李新國，胡曉明，徐雪蓮，黃志建，吳成林，舒云飛，陳益標

（1.湖南省畜牧獸醫(yī)研究所，湖南長沙410131；2.長沙新起點生物科技有限公司，湖南長沙410131）

隨著肽吸收理論的提出及其生理活性的發(fā)現，生物活性肽的生產和應用已成為豬蛋白質營養(yǎng)研究的熱點。尤其在豬低蛋白日糧的應用中，很多小肽制品如腸膜蛋白粉、喂大快和小肽營養(yǎng)素等，可顯著提高豬對蛋白質的利用率，節(jié)約耗能，并協(xié)調養(yǎng)分的利用，顯示出良好的生產效果。

豬能吸收的肽主要是由10個以下氨基酸殘基構成的寡肽，尤其是小肽（二肽、三肽）。小肽分子量在180～1000 D，在構象上較松散，具有抗氧化、類激素、類抗生素作用和調味、改變飼料味覺等多種生理功能。按其所發(fā)揮的功能可分為兩大類：功能性小肽和營養(yǎng)性小肽。功能性小肽能參與調節(jié)動物的某些生理活動或具有某些特殊作用，如抗菌肽、免疫肽、抗氧化肽、激素肽、表皮生長因子等；營養(yǎng)性小肽不具有特殊生理調節(jié)功能，只為蛋白質合成提供氮架（鄭云峰等，2006）。

1 小肽的轉運和吸收

1.1 小肽轉運和吸收機制

豬小腸黏膜細胞吸收小肽是蛋白質水解產物吸收的重要方式（陳勇等，1999）。小肽吸收與位于刷狀緣膜Na+/H+交換器維持細胞的酸堿度和位于基底外側膜的Na+-K+腺苷磷酸酶（ATPase）維持內膜負電位有關（Meredith和Boyd，2000）。日糧蛋白質經胃腸道消化酶的作用，最終分解成游離氨基酸和2～6肽。在小腸絨毛膜刷狀緣，原生質中的一些肽酶阻止已被吸收的肽在細胞內聚集，把大多數吸收的肽轉變成氨基酸，然后由細胞利用或由位于細胞基底外側膜氨基酸載體轉運到門循環(huán)中，而沒有分解的小肽通過基底外側膜的小肽載體（PepT1）轉運到門循環(huán)中（Gardner等，1991；Bronk 等，1993）。小肽轉運蛋白參與二肽和三肽的跨膜轉運，二肽和三肽的吸收是逆濃度進行的，其轉運系統(tǒng)主要是依賴pH非耗能性Na+/H+交換轉運系統(tǒng)。這種轉運蛋白與游離氨基酸跨膜轉運蛋白有著本質區(qū)別（孫建義等，2002）。肽轉運的動力來自質子的電化學梯度，質子向細胞內轉運的動力產生于刷狀緣頂端細胞的H+/Na+互轉通道的活動，當小肽以易化擴散的形式進入細胞時，引起細胞的pH下降，H+/Na+通道被活化，H+被釋放出細胞，細胞的pH得以恢復到原始水平。當缺少H+梯度時，依靠膜外的底物濃度進行；當存在細胞外高內低的H+濃度，則以底物濃度的生電共轉運系統(tǒng)逆底物濃度進行轉運（Daniel等，1994）。小肽的轉運吸收機制還可能包括：依賴H+濃度或Ca+濃度的主動轉運過程，需要消耗ATP；谷胱甘肽（GSH）轉運系統(tǒng)，該系統(tǒng)的膜外最適pH 為 7.5，可被 Na+、K++、Li+、Ca2+、Mn2+激活，其中受Ca2+的影響最大，這些離子可能跟參與肽轉運的某些酶活性有關。

1.2 小肽轉運和吸收特點

與游離氨基酸吸收相比，小肽的吸收具有速度快、耗能低、載體不易飽和，且各種肽之間轉運無競爭性與抑制性等特點（Rerat等，1988；劉梅和史挺，2009）。Daneil等（1994）認為，小肽載體的吸收能力可能高于各種氨基酸載體吸收能力的總和。Rerat等（1988）報道，向豬十二指腸內分別灌注小肽和游離氨基酸混合物后，除蛋氨酸外，出現在門靜脈中的小肽比游離氨基酸混合物快，而且吸收峰高。小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因，除了小肽吸收機制本身外，可能是小肽本身對氨基酸或氨基酸殘基的吸收有促進作用。另外，由于小肽載體的存在減少了單個氨基酸在吸收上的競爭，從而降低了氨基酸之間的頡頏作用，也可能是小肽高吸收的原因。

2 小肽的營養(yǎng)生理功能

2.1 促進氨基酸的吸收，提高蛋白質沉積率

由于小肽與游離氨基酸具有相互獨立的吸收機制，減輕了游離氨基酸相互競爭共同吸收位點而產生的拮抗作用，從而促進氨基酸的吸收，能快速提高動靜脈的氨基酸差值，從而提高整體蛋白的合成。Boza等（1995）研究證明，以小肽形式作為動物的N源時，機體蛋白質的沉積率高于相應游離氨基酸的純合日糧。另外，小肽可直接被胃腸道吸收進入血液循環(huán)，刺激胰島素的分泌，將血液中的葡萄糖迅速轉移到肝臟，參與肽鏈的延長，提高蛋白質的合成。

機體中肽總量也與機體組織蛋白合成存在正相關。除促進氨基酸吸收外，小肽能增加腸刷狀緣氨基肽酶和二肽酶的活性，提高小肽載體的數量，促進小肽的吸收，作為合成組織蛋白的氮源。蔣建文等（1999）研究表明，補充Gly-Gln可緩解應激時Gln水平的下降，促進蛋白質的合成。

2.2 促進礦物質元素的吸收利用

小肽在腸道中通過和礦物質元素結合成可溶性的螯合物，避免腸腔中頡頏因子及其他影響因子對礦物元素的沉淀或吸附作用，直接到達小腸刷狀緣，并在吸收位點處發(fā)生水解，從而促進礦物質元素的吸收。小肽對礦物質吸收利用的促進作用主要來源于酪蛋白肽的水解產物，由酶解酪蛋白獲得的肽可結合和運輸二價礦物離子。李永富等（2000）報道，給1～21日齡乳豬分別添加小肽鐵和右旋糖苷鐵發(fā)現，添加小肽組14日齡血清鐵蛋白含量明顯高于添加右旋糖苷鐵組和對照組，說明小肽絡合物形式的礦物離子更易被機體吸收。母豬飼喂小肽鐵后，母豬奶和仔豬血液中有較高的鐵含量，而有機鐵卻無此功效。

2.3 促進腸道發(fā)育，維持腸道結構功能

這主要表現在：可優(yōu)先作為腸黏膜上皮細胞結構和功能發(fā)育的能源底物有效促進腸黏膜組織的發(fā)育；一些生理活性小肽可直接作為神經遞質或間接刺激腸道激素受體和促進酶的分泌而發(fā)揮生理調節(jié)作用，從而促進小腸發(fā)育（Brubaker等，1997）；可被完整有效地吸收，從而減少了未消化蛋白在大腸后段產生氨氣和有毒胺類，對消化道起積極的保護作用；能有效激發(fā)小腸絨毛刷狀緣酶的活性，促進機體營養(yǎng)性康復；可降低損傷后腸黏膜細胞凋亡蛋白酶的表達和脂質過氧化水平，在一定程度上抑制細胞凋亡（Erbil等，2005）。王恬等（2003）在斷奶仔豬日糧中添加小肽營養(yǎng)素發(fā)現，十二指腸、空腸、回腸的絨毛長度增加，隱窩深度減少，有利于維護腸道結構和功能，緩解斷奶應激。

2.4 提高機體免疫能力和抗氧化功能

蛋白質尤其是乳源蛋白降解產生的肽具有免疫活性，能促進豬消化道內有益菌群繁殖，在機體的免疫調節(jié)中發(fā)揮著重要作用。如人乳和牛乳受酪蛋白酶作用后可釋放免疫調節(jié)肽，在體外試驗中有明顯促進人、綿羊體內的吞噬作用，增加淋巴細胞轉移與淋巴因子釋放。王恬（2003）研究表明，小肽營養(yǎng)素可提高仔豬免疫器官指數和血液中免疫球蛋白IgG含量。Zhou等（2008）在哺乳仔豬日糧中添加4%的植物蛋白小肽發(fā)現，腸道大腸桿菌和沙門氏菌的數量降低，而盲腸中乳酸桿菌的數量顯著提高。

某些活性肽具有較強的清除自由基的能力，保護動物組織的免受氧化損傷。典型的抗氧化活性小肽就是肌肽，肌肽可在體外抑制被鐵、血紅蛋白、脂質氧化酶和單態(tài)氧催化的脂質氧化作用。目前在豬營養(yǎng)中應用廣泛的谷氨酰胺二肽也具有抗氧化功能。席鵬彬等（2007）研究表明，日糧中添加谷氨酰胺二肽使仔豬斷奶后第l0天和第21天血清GSH-Px和SOD活性以線性或二次曲線方式升高，可改善仔豬斷奶后抗氧化能力，緩解應激造成的過氧化損傷，利于仔豬生長。

2.5 改善飼料風味和提高飼料適口性

有些小肽可刺激神經、誘發(fā)食欲、改善飼料風味，提高飼料適口性。具有不同氨基酸序列的小肽可以產生酸、甜、苦、鮮、咸多種風味。因此，可以有選擇地向飼料中添加小肽以生產所需的風味，如阿斯巴甜等就可以作為甜味劑用于增強飼料的甜度。

3 小肽在豬營養(yǎng)中的研究進展

3.1 小肽對豬生產性能的影響

王碧蓮和汪夢萍（2000）添加一定量的小肽飼喂仔豬發(fā)現，試驗組仔豬比對照組仔豬增重12.93%，腹瀉率降低60%，經濟效益比對照組提高15.62%。Parisini等（1989）在生長豬糧中添加少量肽后，豬的日增重、蛋白質利用率和飼料轉化率顯著提高。小肽能夠提高豬生產性能，其原因可能與肽鏈的結構和氨基酸殘基序列有關以及某些具有特殊生理活性的小肽參與機體生理活動和代謝調節(jié)。因此，小肽對消化道發(fā)育未成熟、消化酶活性低的仔豬更具有應用價值。早期斷奶仔豬飼喂添加小肽的日糧可明顯提高仔豬的脂肪酸和胰淀粉酶的活力，而且可使小腸絨毛高度增加，隱窩變淺，從而提高仔豬對營養(yǎng)物質的消化吸收，同時減輕腹瀉和促進生長。

小肽應用在肥育豬日糧中，不僅能夠提高育肥豬的生產性能和飼料轉化率，對豬肉品質也有一定的改善作用。李煥友等（2005）報道，在肉豬日糧中添加小肽制劑，與對照組相比，日增重提高3.7%、料重比降低5.1%、熟肉率提高2.3%，肌肉脂肪提高3.3%。

3.2 小肽在低蛋白日糧中的應用

許多試驗結果表明，使用純合日糧或低蛋白平衡氨基酸日糧，不能達到最佳生產性能。蛋白質水平的降低，雖然通過添加合成氨基酸可滿足氨基酸需要，但其中一些與蛋白有關的物質的供應就會下降，從而影響生產性能。而肽的吸收相對于游離氨基酸更具有優(yōu)勢，小肽在豬腸道內可以直接吸收，吸收速度比游離氨基酸快。因此，在低蛋白日糧中添加少量肽制品可滿足部分氨基酸需要，提高豬對蛋白質的利用率，促進生長。錢利純（1998）認為，在一定量的低蛋白質飼料中，補充適量的含小肽物質，可達到飼喂高蛋白質日糧的生產水平。 □

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