何 飛,陳俊華,劉興良,劉世榮,何亞平,蔡小虎,隆廷倫,馬欽彥

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院,北京 100091;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川成都 610081;

3.四川林業(yè)持續(xù)發(fā)展項(xiàng)目管理辦公室,四川 成都 610081;4.北京林業(yè)大學(xué),北京 100083)

蕨類植物又稱羊齒植物,它既是最高等的孢子植物,又是最原始的維管束植物,廣泛分布于世界各地,尤以熱帶和亞熱帶最為豐富。它們既是荒山草坡的先鋒植物,又是森林植被草本層和層間植物的重要組成成分,對(duì)保持水土,涵養(yǎng)水源和維護(hù)生態(tài)平衡都起著極其重要作用。有些種類是環(huán)境指示植物,可用于環(huán)境監(jiān)測(cè);有些種類可以作為食用;也有些種類還具有很高的藥用價(jià)值。本文將川西(特指甘孜藏族自治州和涼山彝族自治州)作為一個(gè)獨(dú)立的植物區(qū)系地理單元,分析川西蕨類植物的區(qū)系地理,并通過(guò)與相鄰地區(qū)植物區(qū)系的相似性比較,深刻認(rèn)識(shí)和準(zhǔn)確判斷川西植物區(qū)系的基本特征和區(qū)系性質(zhì)、起源及其與相鄰區(qū)系的關(guān)系,為深入研究川西植物區(qū)系的區(qū)域分異規(guī)律、生物多樣性研究與保護(hù)、野生植物資源的開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù),并為橫斷山區(qū)及青藏高原的植物區(qū)系地理學(xué)的研究提供有價(jià)值的區(qū)域性基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

根據(jù)近 10 a在川西的野外實(shí)地調(diào)查資料,查閱了相關(guān)的植物標(biāo)本館標(biāo)本和文獻(xiàn),整理形成川西蕨類植物名錄。在此基礎(chǔ)上,參照吳征鎰的中國(guó)種子植物的分布區(qū)類型劃分(吳征鎰,1991),對(duì)川西蕨類植物區(qū)系科屬種的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;川西與其他多個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系之間的關(guān)系分析,先從屬的水平計(jì)算各區(qū)系成分在該區(qū)中所占比率(即FER值),再利用 SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì) FER值進(jìn)行相關(guān)性分析,聚類形成關(guān)系譜圖,同時(shí),用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行主成分分析(PCA),形成 PCA排序圖,從兩個(gè)方面研究川西與其他地區(qū)植物區(qū)系之間的相似程度。植物區(qū)系種的相似性 r計(jì)算采用公式(王荷生,1992):

r=2c/(a+b)

式中,a川西物種總數(shù),b對(duì)比地物種總數(shù),c川西與對(duì)比地都具有的物種總數(shù)。區(qū)系成分豐富度采用綜合系數(shù)法(左家哺 1990):

式中,k為涉及的地區(qū)個(gè)數(shù)(包括川西和所有對(duì)比地區(qū));n為涉及的分類單位個(gè)數(shù)(對(duì)于植物而言指科屬種 3個(gè)分類單位,即 n=3);xij表示第 i個(gè)地區(qū)第 j個(gè)分類單位的數(shù)值;xij表示k個(gè)地區(qū)第 j個(gè)分類單位的平均值;si表示第 i個(gè)地區(qū)的植物成分綜合系數(shù),si越大,第 i個(gè)地區(qū)植物區(qū)系越豐富。

2 區(qū)系特征

川西蕨類植物區(qū)系的形成是種系長(zhǎng)期分化、繁衍和發(fā)展的結(jié)果,與川西的自然地理?xiàng)l件、古地質(zhì)、古氣候等變遷密切相關(guān)。其區(qū)系特征表現(xiàn)如下:

2.1 種類繁多,特有成分豐富

川西共有蕨類植物 46科 101屬 453種,分別占橫斷山蕨類植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的93.88%、84.87%和 75.88%,占四川的 88.46%、71.63%和 51.48%,占全國(guó)的 73.02%、44.30%和17.42%(表 1),表明川西蕨類植物較為豐富。

川西蕨類植物屬中,中國(guó)特有分布有 4屬,占川西蕨類植物總屬數(shù)的 3.96%,這些屬依次為扇蕨屬Neocheiropteris、中國(guó)蕨屬 Sinopteris、玉龍蕨屬 Sorolepidium、寬帶蕨屬 Platygyria等。其中中國(guó)蕨屬是石灰?guī)r山地旱生的蕨類植物,該屬僅 2種 ～3種,產(chǎn)中國(guó)西南及華北;玉龍蕨屬有 7種,產(chǎn)川西、滇西北、藏東南及甘肅南部;扇蕨有 2種,一種產(chǎn)云南、四川、貴州;另一種為西藏特有;寬帶蕨屬約 3種,主產(chǎn)西藏,向東到云南西北部、四川西部。

川西中國(guó)特有蕨類植物共有 170種,占川西蕨類植物總種數(shù)的 37.53%,其中屬中國(guó)西南地區(qū)特有的蕨類植物 100種,占川西中國(guó)特有蕨類植物總種數(shù)的 58.82%;屬于橫斷山特有的蕨類植物有 41種;屬于四川特有的蕨類植物有 21種;屬于川西(甘孜、涼山兩州)特有的蕨類植物有 15種,這些川西特有種依次為皺葉蕗蕨 Mecodium corrugatum、微毛鳳尾蕨 Pterishirssutisima、雅礱粉背蕨 Aleuritopteris yalungensis、綠葉粉背蕨 Aleuritopteris tamburii var.viridis、四川旱蕨 Pellaea connectens、鳳尾旱蕨 Pellaea paupercula、木里水龍骨 Polypodium muliense、脈毛水龍骨 Polypodium nervo-pilosum、稻城水龍骨 Polypodium daochengense、六巴蛾眉蕨 Lunathyrium vegetius var.liubaense、稻城腫足蕨 Hypodematium daochengense、冕寧毛 蕨 Cyclosorus mianningensis、毛方 稈蕨Glaphylopteridopsis erubescens var.mollis、雷 波 石 杉Huperzia laipoensis、涼山石杉 Huperzia liangshanica等,這些種基本上分布于瀘定 -康定 -稻城以南。其他各種分布類型的川西中國(guó)特有種共有 70種,占川西蕨類植物總種數(shù)的 15.45%,其中西南 -西北有 25種,西南 -西北 -華北有 14種,西南 -華中有11種,西南 -華中 -華東有 4種,西南 -東南有 5種,東喜馬拉雅 -中國(guó)東部有 3種,長(zhǎng)江以南分布的中國(guó)特有種 8種。

表 1川西蕨類與橫斷山、四川及中國(guó)的比較Tab.1 Comparison on ferns in Western Sichuan with the Hengduan Mountains,Sichuan and China

2.2 優(yōu)勢(shì)科明顯,大部分科內(nèi)屬、種貧乏

川西蕨類植物含 50種以上的科有 4個(gè),分別為中國(guó)蕨科 Sinopteridaceae(7屬,44種,下同)、水龍骨科 Polypodiaceae(11,56)、蹄蓋蕨科 Athyriaceae(9,60)、鱗毛蕨科 Dryopteridaceae(5,66)。這 4個(gè)科共有 32屬 226種,分別占川西蕨類植物科、屬和種總數(shù)的 8.70%、31.68%和 49.89%。此外,含 11種 ～49種的科有鳳尾蕨科 Pteridaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae、金星蕨科 Thelypteridaceae等 7個(gè),含 53屬 351種,分別占川西蕨類植物科、屬和種總數(shù)的 23.91%、52.48%和 77.48%。含 2種 ～10種的科有紫萁蕨科 Osmundaceae、柄蓋蕨科 Peranemaceae、蕨科 Pteridiaceae、三叉蕨科 Aspidiaceae等 18個(gè),擁有 31屬 85種,分別占川西蕨類植物科、屬和種總數(shù)的 39.13%、30.69%和 18.76%。含 1屬 1種的科有 17個(gè),如滿江紅科 Azollaceae、海金沙科 Lygodiaceae、蓧蕨科 Oleandraceae、球子蕨科 Onocleaceae、睫毛蕨科 Pleurosoriopsidaceae等。由此可知,川西蕨類植物區(qū)系中大部分種類集中在水龍骨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、中國(guó)蕨科之中,顯示出這里的蕨類植物區(qū)系具有明顯的重點(diǎn)科。

川西蕨類植物僅含 1種的屬有 44個(gè),占總屬數(shù)的 43.56%;含 2種的屬有 13個(gè),占總屬數(shù)的12.87%;含 3種和 4種的屬均有 8個(gè),均占總屬數(shù)的 7.92%;含 5～10的屬共有 17個(gè),占總屬數(shù)的16.83%;含 11種以上的屬有 11個(gè),占總屬數(shù)的10.89%。從各科所含的種數(shù)來(lái)看,含 1種的科有17個(gè),占總科數(shù)的 36.96%;含 2種 ～10種的科有18個(gè),占總科數(shù)的 39.13%;含 11種以上的科有 11個(gè),占總科數(shù)的 23.91%。這說(shuō)明川西蕨類植物區(qū)系的大部分科內(nèi)屬、種貧乏。

2.3 區(qū)系成分復(fù)雜,新老兼?zhèn)?/h3>

川西蕨類植物區(qū)系成分的復(fù)雜性表現(xiàn)在科、屬及種 3個(gè)層面:(1)川西蕨類植物科的區(qū)系成分較為復(fù)雜。川西 46個(gè)蕨類植物科可以劃分為 7個(gè)分布型,其中,世界分布有 13科;熱帶分布有 27科,可以分為 4個(gè)分布型;溫帶分布有 6科,可以分為 2個(gè)分布型;無(wú)中國(guó)特有科。(2)川西蕨類植物屬的區(qū)系地理成分十分復(fù)雜。川西 101個(gè)蕨類植物屬能劃分為 11個(gè)分布型 2個(gè)變型,世界分布有 15屬;熱帶成分有 49屬,劃分為 5個(gè)分布型;溫帶成分有 33屬,劃分為 4個(gè)分布型 2個(gè)變型;中國(guó)特有成分 4屬。(3)川西蕨類植物在種級(jí)水平上,區(qū)系地理成分特別復(fù)雜。川西 453種蕨類植物可以劃分為 13個(gè)分布型 2個(gè)變型,世界分布有 4種,熱帶分布有17種(6個(gè)分布型),溫帶成分有 262種(5個(gè)分布型2個(gè)變型),中國(guó)特有蕨類植物 170種(表 2)。

表 2 四川西部蕨類植物的分布區(qū)類型Tab.2 Areal types on ferns in Western Sichuan

川西地處橫斷山區(qū)的腹心地帶,橫斷山 -喜馬拉雅在未隆起前,除川滇古陸等小古陸外,基本上為海相環(huán)境(陶君蓉,2000;鐘章成等,1979),到侏羅紀(jì)時(shí)大部分露出水面成為大塊陸地,白堊紀(jì)時(shí)本區(qū)繼續(xù)上升,此時(shí)印度板塊從非洲大陸分離并向東北漂移,約在距今6 500萬(wàn)年前與亞洲板塊相碰撞,其邊緣部分俯沖插入亞洲板塊之下,使喜馬拉雅地槽隆起成山。印度板塊又繼續(xù)以每年約 50mm的速度向東推移,使青藏?cái)鄩K地殼增厚而發(fā)生強(qiáng)烈變形與抬升,條狀斷塊向東南滑動(dòng),但受到剛性的四川斷塊和華北斷塊的阻擋,形成了南北向橫斷山脈(管中天,1982)。橫斷山 -喜馬拉雅植物區(qū)系始于晚白堊紀(jì)和早古近紀(jì)(早第三紀(jì)),古植物資料表明在古近紀(jì)初期橫斷山 -喜馬拉雅植物區(qū)系是同古地中海沿岸一致的以常綠闊葉林為主的暖濕植物區(qū)系,古近紀(jì)后期和新近紀(jì)(新第三紀(jì))以后古地中海氣候逐步旱化,原暖濕植物區(qū)系在地中海地區(qū)逐步消失逐步被現(xiàn)代旱生的地中海植物區(qū)系所取代,而在橫斷山及喜馬拉雅和東亞其他地區(qū)原暖濕植物區(qū)系得以保存和發(fā)展,新近紀(jì)以后,旱生的現(xiàn)代地中海植物區(qū)系轉(zhuǎn)向適應(yīng)高山環(huán)境,現(xiàn)代橫斷山及東喜馬拉雅的亞熱帶森林即是其后裔,逐步分化形成了現(xiàn)代的中國(guó) -喜馬拉雅成分(孫航,2002a,2002b)。該地區(qū)新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)強(qiáng)烈,垂直氣候帶變化明顯、冰川多次進(jìn)退,導(dǎo)致氣候上下位移頻繁,山區(qū)環(huán)境復(fù)雜,古特有成分得以保存和發(fā)展,新特有成分得以形成,使橫斷山區(qū)的植物區(qū)系具有新老成分并存和共同發(fā)展的區(qū)系特點(diǎn)(李錫文,1993);第四紀(jì)冰川未造成當(dāng)時(shí)橫斷山區(qū)的植物滅絕的根本原因是由于該區(qū)的山脈河流均為南北縱列,植物可以隨著冰川的進(jìn)退而沿河谷往返遷移(管中天,1982)。

2.4 區(qū)系性質(zhì)在不同分類等級(jí)上存在差異

川西蕨類植物熱帶成分科有 27個(gè),溫帶成分科有 6個(gè);熱帶成分屬 49個(gè)和溫帶成分屬 33個(gè);熱帶成分的種和溫帶成分的種各占 17種和 262種。結(jié)果顯示川西蕨類植物區(qū)系科和屬以熱帶成分占優(yōu)勢(shì),而種以溫帶成分為主。表明川西蕨類植物區(qū)系科、屬、種之間地理成分性質(zhì)存在分異現(xiàn)象。

2.5 區(qū)系具有交叉、過(guò)渡性

川西地處青藏高原向四川盆地和云貴高原的過(guò)渡地帶,在中國(guó)植物區(qū)系劃分中(吳征鎰,1979),川西中部和南部屬于泛北極植物區(qū),中國(guó) -喜馬拉雅森林植物亞區(qū)中的橫斷山脈植物地區(qū);川西的北部屬于泛北極植物區(qū),青藏高原植物亞區(qū)中的唐古特地區(qū)。川西的南端與中國(guó) -喜馬拉雅森林植物亞區(qū)中的云南高原地區(qū)瀕臨;川西的東南邊與中國(guó) -日本森林植物亞區(qū)中的華中地區(qū)交叉;川西的西部與中國(guó) -喜馬拉雅森林植物亞區(qū)中的東喜馬拉雅地區(qū)臨近。

此外,川西蕨類植物在科、屬及種 3個(gè)分類學(xué)層面上的熱帶與溫帶成分都各占一定比例,反映了川西蕨類植物從低緯度、低海拔的熱帶性質(zhì)向高緯度、高海拔的溫帶性質(zhì)過(guò)渡的特點(diǎn)。再者,從川西分布的東亞成分可以看到,中國(guó) -喜馬拉雅分布和中國(guó)-日本分布在川西蕨類植物屬和種兩個(gè)層面上都具有,說(shuō)明川西蕨類植物區(qū)系具有中國(guó) -日本成分向中國(guó) -喜馬拉雅成分過(guò)渡的性質(zhì)。

3 與國(guó)內(nèi)其他地區(qū)的地理聯(lián)系

多地區(qū)綜合比較可以找尋研究地與其他地區(qū)在植物區(qū)系地理上的共同特性,探究一定空間尺度上植物區(qū)系地理的空間分布規(guī)律,揭示地區(qū)間植物區(qū)系地理的內(nèi)在聯(lián)系。

3.1 豐富度比較

采用綜合系數(shù)法計(jì)算川西與其他 20個(gè)地區(qū)蕨類植物的豐富度(表 3),豐富度值越大表示蕨類植物相對(duì)于其他地區(qū)越豐富,可以看出,秦嶺 -淮河以南的各省區(qū),蕨類植物區(qū)系成分的豐富度都大于零;秦嶺 -淮河以北的各省區(qū),蕨類植物區(qū)系成分的豐富度都小于零,并且有隨緯度的升高豐富度隨之而減小的現(xiàn)象,說(shuō)明蕨類植物區(qū)系成分南方比北方豐富。川西蕨類植物豐富度0.7052排第 8位,介于西藏和重慶之間,其豐富程度略高于平均水平。

3.2 種的相似性比較

川西與其他 20個(gè)地區(qū)蕨類植物種的相似性計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表 3,數(shù)據(jù)顯示出川西與西藏和云南在蕨類植物區(qū)系上親緣關(guān)系都很近,在區(qū)系上與這兩個(gè)地區(qū)有著廣泛的聯(lián)系,川西與西藏的相似性最高,共有種為第二多;而川西與云南的相似性第二高,共有種卻為第一多,產(chǎn)生這種差異由于共有種數(shù)受比較地區(qū)面積大小的影響大些。不管是共有種,還是相似性系數(shù),川西與北京、黑龍江和新疆都很低,因?yàn)榇ㄎ髋c它們距離較遠(yuǎn),自然在蕨類植物區(qū)系上聯(lián)系較為疏遠(yuǎn),區(qū)系上的親緣關(guān)系就較遠(yuǎn)。與鄰近地區(qū)的青海在共有種數(shù)和相似性系數(shù)上也是較低,這可能與青海的總體海拔高,生境的同質(zhì)性也比川西高有關(guān)。

3.3 屬級(jí)區(qū)系譜比較

川西與其他 10個(gè)省(區(qū)、市)蕨類屬的各個(gè)地理分布類型(世界分布除外)所占百分率 FER值(表 4)顯示蕨類植物分布主要以泛熱帶成分和北溫帶成分為主(圖 1),中國(guó)北方地區(qū)溫帶性質(zhì)明顯,而南方地區(qū)熱帶性質(zhì)明顯。川西蕨類植物分布以泛熱帶成分、東亞分布、北溫帶成分為主,具有熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)。

表 3 川西與其他 20個(gè)地區(qū)蕨類植物豐富度比較Tab.3 Flora analysis of the abundance of ferns inWest Sichuan and other 20 areas

表 4 川西與其他 10個(gè)地區(qū)蕨類植物FER值比較Tab.4 Statistics on percentage of generic areal-types of ferns

圖1 總體上屬級(jí)各分布型所占比例Fig.1 Percentage of each generic areal-type

3.4 地區(qū)間蕨類植物區(qū)系相關(guān)性分析

基于 FER值,用 SPSS 13.0軟件,計(jì)算 11個(gè)地區(qū)蕨類屬級(jí)分布類型的相關(guān)系數(shù)(表 5)表明:除北京和山西以外,川西與其他 9個(gè)地區(qū)蕨類屬級(jí)分布類型的相關(guān)性在 α=0.01水平上顯著。樹(shù)狀聚類分析圖(圖 2)顯示,北方地區(qū)屬于溫帶性質(zhì)聚成一類,南方地區(qū)以熱帶成分為主聚成一類,川西位于南方類群中,與江蘇處于同一緯度線,屬于從熱帶成分向溫帶成分過(guò)渡的地帶。

表 5 川西與其他省(市、區(qū))蕨類植物屬區(qū)系成分多樣性的相關(guān)性矩陣Tab.5 The correlationmatrix on diversity of floristic elements of ferns

圖 2 川西與中國(guó)其他 10個(gè)省(市)蕨類植物的區(qū)系聚類分析圖Fig.2 Cluster combination on generic areal-type of ferns among different districts

主成分分析(表 6)顯示第 1和第 2主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 88.34%,PCA排序圖(圖 3)與相關(guān)性分析結(jié)果一致,明顯分為北方和南方兩大類。北方 5省市相鄰,區(qū)系組成相似,同屬冬季寒冷干燥夏季炎熱地區(qū);南方大類中,浙江、廣西屬泛熱帶成分地帶歸為一組,川西與其余地區(qū)(重慶等南方 4省市)區(qū)系成分相近,屬于從熱帶向溫帶性質(zhì)過(guò)渡的地區(qū)。

圖3 川西地區(qū)與中國(guó)其它 10個(gè)地區(qū)蕨類植物區(qū)系PCA排序圖Fig.3 Sketch on relation of generic floristics of ferns among different districts

表 6 川西與其他 10個(gè)地區(qū)的主成分分析分析結(jié)果(前 10個(gè)主成分)Tab.6 Principal component analysis on diversity of floristic elements of ferns

4 小結(jié)與討論

川西蕨類植物熱帶成分科有 27個(gè),溫帶成分科有 6個(gè);熱帶成分屬 49個(gè)和溫帶成分屬 33個(gè);熱帶成分的種和溫帶成分的種各占 17種和 262種。蕨類植物區(qū)系種類豐富,具有明顯的重點(diǎn)科,大部分科內(nèi)屬、種貧乏;區(qū)系成分復(fù)雜,種的特有化程度高。地理成分相關(guān)性分析和主成分分析一致表明川西蕨類植物區(qū)系地理成分屬于熱帶向溫帶性質(zhì)的過(guò)渡特性,略接近我國(guó)南方蕨類植物區(qū)系性質(zhì)。

研究首次發(fā)現(xiàn),川西蕨類種的溫帶性質(zhì)顯著,而科及屬熱帶性質(zhì)明顯,科、屬與種在區(qū)系性質(zhì)上存在分異。作者認(rèn)為這種分異現(xiàn)象與地質(zhì)歷史有關(guān),在印度板塊與歐亞大陸碰撞而造成喜馬拉雅及周邊地區(qū)隆升前,川西植物區(qū)系中科、屬及種都是以熱帶為主,隨著川西的不斷隆升,大多數(shù)熱帶性質(zhì)的科和屬尚未大量分化,而原來(lái)熱帶性質(zhì)的種大部分被淘汰,其余則強(qiáng)烈分化為具有溫帶性質(zhì)的特有種,以適應(yīng)高山和峽谷的環(huán)境。對(duì)于東亞分布的兩種變型,在屬級(jí)和種級(jí)都存在,其中,中國(guó) -日本變型有 2屬和46種,中國(guó) -喜馬拉雅變型共有 4屬和 145種,科級(jí)無(wú)此兩種變型,反映出屬和種的區(qū)系具有中國(guó) -日本分布向中國(guó) -喜馬拉雅分布的過(guò)渡性,并以中國(guó) -喜馬拉雅成分占優(yōu)勢(shì),這與川西處于橫斷山區(qū)的地理位置相吻合。

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