尼西亞河口的珊瑚分布、優(yōu)勢(shì)種、豐度與河流泥沙濃度之間的關(guān)系進(jìn)行的相關(guān)研究，也得到類似的結(jié)果[39]。Loya的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，沉積率較高的珊瑚礁區(qū)域相對(duì)于鄰近沉積率較低的珊瑚礁，珊瑚種類較少，總的活珊瑚蓋度較低[40]。1983年，Morelock等報(bào)道了波多黎各西海岸兩個(gè)珊瑚礁地區(qū)因被泥沙所覆蓋只有三種珊瑚存活的情況，活珊瑚蓋度低于2%[41]。Randall等通過(guò)研究關(guān)島兩條河流入海口附近珊瑚群落的分布，得出結(jié)論：從河口到外海自然沉積率的降低可以解釋珊瑚種類從河口到外海增加的原因，即從少于10種增加到超過(guò)100種，從少于10個(gè)屬到超過(guò)35個(gè)屬，平均活珊瑚蓋度也隨之從低于2%提高到超過(guò)12%[42]。底部地形也在一定程度上影響珊瑚分布，如海岸帶向海一側(cè)由于波浪作用，水中溶解氧供應(yīng)充足，沉積物不容易淤積，浮游生物（作為珊瑚的一種食料來(lái)源）供應(yīng)較充足，珊瑚一般來(lái)說(shuō)較向陸側(cè)的更為繁盛，珊瑚多樣性更高[14,43]。

然而，由于珊瑚礁生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜性，以及影響珊瑚生長(zhǎng)與分布的環(huán)境因子多變，難以確定珊瑚對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是因濁度導(dǎo)致的光照減少還是因沉積物覆蓋引起的窒息等造成的[17]。因此，在應(yīng)用單一因子（如沉積速率或光照度）解釋觀察到的珊瑚分布特征以及推斷其它區(qū)域發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象時(shí)，應(yīng)謹(jǐn)慎使用。將兩個(gè)珊瑚礁區(qū)域礁群變化進(jìn)行比較時(shí)，應(yīng)綜合考慮各種因素，從而確定導(dǎo)致珊瑚群落組成上差異的確切影響因子。

特定珊瑚礁區(qū)珊瑚的平均大小可能不適合作為反應(yīng)沉積物影響的有效指標(biāo)。在哥斯達(dá)黎加受嚴(yán)重的河流排污影響的卡威塔（Cahuita）珊瑚礁，Cortes與Risk發(fā)現(xiàn)珊瑚的多樣性、蓋度和生長(zhǎng)速率均較低，而珊瑚個(gè)體相對(duì)較大[44]。Maragos也發(fā)現(xiàn)范寧島（Fanning Island）渾濁的潟湖區(qū)域的珊瑚個(gè)體比清澈潟湖區(qū)域的個(gè)體較大[45]。Brown等推測(cè)，在泰國(guó)Goniastrea珊瑚礁的淺水區(qū)域珊瑚較大，可能是對(duì)高沉積率的響應(yīng)。與之相反，在波多黎各以及百慕大群島，高沉積率環(huán)境下的珊瑚個(gè)體較小[46]。造成這些差異的原因，可能與不同種珊瑚清除沉積物的能力不同以及沉積物限制了珊瑚的繁殖與補(bǔ)充有關(guān)，這有待于進(jìn)一步的研究。

2.2 沉積物對(duì)珊瑚礁魚(yú)類的影響

許多魚(yú)類將海草床或紅樹(shù)林作為幼魚(yú)的食物來(lái)源以及庇護(hù)場(chǎng)所，成熟以后會(huì)轉(zhuǎn)移到深水以及遠(yuǎn)離海岸的珊瑚礁海域，因此以上任一生態(tài)系的惡化都會(huì)導(dǎo)致魚(yú)群的衰退。沉積物或懸浮物等原因造成珊瑚礁、海草床以及紅樹(shù)林的衰退，是導(dǎo)致加勒比海以及太平洋地區(qū)熱帶漁業(yè)資源衰退的原因之一[6,47]。研究發(fā)現(xiàn)，在健康的珊瑚礁中，尤其是向海一側(cè)的礁前坡（forereef）以及其它地形結(jié)構(gòu)復(fù)雜的區(qū)域往往魚(yú)類種類最多，豐度最大，這與該區(qū)域不易淤積沉積物有一定關(guān)系[17]。沉積物可以改變珊瑚礁區(qū)魚(yú)類與其棲息環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系。由沉積物、疾病以及其它原因?qū)е碌闹饕旖干汉魉劳龊螅涂赡軐?dǎo)致珊瑚礁框架本身的崩潰。隨著珊瑚礁提供的庇護(hù)地的減少，珊瑚礁可以維持的魚(yú)類個(gè)體數(shù)量以及種類都會(huì)減少。魚(yú)類數(shù)量和種類的減少可能是活珊瑚蓋度降低以及珊瑚礁提供的庇護(hù)地減少的共同結(jié)果。

健康的珊瑚礁系統(tǒng)每年每平方公里漁業(yè)產(chǎn)量達(dá)35t，全球約10%的漁業(yè)產(chǎn)量來(lái)源于珊瑚礁地區(qū)[48]。挖掘與徑流等帶來(lái)的沉積物導(dǎo)致珊瑚大量死亡之后，魚(yú)類多樣性明顯減少，甚至所有種類消失，漁民的收入受到損失[17]。Amesbury發(fā)現(xiàn)，密克羅尼西亞特魯克島（Truk）珊瑚礁區(qū)域跑道建設(shè)的挖掘以及填充活動(dòng)，產(chǎn)生了大量沉積物，監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)魚(yú)類種類顯著減少[49]。Maragos指出，密克羅尼西亞科斯雷島（Kosrae）的一些珊瑚礁以及海草床被沉積物覆蓋之后，當(dāng)?shù)貪O民的捕魚(yú)量下降了一半[17]。Galzin報(bào)道了在瓜德羅普島（Grand Cul）珊瑚礁海域的挖掘活動(dòng)之后，該海域魚(yú)類減少了20種[50]。在中太平洋約翰斯頓礁（Johnston Atoll），挖掘活動(dòng)產(chǎn)生的淤泥導(dǎo)致珊瑚大量死亡之后，12種捕食珊瑚的蝴蝶魚(yú)也隨之消失[17]。

3 問(wèn)題與展望

3.1 沉積物影響后珊瑚礁的恢復(fù)

關(guān)于珊瑚礁遭受大量沉積物影響之后恢復(fù)的例子很少。Brown等認(rèn)為，關(guān)于珊瑚礁恢復(fù)以及再生，應(yīng)單獨(dú)考慮各種具體情況，一般化的推理和預(yù)測(cè)都是不可取的[21]。通常情況下沉積物都是同其它壓力一起作用，延長(zhǎng)或阻止了珊瑚礁的恢復(fù)。如，Maragos發(fā)現(xiàn)，夏威夷卡內(nèi)奧赫灣潟湖80%的珊瑚是死于挖掘、日益增加的沉積物、以及污水排放等的共同作用；廢水停止排放6 a之后，影響珊瑚的藻類數(shù)量減少，珊瑚得到顯著的恢復(fù)。Maragos等認(rèn)為，夏威夷卡內(nèi)奧赫灣潟湖先前排放的廢水促進(jìn)了與珊瑚競(jìng)爭(zhēng)空間藻類的生長(zhǎng)，從而延遲或阻礙了挖掘工程區(qū)珊瑚的再生[51]。

3.2 今后研究方向

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，珊瑚礁區(qū)域不可避免地會(huì)受到港口碼頭、核電站等工程建設(shè)以及上游植被減少等因素的影響，因此，加強(qiáng)沉積物對(duì)珊瑚礁影響的研究和探索行之有效的方法，去預(yù)測(cè)和降低這些影響是十分必要的。例如，海洋工程建設(shè)中使用泥沙屏蔽、沉積池、以及護(hù)堤等，可以減少對(duì)珊瑚礁的不利影響[52,53]。

在探討沉積物對(duì)珊瑚礁及礁區(qū)生物影響方面，進(jìn)行多學(xué)科交叉研究可以加深對(duì)沉積物是如何改變珊瑚礁及其結(jié)構(gòu)和功能的理解。有必要對(duì)特定的珊瑚礁生物種類（石珊瑚、軟珊瑚以及其它生物）以及珊瑚礁生態(tài)系整體的臨界水平進(jìn)行深入研究，在此水平之上，沉積物對(duì)特定珊瑚種類具有致死作用，珊瑚礁生態(tài)系的正常功能停止。實(shí)驗(yàn)生物學(xué)方面，有必要對(duì)更多的珊瑚種類進(jìn)行研究，了解不同種類珊瑚對(duì)不同類型沉積物或懸浮物的耐受范圍。短期的沉積物大量增加與長(zhǎng)期的較少的沉積物對(duì)珊瑚礁環(huán)境影響的差異也有待于進(jìn)一步研究。很多情況下，過(guò)多的沉積物僅僅是影響珊瑚礁的壓力之一，難以區(qū)分是沉積物還是淡水、污水或者鉆井泥漿等成分的影響，亦或是多種因素的共同影響[10]。通過(guò)進(jìn)一步的研究，期望結(jié)合排入到珊瑚礁環(huán)境中沉積物數(shù)量及類型、珊瑚群落的組成、珊瑚礁深度、珊瑚蓋度以及海流模式，能夠評(píng)估特定條件下珊瑚礁的響應(yīng)。為了有效評(píng)估珊瑚礁的變化及趨勢(shì)，如優(yōu)勢(shì)種豐度以及空間分布的變化等，應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)的監(jiān)測(cè)方法進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，對(duì)于掌握這一復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的變化是非常關(guān)鍵的。

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Effects of sedimentation on coral reefs and reef organisms

NIU Wen-tao, XU Xian-zhong, LIN Rong-cheng, HUANG Ding-yong

(Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Fujian Xiamen 361005)

Unprecedented development along tropical shorelines is causing severe degradation of coral reefs primarily from increase in sedimentation from dredging and terrestrial runoff.Sediment particles smother reef organisms and reduce light available for photosynthesis.Excessive sedimentation can adversely affect the structure and function of the coral reef ecosystem by altering both physical and biological process.Heavy sedimentation is associated with fewer coral species, less live coral, lower coral growth rates, greater abundance of branching forms, reduced coral recruitment decreased calcification, decreased net productivity of corals, and slower reef accretion rates.Coral species have different capabilities of clearing of themselves of sediment particles or surviving lower light levels.Sediment rejection is a function of morphology, orientation, growth habit, and behavior; and of the amount and type of sediment.To effectively assess trends on coral reefs, e.g.changes in abundance and spatial arrangement of dominant benthic organisms, scientists must start using standardized monitoring methods.Long-term data sets are critical for tracking these complex ecosystems.This paper reviewed the effects of sedimentation from dredging and terrestrial runoff to coral reefs and reef organisms, and pointed out the future research needs in order to provide reference for coral reef conservation.

coral reefs; reef organisms; turbidity; sedimentation; effects

P737.2

A

1001-6932 (2010) 01-0106-07

2008-12-04；

2009-08-05

國(guó)家海洋局第三海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（海三科2009034)；我國(guó)近海海洋綜合調(diào)查與評(píng)價(jià)專項(xiàng)（908-02-04-05；908-ZC-I-16）；福建省自然科學(xué)基金計(jì)劃資助項(xiàng)目（2008J0295）.

牛文濤（1979－），男，山東陵縣人，碩士，主要從事海洋生物與生態(tài)研究。電子郵箱：weitaoniu@sohu.com

林榮澄，研究員。電子郵箱：rclin@public.xm.fj.cn